방법 논문

전기침술에 의한 신경회로-내장 기능 조절에 섬유 측광 기록과 결합된 광유전학의 적용

DOI:

10.3791/68667

⸱

2025년 9월 19일

 ,  ,  ,  , 
1Institute of Acupuncture and Moxibustion, China Academy of Chinese Medical Sciences, 2Northeast Asia Research Institute of Traditional Chinese Medicine, Changchun University of Chinese Medicine

* These authors contributed equally

이 논문에서

요약

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본 실험의 목적은 광유전학, 뇌내 칼슘 신호 기록, 위 운동성 모니터링의 동시 통합을 위한 새로운 접근법을 확립하여 침술 연구에 적용되는 체세포 자극과 신경 회로-내장 기능 상호작용 사이의 관계를 실시간으로 모니터링하기 위한 새로운 패러다임을 제공하는 것입니다.

초록

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이 프로토콜은 특정 유형의 뉴런의 광유전학적 조작 및 생체 내 마취 하에 마우스의 핵 칼슘 신호 및 위 운동성에 대한 Zusanli(ST36)의 전기 침술 효과를 실시간으로 기록하는 기술을 설명합니다. 침술의 효능의 기초가 되는 중심 메커니즘에 대한 탐구는 기술적 제약으로 인해 제한되었습니다. 그러나 광유전학 및 광학 이미징 기술의 발전으로 신경과학의 발전이 촉진되었습니다. 초기에 유전적으로 인코딩된 칼슘 지표를 활용하여 신경 활동을 나타내는 칼슘 역학의 변화를 시각화하는 섬유 광도 측정 기록은 생체 내 뇌-행동 상관 관계를 특성화하는 핵심 기술로 두각을 나타내고 있습니다. 광유전학의 적용은 뉴런의 유전적 인코딩을 가능하게 하여 빛 자극에 대한 반응으로 뉴런의 활성화 또는 억제를 가능하게 합니다. 이 기능은 신경 회로 기능과 행동 결과 사이의 인과 관계 확립을 용이하게 합니다. 동시 섬유 측광, 칼슘 기록 및 광유전학적 자극은 신경 활동을 실시간으로 기록하고 조작하는 방법을 제공하여 침술의 중심 메커니즘을 조사하는 효과적인 접근 방식 역할을 합니다. 그럼에도 불구하고 침술 연구에서 섬유 광도계 칼슘 기록, 광유전학 및 내장 기능 모니터링의 동시 활용을 문서화한 연구는 여전히 부족합니다. 이 실험의 결과는 EA-ST36이 PBNGlu-NTS Glu-DMV ChAT 회로와 관련된 위 운동성을 조절할 수 있음을 보여줍니다. 이 회로의 광유전학적 자극은 동일한 효과를 생성합니다. 이 둘을 중첩한 후 칼슘 신호와 위 운동성의 변화는 최대에 도달합니다. 이 연구는 광유전학, 뇌내 칼슘 신호 기록 및 위 운동성 모니터링을 동시에 통합하기 위한 새로운 접근 방식을 확립하여 체세포 자극과 신경 회로-내장 기능 상호 작용 사이의 관계를 실시간으로 모니터링하기 위한 새로운 패러다임을 제공합니다.

서론

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최근 몇 년 동안 생체 분자 형광 센서의 확산으로 분자 생물학에서 섬유 광도계의 활용이 촉진되어 생체 내 기록이 용이해졌습니다1. 이러한 발전을 통해 뇌의 신경 활동 변화를 실시간으로 모니터링할 수 있습니다. 광유전학의 통합으로 신경 조작이 가능해 광섬유를 삽입하기만 하면 광유전학과 광섬유 기록을 즉시 수행할 수 있는 장점이 있습니다. 내장 기능 기록과 결합된 이 방법은 침술이 신경 활동 수정을 통해 내장 기능을 조절하는 방법을 관찰하기 위해 우수한 시간 해상도와 핵 수준 표적화를 제공합니다.

