뿌리 시스템 형질을 특성화하는 것은 특히 사탕수수에서 아직 초기 단계에 있는 연구 분야 중 하나입니다. 사탕수수 뿌리를 정확하게 표현형화하기 위한 여러 접근 방식을 통합하면 포괄적이고 전체적인 결과를 얻을 수 있으며, 기존 및 분자 육종을 위해 식별된 형질과 메커니즘을 활용할 수 있습니다.
방법 논문
뿌리 시스템 형질을 특성화하는 것은 특히 사탕수수에서 아직 초기 단계에 있는 연구 분야 중 하나입니다. 사탕수수 뿌리를 정확하게 표현형화하기 위한 여러 접근 방식을 통합하면 포괄적이고 전체적인 결과를 얻을 수 있으며, 기존 및 분자 육종을 위해 식별된 형질과 메커니즘을 활용할 수 있습니다.
뿌리는 물과 영양분의 주요 전도체이며 스트레스가 많은 환경에서 성장과 수확량을 유지하는 데 중요한 역할을 합니다. 식물 뿌리에 대한 연구는 현장 평가 및 샘플링에서 방법론적 어려움을 야기하며, 이는 특히 사탕수수(Saccharum spp.)에 해당됩니다. 1920년대의 전통적인 방법은 사탕수수 뿌리 시스템의 유전형 변이를 문서화했으며, 그 후 최근까지 사탕수수 뿌리 형질 자체 에 대한 연구는 거의 보고되지 않았습니다. 형태학 외에도 대립유전자 요법 효과 및/또는 미생물 공생에 대한 친화력을 포함한 뿌리권 특성이 식물 설립과 생존을 결정합니다.
궁극적으로, 뿌리 시스템은 사탕수수의 지상 생산성을 정의합니다. 기후에 탄력적인 품종에 대한 추진력으로 인해 사탕수수의 뿌리 시스템 특성의 다양성을 탐구하고 활용하는 것이 더욱 중요해지고 있습니다. 이 논문은 인도 농업 연구 위원회-사탕수수 육종 연구소(ICAR-SBI)의 과학자 팀이 고용한 도랑 샘플링에 의한 현장 굴착, 뿌리 코어 샘플러의 사용, 뿌리 샘플링을 위한 제기 플랫폼, 수경 재배 배양에서 식물 사육을 포함하여 사탕수수 뿌리 표현형을 위한 다각적인 접근 방식을 설명합니다.
트렌치 샘플링에 의한 현장 굴착은 자연 성장 환경에서 식물 뿌리를 평가하는 데 필수적입니다. 필드 조건을 시뮬레이션하는 돌출된 플랫폼과 루트 코어 샘플러를 사용하는 것은 시간을 크게 단축하고 샘플 크기를 균일하게 하며 루트 물질의 손실을 줄이는 대안적인 접근 방식입니다. 수경재배 식물 배양은 유기 화합물의 삼출 및 미생물 상호 작용을 포함하여 형태학, 해부학적 특징 및 근권 생물학을 연구할 수 있도록 합니다. 다양한 표본 추출 방법을 사용한 다양한 실험에서 생성된 데이터는 사탕수수의 뿌리 시스템 특성에 대한 풍부한 정보를 추가합니다.
중요한 식량 및 바이오 에너지원인 사탕수수(Saccharum spp.)는 열대 및 아열대 기후 조건을 가진 많은 국가에서 재배하기에 적합한 중요한 산업 작물입니다. 탄소 동화를 위한 C4 광합성 경로 덕분에 사탕수수는 물과 비료와 같은 농장 투입물을 효율적으로 사용하여 생산성이 높습니다. 사탕수수의 수확 후 가공을 통해 설탕과 재거리와 같은 경제적으로 가치 있는 제품과 당밀, 에탄올 및 에너지의 부산물을 생산할 수 있습니다. 사탕수수는 약 100개국에서 생산되며, 면적은 25.97Mha이며, 이는 전체 경작지의 약 1.5%에 해당합니다. 인도만 해도 세계 사탕수수 생산량의 16%(약 306Mt)를 차지하고 있으며, 평균 생산성은 70t·ha−1 1이다. 사탕수수 생산에 큰 영향을 미치는 주요 비생물적 스트레스에는 물 부족, 물 로깅, 극한 온도 및 영양 결핍, 염도, 염도 및 알칼리도와 같은 토양 특성이 포함됩니다. 비생물적 스트레스에 강한 작물을 개발하기 위한 가장 큰 과제는 스트레스 조건에서 상당한 수확량 이점을 제공하는 특정 특성을 정확히 찾아내는 것입니다.
