8.7
진핵 염색체의 DNA 복제는 여러 복제 기원에서 시작되며, 이는 기원 인식 복합체(Origin Recognition Complex, ORC)에 의해 식별되고 결합됩니다.
그런 다음 ORC는 DNA를 풀기 위해 헬리카제를 모집하여 두 개의 복제 분기점이 있는 복제 버블을 생성합니다.
두 갈래는 반대 방향으로 움직이며 앞에 있는 뉴클레오솜을 파괴합니다. 그런 다음 이러한 뉴클레오솜은 딸 가닥에서 재조립되어 염색질 구조를 유지합니다.
각 포크에서 RNA 프라이머는 DNA 중합효소가 선행 가닥과 지연 가닥의 오카자키 단편을 연장할 수 있는 위치를 제공합니다.
그런 다음 RNase 효소가 이러한 프라이머를 제거하고 DNA 중합효소가 그 틈을 채웁니다. 마지막으로, DNA 리가제는 단편을 함께 밀봉합니다.
그러나 선형 염색체 끝의 지연 가닥에서 마지막 프라이머가 제거됨에 따라 템플릿 DNA의 돌출된 스트레치가 생성됩니다.
텔로머라제(telomererase)라고 불리는 효소는 이 돌출된 스트레치를 비코딩 DNA로 확장하여 후속 복제 주기 동안 코딩 DNA의 손실을 방지합니다.
복제는 인접한 복제 버블이 병합되고 전체 염색체가 복제될 때까지 계속됩니다.
진핵 세포에서 DNA 복제는 고도로 보존되고 엄격하게 조절됩니다. 여러 개의 선형 염색체는 세포 분열 전에 높은 정확도로 복제되어야 하므로 복제 과정에서 특수한 역할을 수행하는 단백질이 많이 있습니다. 복제는 개시, 신장, 종료의 세 단계로 이루어지며 핵에서 완전한 두 세트의 염색체로 끝납니다.
많은 단백질이 복제를 근원지에서 조직화합니다
진핵생물 복제는 원핵생물 DNA 복제와 동일한 원리를 많이 따르지만, 게놈이 훨씬 크고 염색체가 원형이 아닌 선형이기 때문에 이 과정에는 더 많은 단백질이 필요하며 몇 가지 주요 차이점이 있습니다. 첫째, 원핵생물과 달리 진핵생물의 복제는 각 염색체를 따라 여러 복제 원점에서 동시에 발생합니다. 개시 단백질은 이러한 기원을 인식하고 결합하며 헬리카제 단백질을 모집하여 DNA 이중 나선을 풀게 됩니다. 각 원본 지점에서 두 개의 복제 포크가 형성됩니다. 그런 다음 Primase는 짧은 RNA 프라이머를 DNA의 단일 가닥에 추가합니다. 이는 DNA 중합효소가 결합하여 서열을 복사하기 시작하는 출발점 역할을 합니다. DNA는 5'에서 3' 방향으로만 합성될 수 있으므로 단일 복제 분기점에서 두 가닥의 복제가 두 가지 다른 방향으로 진행됩니다. 선도 가닥은 연속적으로 합성되는 반면, 지연 가닥은 오카자키 단편이라고 불리는 100-200 염기쌍 길이의 짧은 길이로 합성됩니다. 대량의 복제가 완료되면 RNase 효소가 RNA 프라이머를 제거하고, DNA 중합효소가 틈을 채우고, DNA 리가제가 새로운 가닥의 틈을 밀봉합니다.
중합효소 간 복제 작업 분할
진핵생물에서 DNA를 복사하는 작업량은 다양한 유형의 DNA 중합효소로 나누어집니다. 모든 유기체에 걸친 주요 DNA 중합효소 계열은 단백질 구조와 아미노산 서열의 유사성에 따라 분류됩니다. 처음으로 발견된 과는 A, B, C, X로 명명되었으며 나중에 Y와 D 과로 확인되었습니다. 진핵생물의 계열 B 중합효소에는 복제 분기점에서 프리마제 역할도 하는 Pol α와 각각 주형의 선두 가닥과 지연 가닥에서 DNA 복제 작업의 대부분을 수행하는 효소인 Pol δ 및 ε가 포함됩니다. 다른 DNA 중합효소는 DNA 손상 복구, 미토콘드리아 및 색소체 DNA 복사, RNA 프라이머가 제거된 후 지연 가닥의 DNA 서열 공백 채우기 등의 작업을 담당합니다.
텔로미어는 염색체 말단의 분해를 보호합니다
진핵생물의 염색체는 선형이기 때문에 끝부분이 분해되기 쉽습니다. 중요한 유전 정보를 손상으로부터 보호하기 위해 염색체 말단에는 고도로 보존된 G가 풍부한 DNA의 비암호화 반복인 텔로미어가 많이 포함되어 있습니다. 염색체의 각 끝에 있는 짧은 단일 가닥 3' 돌출부는 특수 단백질과 상호 작용하여 핵 내에서 염색체를 안정화시킵니다. 지연 가닥이 합성되는 방식으로 인해 각 세포 분열에서 소량의 텔로미어 DNA가 복제될 수 없습니다. 결과적으로, 텔로미어는 많은 세포 주기가 진행되는 동안 점점 짧아져 세포 노화의 지표로 측정될 수 있습니다. 생식 세포 및 줄기 세포와 같은 특정 세포 집단은 텔로미어를 늘리는 효소인 텔로머라제를 발현하여 텔로미어가 짧아지기 전에 세포가 더 많은 세포 주기를 겪도록 합니다.
진핵 염색체의 DNA 복제는 여러 복제 기원에서 시작되며, 이는 기원 인식 복합체(Origin Recognition Complex, ORC)에 의해 식별되고 결합됩니다.
그런 다음 ORC는 DNA를 풀기 위해 헬리카제를 모집하여 두 개의 복제 분기점이 있는 복제 버블을 생성합니다.
두 갈래는 반대 방향으로 움직이며 앞에 있는 뉴클레오솜을 파괴합니다. 그런 다음 이러한 뉴클레오솜은 딸 가닥에서 재조립되어 염색질 구조를 유지합니다.
각 포크에서 RNA 프라이머는 DNA 중합효소가 선행 가닥과 지연 가닥의 오카자키 단편을 연장할 수 있는 위치를 제공합니다.
그런 다음 RNase 효소가 이러한 프라이머를 제거하고 DNA 중합효소가 그 틈을 채웁니다. 마지막으로, DNA 리가제는 단편을 함께 밀봉합니다.
그러나 선형 염색체 끝의 지연 가닥에서 마지막 프라이머가 제거됨에 따라 템플릿 DNA의 돌출된 스트레치가 생성됩니다.
텔로머라제(telomererase)라고 불리는 효소는 이 돌출된 스트레치를 비코딩 DNA로 확장하여 후속 복제 주기 동안 코딩 DNA의 손실을 방지합니다.
복제는 인접한 복제 버블이 병합되고 전체 염색체가 복제될 때까지 계속됩니다.
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