수많은 연구에서 침술이 위장 기능에 미치는 뚜렷한 조절 영향을 보여주었지만 2,3,4 정확한 중심 메커니즘은 여전히 파악하기 어렵습니다. HuangDiNeiJing과 같은 많은 고대 중국 의학서에서도 ST36(무릎 관절 뒤쪽 측면, 비골5보다 약 2mm 아래)이 위장 질환 치료에 자주 사용된다고 기록했습니다. 최근 연구에 따르면 위 생리적 과정(예: 섭식 행동6, 식사 중단7, 식욕 억제8) 및 병리학적 과정(예: 위통9, 위 기능 장애10)에 관여하는 핵은 시상하부핵(PSTn), 등쪽 중간핵(DRN), 외측 상완주위 핵(LPB), 고립 신경(NTS) 및 미주 등쪽 운동 핵(DMV). 연구에 따르면 ST36의 전기 침술은 DMV에서 c-Fos+ 세포의 수를 증가시켜 NTS11의 꼬리 하핵에서 c-Fos+ 발현을 증가시킬 수 있는 것으로 나타났습니다. 또한, 주중심핵(PBN)은 주중심성 핵 복합체의 구성에 관여하고 위장 신호와 같은 내장 감각 정보의 통합에 중요한 역할을 하는 수질 NTS까지 투사될 수 있다는 것이 문서화되었습니다12,13. 위의 정보는 침술이 잠재적으로 위 운동성을 조절할 수 있으며 PBNGlu-NTS Glu-DMV ChAT 신경 회로와 관련이 있을 수 있음을 시사합니다. 글루탐산성 뉴런은 주로 LPB 및NTS에 관여하는 반면 콜린성 뉴런은 위의 생리학적 및 병리학적 과정 동안 주로 DMV에 관여합니다15. 신경 회로와 내장 기능에 대한 침술의 조절 효과를 조사하면 침술 메커니즘에 대한 보다 명확한 이해를 제공하고 내장 질환에 대한 임상 침술 개입에 대한 이론적 뒷받침을 제공할 수 있습니다.

그러나 기술적 한계로 인해 내장 기능을 조절하는 전기침술의 신경 회로 메커니즘에 대한 연구는 제한적입니다. 따라서 본 연구는 바이러스 주입의 세부 과정을 소개하기 위해 단순화된 지침을 제시합니다. 특히, 이 논문에서 설명한 방법론은 침술의 다양한 내장 기능 조절과 관련된 회로 메커니즘을 밝히는 데 활용될 수 있습니다.

따라서 본 연구는 칼슘 영상 기록을 위한 광유전학과 섬유 광도계를 결합하여 PBNGlu-NTS Glu-DMV ChAT 신경 회로와 관련이 있을 수 있는 침술이 위 운동성에 미치는 조절 효과를 조사하는 것을 목표로 합니다. 목표는 칼슘 이미징 및 광유전학적 동기화를 위한 프로토콜을 확립하여 내장 기능 및 신경 회로를 조사하기 위한 새로운 연구 프레임워크를 도입하는 것입니다.

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프로토콜

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모든 절차는 국립보건원(National Institutes of Health)에서 제정한 실험동물 관리 및 사용에 대한 지침을 따랐으며 중국의학 아카데미 침술 및 뜸 연구소 동물 관리 및 사용 윤리 위원회의 승인을 받았습니다. 체중 25g의 성인 수컷 C57 마우스를 바이러스 주입 및 광섬유 이식에 사용했습니다. 동물 실험 프로토콜은 국가 표준 "실험 동물 복지에 대한 윤리 검토 지침"(GB/T 35892-2018)의 요구 사항을 엄격히 준수했으며 기관 윤리 위원회의 승인을 받았습니다.

알림: 바이러스 주입 및 광섬유 이식 과정에서 환경을 깨끗하게 유지하십시오. 전체 작업 동안 마스크를 착용하십시오. 바이러스 고발현 기간(21-28일) 후, ST36에서 전기 침술과 광유전학 조작을 실시하여 위 운동성을 기록했습니다. 동물들은 중국의학 과학원 침灸연구소의 동물 시설에서 통제된 조건(온도: 22-24 °C, 습도: 50%-60%, 12시간 명암주기)에서 음식과 물을 자유롭게 이용할 수 있도록 사육되었습니다. 사용되는 시약 및 장비에 대한 구체적인 정보는 재료 표에서 확인할 수 있습니다.