사탕수수 생리학의 여러 측면은 제대로 이해되지 않고 있으며, 여기에는 사탕수수 생산성에 큰 영향을 미치는 뿌리-새싹 관계를 포함합니다. 사탕 수수 뿌리는 싹만큼 잘 연구되지 않았지만 세트 뿌리, 싹 뿌리 및 성인 뿌리와 같은 다양한 유형은 다양한 기능으로 발달 적으로 구별 될 수 있습니다. 발아2 동안 나타나는 sett 뿌리의 수와 길이와 관련하여 유전형 차이가 관찰되었습니다. 셋트 뿌리는 사탕 수수 새싹의 발아에 관여하여 조기 작물 정착을 보장하며 나중에 발달 싹3의 기저부에서 나오는 튼튼한 새싹 뿌리로 대체됩니다. 세트 뿌리에서 관찰되는 미세한 가지는 어린 식물을 고정하는 데 도움이 되며 새싹 뿌리로 대체될 때까지 물과 영양분을 흡수하는 데 도움이 됩니다. sett roots와 유사하게, 싹 뿌리는 또한 지팡이의 낮고 확장되지 않은 internodes에 존재하는 뿌리 primordia에서 발생합니다.
새싹 뿌리가 식물에서 더 오래 지속됨에 따라 뿌리보다 4x-10x 더 두껍습니다. 새싹 뿌리는 사탕 수수의 유일한 뿌리 시스템을 구성하며 추가 성장과 발달에 중요한 역할을합니다. 새싹 뿌리의 활력은 식물의 전반적인 식물 활력과 긍정적으로 관련이 있습니다. 정착 뿌리와 새싹 뿌리의 회전으로 인한 뿌리의 지속적인 발달은 지배적인 환경 조건에 끊임없이 적응하는 사탕 수수의 "성인 뿌리 시스템"을 발생시킵니다. 일반적으로 더 깊고 더 많은 비옥한 뿌리 시스템은 뿌리의 얕은 분포보다 작물에 더 많은 물과 영양분을 사용할 수 있습니다. 주기적인 해부를 통해 토양 수분 함량이 높을 때 얕은 뿌리 시스템이 관찰되는 반면, 지하수면이 떨어짐에 따라 훨씬 더 깊은 뿌리 시스템이 발달하는 것으로 나타났습니다2. 사탕수수의 뿌리 시스템은 작물을 수확한 후에도 활성 상태를 유지하여 지하 새싹에서 새로운 새싹 뿌리가 나올 때까지 라툰 작물의 성장에 기여합니다4. 뿌리 각도와 뿌리 분기 수준은 식물 뿌리가 탐험하는 토양의 양을 결정하는 두 가지 중요한 요소입니다. 유전형 형질인 뿌리 각도는 생물학적 및 비생물적 스트레스에 대한 내성을 개선하기 위해 기존의 육종 또는 분자 접근 방식을 통해 변경될 수 있습니다. 반대로, 뿌리 분기 수준은 대부분 환경의 영향을 받기 때문에 뿌리 발달과 국부적인 토양 조건에 대한 반응에 대한 주기적인 모니터링이 필요합니다.
유전자형과 환경에 대한 차이점을 확인하기 위해 사탕수수 뿌리의 해부학적 특징을 조사했습니다. 사탕 수수에 있는 세트 뿌리의 해부학은 옥수수와 같은 다른 풀의 성숙한 뿌리의 해부학적 구조와 유사하며, 여기서 피질은 규칙적인 패턴으로 잘 분화된 세포층으로 구성되어 있습니다. 내배엽은 수버화(suberized)된 후 단층 주위순환(pericycle)이 뒤따릅니다. 메타 자일렘 원소는 주 전도체 또는 물 및 영양 이온으로, 방사상으로 배열되고 체관부 그룹으로 산재되어 있으며, 후자는 두 개의 동반 세포가있는 체 원소를 포함합니다. 미분화 세포의 큰 중앙 덩어리가 뿌리 속을 형성합니다. 사탕수수 품종의 뚜렷한 해부학적 특징은 뿌리의 수리학적 특성과 일치하여 물의 이동에 영향을 미칩니다. 사탕수수의 뿌리 해부학적 형질의 차이에 대한 초기 연구에서는 낮은 수분 스트레스 조건에서 세포벽의 뚜렷한 두꺼워짐이 내피 바로 내부, 속과 혈관 부위 사이, 혈관 주변의 층에서 관찰되는 것으로 나타났습니다5. 이러한 두꺼워진 세포는 수액의 역류를 방지하고 스트레스 동안 기계적 강도를 위한 적응일 수 있습니다.
사탕수수의 가뭄 저항성과 관련된 몇 가지 중요한 특성에는 외배엽 층의 상대적인 두께와 수, 피질과 비석의 비율, 피질의 세포 간 공간, 두꺼워진 뿌리 털 끝이 포함됩니다. 새싹뿌리의 항성 조직이 차지하는 면적에 대한 피질 세포가 차지하는 면적의 비율은 사탕수수 품종마다 크게 다르며, 비석6의 면적에 따라 변동성이 크다. 사탕수수 뿌리의 수압 전도도는 새싹 뿌리에 있는 메타물관부의 크기와 수와 관련이 있습니다. 뿌리 내의 소수성 세포층은 아포플라스틱 물의 이동 영역을 정의할 가능성이 높습니다. Suberized Casparian bands는 내배엽과 하피(외피라고 함)에서 발견되며, 이는 소수성 장벽 역할을 합니다. 피질 세포의 붕괴는 발달 연령에 관계없이 더 오래된 뿌리와 저산소 상태에 노출된 식물에서 용해성 통기세포(lysigenous aerenchyma)의 형성으로 이어집니다. 침수 스트레스 동안 통풍구의 형성은 저항성 품종의 성장 유지와 관련이 있습니다7.
Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet (Saccharum spp.와 관련된 속) 뿌리의 형태와 해부학은 환경 스트레스에 대한 강한 내성과 관련이 있습니다8. Erianthus arundinaceus 뿌리는 가파른 각도로 분포 된 마디 뿌리를 나타내며 더 깊은 토양 지역에서 물과 영양 이온의 흡수를 용이하게하기 위해 빽빽한 뿌리 털을 가지고 있습니다. 깊은 뿌리 시스템은 가파른 성장 각도로 자라는 많은 마디 뿌리로 구성됩니다. 결절 뿌리의 직경은 큰 물관부의 크기 및 수와 관련이 있으며, 전자는 0.5mm에서 5.0mm까지 크게 다양합니다. 이 결절 뿌리는 또한 뿌리 줄기 칼집을 형성하며, 외피 (exodermis)에서 lignified sclerenchyma를 보여주는 하피, 피질의 중간 부분에서 lysigenous aerenchyma, 비석에 전분 과립을 보여줍니다. 건축 및 형태학적 특성 외에도 뿌리에서 흘러나온 유기 화합물은 식물의 발아, 정착 및 생존을 결정하는 데 중요한 역할을 하며, 그럴듯한 대립요법 효과 및/또는 미생물 공생에 대한 친화력으로 작용합니다.
뿌리 효소 활성과 뿌리 뚜껑 색소 침착 및 부상 시 회춘 가능성을 포함한 형태의 세부 사항은 수경재배 배양으로 재배된 사탕수수 품종에서 문서화되었습니다9. 뿌리 성장은 뿌리 시스템의 형태와 크기 측면에서 토양 환경의 변화에 대한 매우 가소성 반응을 보여줍니다. 가장 효율적인 사탕수수 품종은 싹이 적거나 최적의 수이며, 그에 따라 뿌리 수가 적어 스트레스가 많은 조건에서 더 나은 생존을 돕습니다. 따라서 뿌리 체계에 대한 체계적인 연구는 모든 작물 개량 프로그램의 중요한 구성 요소를 형성해야 한다10. 뿌리에 초점을 맞춘 대부분의 실험은 대부분 발달 측면에 의존하는 반면, 기능적 가소성에 초점을 맞추는 것은 종종 부족합니다11. 구조적 분포 외에도 기능적 뿌리 가소성은 스트레스 하에서 생존하는 데 중요한 역할을 하므로 비생물적 스트레스 내성을 위한 선택 파이프라인에 뿌리 시스템 특성을 포함하고 사탕수수의 견고성을 개선하려는 육종가의 노력을 지원할 것입니다.
스트레스가 많은 환경에서 성장과 수확량을 유지하는 것의 중요성을 고려할 때 사탕수수의 뿌리 시스템 특성에 내재된 가변성을 탐색하고 활용하는 것이 필수적입니다. 우수한 뿌리 시스템을 부여하는 구성 요소 특성과 메커니즘의 선택에 중점을 두는 것은 변화하는 기후 조건에서 더 나은 작물 성능을 위한 방법입니다. 표현형 평가는 길고 비용이 많이 드는 프로세스입니다. 그러나 다각적인 접근 방식의 통합은 작물 개량에 대한 유용성에 엄청난 가치를 더할 것입니다. 이 원고에서는 사탕수수의 뿌리 표현형에 대한 4가지 접근 방식이 설명되어 있으며, 각 접근 방식에는 고유한 장점과 단점이 있어 포괄적이고 전체적인 결과에 도달하기 위해서는 공동의 노력이 필요함을 시사합니다.