1. 수술 전 준비

  1. 고온 멸균을 거친 수술기구를 소독하고, 70% 에탄올로 수술 부위를 청소합니다.
  2. 마취: 마우스에게 1.25% 트리브로모에탄올(0.2mL/10g 중량)을 복강내 주사합니다. 마취 깊이를 측정하기 위해 발가락 꼬집기 반사의 부재를 평가합니다.
  3. 머리에서 머리카락을 깎고 귀와 치아 막대가 장착된 정위 프레임에 마우스를 배치합니다. 수술용 빛으로 인한 손상을 방지하기 위해 생쥐의 눈에 에리스로마이신 연고를 바르십시오.
  4. 광섬유 페룰(페룰 크기: 1.25mm 흰색 페룰, 섬유 유형: 200/0.37, 섬유 길이: 5.5mm, 페룰 바늘 모델: V8475)을 75% 에탄올에 30분 동안 담근 후 70% 에탄올을 식염수로 씻어냅니다.
  5. 마이크로인젝터(1μL)에 파라핀(800-900nL)을 로드합니다. 유리관을 녹여 두 부분으로 그립니다. 바늘 연삭기를 사용하여 끝의 한 부분을 날카롭게 하여 주입 바늘 역할을 합니다. 마이크로인젝터의 기밀성을 보장하기 위해 튜브에 파라핀을 채우고 글루건을 사용하여 팁의 마이크로인젝터에 연결하십시오.

2. 바이러스 주사 수술

  1. 눈에서 목 뒤쪽까지 정중선을 따라 두피를 절개하여 두개골을 드러냅니다. 그런 다음 목 근육을 절제하여 후두골을 노출시킵니다. 뼈 표면을 H2O2 로 30초 동안 닦은 다음 마른 면봉으로 청소하여 피하 근막과 결합 조직을 제거합니다(그림 1A).
    알림: 이 단계는 후두골에 치과용 시멘트를 쉽게 덮어 광섬유를 보다 안정적으로 고정하기 위한 것입니다.
  2. 두개골의 수평을 맞추십시오.
    1. X축 레벨링: 관상 봉합사에서 Bregema 지점에서 3.5mm 떨어진 두 지점을 표시하고 두 점을 연결하여 선을 형성합니다. 이 선의 중간점은 0입니다. 원점에서 3.5mm 떨어진 뼈 표면의 Z축 차이의 절대값은 0.03mm≤해야 합니다.
    2. Y축 레벨링: 람도이드 봉합사에서 람다 지점에서 3.5mm 떨어진 두 지점을 표시하고 두 지점의 중간점을 설정한 다음 이 중간점을 람다 지점에 연결하여 선을 형성합니다. 이 선의 중간점은 또 다른 0입니다. 이 0과 X축 동안 뼈 표면이 조정된 0 사이의 Z축 차이의 절대값은 0.03mm≤해야 합니다.
  3. 마커 펜으로 바이러스 주입의 정위 좌표를 표시합니다. PBN의 경우: -1.1mm 전방-후방(AP, Y축), -5.45mm 내측-외측(ML, X축), -3.3mm 등쪽-복부(DV, Z축)(브레그마를 영점으로 사용); NTS의 경우: -0.35mm AP, 0.2mm ML, -3.3mm DV(후두골의 가장 높은 지점을 영점으로 사용); DMV의 경우: -0.35mm AP, 0.0mm(후두골의 가장 높은 지점), -3.5mm DV(후두골의 가장 높은 지점을 영점으로 사용)(그림 1B). 고속 마이크로드릴(드릴 직경 0.8mm)을 사용하여 지정된 부위의 두개골을 관통하여 뇌 표면을 노출시킵니다. 그런 다음 미세한 집게를 사용하여 경막을 부드럽게 뚫어 제거하고 구멍을 뚫은 구멍에 식염수를 발라 뇌 표면의 수분을 유지합니다.
  4. Single Bond Universal 접착제를 두개골 표면(드릴된 부위 제외)에 도포하고 경화를 위해 30초 동안 빛에 노출시킵니다. 강한 접착력을 보장하기 위해 단일 본드 범용 접착제를 적용하기 전에 건조한 두개골 표면을 유지하는 것이 중요합니다. 또한 접착제는 도포하는 동안 근육에 닿지 않도록 해야 합니다.
  5. 마이크로인젝터를 정위 장치의 기계 팔에 부착합니다. 250nL의 바이러스(rAAV-CaMKIIα-CRE-WPRE-hGH polyA)를 채웁니다. 바늘 끝이 뇌 표면에 닿으면 깊이(Z)를 0으로 조정합니다. 바늘을 상완주위핵(PBN) 내의 표적 부위로 내리고 35nL/min의 속도로 PBN 영역에 바이러스를 주입합니다. 주입 후 바늘을 10분 동안 제자리에 두었다가 6mm/min의 속도로 집어넣습니다. 그런 다음 세척을 위해 식염수가 들어 있는 Eppendorf 튜브에 바늘을 담그십시오(그림 1C,D).
    참고: 다음 모든 바이러스의 주사 용량은 250nL입니다. DMV는 100nL16,17입니다.
  6. 동일한 프로토콜을 사용하여 rAAV-CaMKIIα-DIO-ChrimsonR-WPRE를 고립핵(NTS)에 주입하고 rAAV-ChAT-GCamp6s-WPRE-hGH-polyA를 미주신경(DMV)의 등쪽 운동 핵에 주입합니다(그림 1D). 모든 바이러스 역가는 1 × 1012 VG/mL≥입니다.

3. 광섬유 이식 수술

  1. 옵트로드 홀더로 광섬유 페룰을 고정하고 정위 장치의 기계 암에 부착합니다. DMV 바이러스 주사 부위 위 약 100μm의 위치에 해당하는 이식 좌표를 설정합니다(그림 1E, F).
  2. 치과용 시멘트 1-3g과 실온 경화 레진 1mL를 균일해질 때까지 혼합합니다. 광섬유 페룰 주위와 두개골 표면에 혼합물을 즉시 투여하고 광섬유 페룰 상단 부분의 5mm를 노출시킵니다. 시멘트가 굳으면 홀더 나사를 풀고 홀더를 들어 올려 제거합니다(그림 1G).
  3. 흡수성 수술용 봉합사(6-0)를 사용하여 마우스의 후두부 두피를 봉합합니다. 정위 프레임에서 마우스를 제거하고 따뜻한 환경에 두어 마취에서 회복합니다. 동물들이 제한 없는 움직임을 보이면 4-5마리의 쥐가 함께 수용되고 음식과 물을 자유롭게 접근할 수 있는 깨끗하고 넓은 우리로 옮겨졌습니다.
    참고: 실험 중에 더 큰 새장이 생쥐의 정상적인 움직임에 유익하고 체중을 유지하는 데 중요한 것으로 관찰되었습니다. 또한 공간이 증가하면 이식된 섬유와의 우발적인 접촉 가능성이 줄어들어 잠재적인 손상이 최소화됩니다. 체중이 25g 이상인 마우스는 침술 시 위내압에 유의한 변화를 보였다.

4. 풍선 삽입 수술

  1. 바이러스 발현의 최고조(21-28일)에서 마우스를 4-5시간 동안 금식시킵니다. 이어서, 1.25% 트리브로모에탄올(0.1mL/10g 중량)의 복강내 주사 를 통해 마우스를 마취합니다. 15분 후, 10% 에틸 카르바메이트 용액(0.15mL/10g 무게)을 복강내 주사합니다. 발가락 꼬집기 반사가 없는지 확인하여 마취 깊이를 평가합니다.
  2. 복부와 ST36 부위의 털을 면도합니다. 가열 패드를 켜고 37°C의 온도를 유지하도록 설정하고, 수술 내내 동물을 가열 패드 위에 유지하여 일정한 체온을 유지합니다.
  3. 라텍스 풍선을 주사기에 연결하고 공기를 주입하여 라텍스 풍선(BS4 73-2787)에 공기 누출이 없는지 확인합니다.
  4. 검상돌기 아래의 위와 십이지장의 일부를 노출시킵니다. 십이지장에 길이가 약 0.3cm, 유문 원위 0.5-1cm의 작은 절개를 합니다.
  5. 십이지장 절개를 통해 장 방향을 따라 풍선을 위장에 삽입하고 매듭은 유문동에 위치시킵니다.
  6. 주사기의 바늘을 제거하고 순수한 물 5mL를 채우고 공기를 배출한 후 풍선의 다른 쪽 끝을 주사기에 연결합니다. 주사기의 루어 잠금 장치를 위로 당겨 풍선에서 가스를 배출한 다음 루어 잠금 장치를 내려 순수한 물을 풍선에 주입합니다. 어셈블리를 3방향 마개와 압력 변환기에 연결합니다.