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1. 트렌치 샘플링에 의한 현장 굴착

그림 1: 뿌리의 현장 굴착을 위한 트렌치 샘플링 방법. (A) 들판을 따라 파낸 측면 트렌치, (B) 물 분사, (C) 트렌치의 깊이를 보여주는 내부 모습. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.
2. 샘플링 오류를 줄이기 위한 루트 코어 샘플러

그림 2: 루트 코어 샘플러. (A) 치수, (B) 평면도 및 (C) 샘플링 사이트. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.
3. 다양한 표현기에서 샘플링을 용이하게 하는 뿌리 표현형 구조

그림 3: 루트 표현형 구조. (A) 치수, (B) 세 구획의 개요, (C) 한 구획의 보기. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.
4. 근권 생물학을 연구하기 위한 식물의 수경 재배
| 화학 | 최종 집중 |
| 질산칼륨 | 0.608 g· L-1 |
| 질산칼슘 | 1.415g· L-1 |
| 인산이수소칼륨 | 0.164 g· L-1 |
| 황산마그네슘 | 0.560 g· L-1 |
| EDTA-철 모노나트륨 염 | 6.00 g·250L-1 |
| 붕산 | 1.43 g·250L-1 |
| 염화망간 테트라하이드레이트 | 0.91 g·250L-1 |
| 황산아연(Zinc sulphate) | 0.11 g·250L-1 |
| 구리수파테 | 0.04 g·250L-1 |
| 몰리브딕산 | 0.01 g250L-1 |
표 1: 사탕수수의 수경재배 배양을 위한 변형된 영양 용액의 조성.

그림 4: 수경재배 설정. 설정은 (A) 사탕수수 재배를 위해 맞춤화되었으며 (B) 5개월 된 작물(사진 촬영 목적으로만 제거된 검은색 천)입니다. 이 그림은 Hari et al.9에서 수정되었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.
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사탕수수 품종의 뿌리 형태학적 특성의 변이
도랑 샘플링에 의해 현장에서 발굴되고 수경 재배 환경에서 자란 Co 62175의 뿌리 시스템의 대표적인 이미지가 그림 5A, B에 나와 있습니다. Co 62175 및 Co 99006 품종에서 긴 뿌리(~100cm)가 관찰되었으며, Co 99006이 가장 높은 뿌리 무게(127g·덩어리−1)를 기록했습니다. 뿌리 코어 샘플러를 사용하여 뿌리 형질을 기록한 결과, Co 62175는 누적 뿌리 길이, 뿌리 표면적 및 뿌리 부피와 관련하여 Co 99006에 비해 우수한 뿌리 시스템을 가지고 있음을 밝혔습니다(그림 5C-E). 그러나 평균 뿌리 직경은 Co 62175보다 Co 99006에서 더 높았습니다(그림...
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뿌리 시스템은 사탕수수의 지상 생산성을 정의하며, 기후에 탄력적인 품종을 개발하기 위해 사탕수수의 모든 측면을 철저히 탐구하고 이해해야 합니다. 식물 생리학자, 미생물학자, 농업 엔지니어, 생화학자 및 식물 육종가로 구성된 ICAR-SBI의 과학자 팀은 도랑 샘플링에 의한 현장 굴착, 뿌리 코어 샘플러 사용, 뿌리 샘플링을 위한 플랫폼 제기, 수경 재배 배양으로 식물 사육 등 사탕수수 뿌리 표현형을 위해 다각적인 접근 방식을 사용했습니다. 개별 방법론이 철저하거나 배타적이지 않을 수 있다는 점을 감안할 때, 이상적인 뿌리 표현형의 구성 요소 특성과 메커니즘을 밝히기 위해 정보 통합이 필요합니다. 초기의 루트 샘플링 방법은 이러한 노력에서 고립되었지만, 본 명세서에 기술된 전략을 개발하는 데 유용하였다.
벤카트라만(Venkatraman)과 토마스(Thomas)5 는 조사를 위한 ...
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모든 저자는 이해 상충이 없음을 선언합니다.
저자는 코임바토르에 있는 ICAR-사탕수수 육종 연구소(ICAR-Sugarcane Breeding Institute) 소장이 사탕수수의 뿌리 표현형 분석 시설을 구축하기 위해 확장한 인프라와 지원을 인정합니다. 인도 정부 과학기술부 과학공학연구위원회(Science and Engineering Research Board)가 KV(ECR/2017/000738)에 대한 Early Career Research Award의 형태로 제공한 자금은 정식으로 인정됩니다. 저자는 세심한 방식으로 데이터를 생성하는 데 도움을 준 Brindha, Karpagam, Rajesh, Sivaraj 및 Amburose에게 감사를 표합니다.
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