5. 위내압 및 칼슘 영상의 동기 기록

  1. Neurolog Digitimer 모델, CED Micro1401-4, Inper Studio, 다중 채널 광섬유 기록 시스템, Inper Signal 소프트웨어 및 Spike 2 소프트웨어를 켭니다. Inper 소프트웨어, 칼슘 신호 기록이 Spike2 소프트웨어 및 광유전학적 자극기에 의해 트리거되도록 설정하여 Inper 소프트웨어에 의한 레이저 자극 및 칼슘 신호 획득이 Spike2 소프트웨어의 위내압 기록과 일치하도록 합니다.
  2. 풍선에 연결된 모든 3방향 마개를 열고 Neurolog 디지타이머 모델의 ZERO 노브를 돌린 다음 Spike 2 소프트웨어에서 기준선이 포인트 0으로 조정되었는지 관찰합니다. 풍선 내부의 압력을 대기압으로 균등화한 후 위내압이 15-35cm H2O가 나타날 때까지 순수한 물을 풍선에 주입합니다. 위내압과 칼슘 신호가 모두 안정 상태에 도달하면 DMV에서 위내압 및 칼슘 신호의 60초 기준선을 기록합니다(그림 2A).

6. ST36의 전기 침술 및 레이저 자극

  1. 왼쪽 ST36 경혈에 침침(0.25mm× 25mm)을 삽입하고 전기 침 장치(10Hz, 1mA)에 연결합니다. 위내압과 칼슘 신호의 변화를 기록하면서 60초 동안 전기침술을 시행합니다.
  2. 기준선 위내압 및 칼슘 신호가 안정화된 후 60초 동안 섬유를 통해 광유전학적 자극(635nm, 5ms, 5Hz, 30mW)을 전달하여 위내압 및 칼슘 신호의 변화를 모니터링합니다.
  3. 위내압 및 칼슘 신호의 기준선이 다시 안정되면 ST36(10Hz, 1mA)에서 전기 침술과 광유전학적 자극(635nm, 5ms, 5Hz)을 60초 동안 결합하고 위내압 및 칼슘 신호의 변화를 기록합니다.

7. 바이러스 주입 및 섬유 배치의 조직학적 검사

  1. 앞서 언급한 프로토콜이 완료된 후, 마우스를 식염수로 관류하고 즉시 심장을 통해 4% 파라포름알데히드로 고정합니다. 쥐의 뇌를 수확하십시오. 20% 및 30% 자당 용액을 사용하여 구배 탈수를 수행한 다음 급속 동결 포매제로 포획한 후 절편합니다. 뇌 절편을 생쥐의 뇌 지도와 비교하여 바이러스 주입 및 광섬유 이식 위치가 정확한지 관찰합니다. 바이러스 주사 및 섬유 이식의 정확한 위치 지정은 위내압 및 칼슘 신호 데이터의 타당성을 유지했습니다(그림 1H,I).

8. 데이터 분석

  1. Inper Data Analysis 소프트웨어를 사용하여 칼슘 신호 데이터를 분석하고 Spike2 소프트웨어를 통해 위 운동성 데이터를 분석합니다. 자극 시점(60초)과 자극 전(60초)의 칼슘 신호 또는 위 운동 진폭의 차이를 비교하여 위 운동성 및 칼슘 신호에 대한 다양한 자극의 조절 효과를 관찰합니다. 그림 2 에 표시된 모든 데이터는 원본 데이터 그래프입니다.

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결과

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바이러스를 마우스의 상완주위핵(PBN), 고립핵(NTS) 및 미주신경의 등쪽 운동 핵(DMV)에 주입하고 DMV에 섬유를 이식했습니다(그림 1A-G). 바이러스 발현 피크 기간 동안 ST36에서 전기 침술 및 광유전학적 자극 후 DMV 내 위내압 및 칼슘 신호의 변화가 기록되었습니다. 본 연구의 목적은 ST36에서 전기침술과 광유전학적 자극이 위 운동성에 미치는 조절 효과를 관찰하는 것이며, 이는 PBNGlu-NTS Glu-DMV ChAT 신경회로와 관련이 있을 수 있다.

기준선 조건에서 위내압 및 칼슘 신호의 피크는 기록된 180초 이내에 유의미한 변화를 나타내지 않았습니다(그림 2A). ST36에서 광유전학적 자극 또는 전기 침술을 적용했을 때 위내압의 피크와 칼슘 신호가 모두 눈에...

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토론

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침술의 중심 과학적 탐구는 자율 신경의 경혈 자극을 통한 표적 장기의 조절에 관한 것입니다. Q. Ma가 제안한 연구 결과는 침술이 원격 장기 기능 조절에 미치는 영향이 교감 신경 및/또는 부교감 신경 경로, 특히 위장 질환 및 전신 염증과 관련된 경로를 활성화하는 체세포 자율 반사에서 발생한다는 것을 시사했습니다18. 그럼에도 불구하고 현존하는 연구는 주로 말초 신경 조사 또는 고립된 뇌 영역에 중점을 두었습니다19,20. 개별 뉴런은 정보를 처리하기 위해 특정 투영 관계를 가진 신경 회로에서 함께 작동합니다21. 이러한 신경 회로는 침술이 표적 장기를 조절하는 메커니즘을 밝히는 데 중추적인 역할을 합니다. 그러나 침술에 대한 반응으로 핵의 신경 활성화를 기록하거나 침술이 내장 ...

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공개 사항

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저자는 이해 상충이 없음을 선언합니다.

감사의 글

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본 연구는 중국국가자연과학재단(82474661 82174518호), 중앙공복연구소기초연구기금(ZZ-2023008), 중국중의학과학원과학기술혁신프로젝트(CI2021A03402)의 자금 지원을 받았다.

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재료

이 논문에 사용된 재료 목록
이름회사카탈로그 번호댓글
바이러스
rAAV-CaMKII&알파;-CRE-WPRE-hGH 폴리A(AAV2/9)브레인VTA고양이#PT-0020
rAAV-CaMKIIα-DIO-ChrimsonR-WPRE(AAV2/9)브레인VTA고양이#PT-12637
rAAV-ChAT-GCamp6s-WPRE-hGH-폴리A(AAV2/9)브레인VTA고양이#PT-10973
기타
1 & 무; L 마이크로인젝터해밀턴80135
3M EPSP 싱글 본드 범용 접착제덴탈 월드 공식41269
침술 바늘중옌타이허0.25/13초
세드 마이크로1401-4CED(영국)1401-4
치과용 시멘트/상온 경화 수지야마하치 치과해당 사항 없음
미세 집게RWDF11028-13
유리관세계 정밀 기기504949
한스-200A한스 연구소한스-200
Inper Signal(소프트웨어)인퍼해당 사항 없음
인퍼 스튜디오(비너스)인퍼B1502
라텍스 풍선하워드 장치학사4 73-2787
다채널 광섬유 기록 시스템(Vista Pro)인퍼R5268
신경로그 디지타이머 모델 디지타이머NL900D
광섬유 페룰 인퍼V8475
스파이크 2(소프트웨어)CED(영국)해당 사항 없음
정위 기구(좌표 계산기 포함)데이비드 코프 인스트루먼트코프 942
트리브로모에탄올시그마티48402
트리브로모에탄올시그마 티48402

참고문헌

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
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  9. Zhang, F. C., et al. A vagus nerve dominant tetra-synaptic ascending pathway for gastric pain processing. Nat Commun. 15 (1), 9824(2024).
  10. Dong, W. Y., et al. Brain regulation of gastric dysfunction induced by stress. Nat Metab. 5 (9), 1494-1505 (2023).
  11. Iwa, M., Tateiwa, M., Sakita, M., Fujimiya, M., Takahashi, T. Anatomical evidence of regional specific effects of acupuncture on gastric motor function in rats. Auton Neurosci. 137 (1-2), 67-76 (2007).
  12. Browning, K. N., Travagli, R. A. Central nervous system control of gastrointestinal motility and secretion and modulation of gastrointestinal functions. Compr Physiol. 4 (4), 1339-1368 (2011).
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