방법 논문

수경재배 14C-방사성 표지 분석 및 형광체 이미징을 사용하여 식물 조직에서 유기 화합물의 흡수 및 국소화 모니터링

DOI:

10.3791/68735

⸱

2025년 10월 10일

 ,  , 
1Department of Biological Sciences, University of Calgary

* These authors contributed equally

이 논문에서

요약

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

이 기사에서는 14가지 C 표지 유기 오염 물질을 사용하여 식물 매개 정화를 연구하는 방법을 간략하게 설명합니다. 오염 물질 흡수, 전위 및 대사를 추적하기 위한 수경 식물 준비, 방사성 표지 흡수 및 형광체 이미징에 대해 설명합니다. 이 기술은 다양한 식물 종과 환경 오염 물질에 대한 식물 정화 잠재력을 평가하는 데 유용한 도구를 제공합니다.

초록

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

환경 오염 물질을 완화하기 위해 식물을 사용하는 식물 정화는 오염된 현장을 청소하는 지속 가능하고 비용 효율적인 접근 방식을 제공합니다. 식물의 오염 물질 흡수 및 대사 메커니즘을 밝히는 데 도움이 되는 방법을 개발하는 것은 식물 정화 관행을 개선하는 데 중요합니다. 이 기사에서는 방사성 표지 화합물을 사용하여 식물에 의한 유기 오염 물질의 흡수 및 변형을 평가하는 방법에 대해 설명합니다. 14모델 14C-나프텐산과 같은 C-표지 유기 화합물은 식물 조직에서의 흡수, 전좌, 국소화 및 대사를 추적하는 데 사용됩니다. 우리는 이전에 Elymus trachycaulus 및 Salix 내부를 포함한 여러 식물 종에 이 방법을 사용했습니다. 이러한 관찰은 여기에서 변형된 Hoagland 용액에서 수경재배로 자란 모델 식물인 Arabidopsis thaliana로 확증됩니다. 방사성 표지 흡수는 액체 섬광 계수 및 형광체 이미징을 통해 모니터링되었으며, 이를 통해 식물 조직 내에서 방사성 표지 화합물을 시각화하고 정량화할 수 있습니다. 이 방법은 식물 재료의 준비, 방사성 표지 화합물의 사용, 식물 내 오염 물질의 분포와 운명을 분석하는 과정을 자세히 설명합니다. 이 방법에는 화합물 삼출을 평가하기 위한 전략도 포함되어 있으며 식물 흡수와 환경 오염 물질의 이동을 모두 평가할 수 있습니다. 이 접근 방식은 식물 매개 정화 과정에 대한 통찰력을 제공하며 광범위한 환경 오염 물질 및 식물 종에 대한 연구에 적용될 수 있습니다.

서론

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생물학적 정화는 식물 및 미생물과 같은 생물학적 개체에 의해 매개되는 정화 기술입니다. 식물이나 식물 제품을 사용하여 환경에서 오염 물질을 제거하는 식물 정화는 미생물 기반 정화를 보완하거나 대안으로 사용할 수 있으며, 미생물만 사용하는 것의 한계 중 일부를 극복할 수 있습니다 1,2,3,4. 식물 정화는 오염 물질이 뿌리나 새싹을 통해 흡수되고 대사, 격리 또는 휘발될 수 있는 세포와 조직 사이를 운반하는 식물의 태양열 구동 과정으로 인해 비용 효율적입니다5. 식물 정화에 가장 효과적인 식물은 일반적으로 높은 증산 속도, 빠른 바이오매스 생산 및 Populus 및 Salix 속에서 발견되는 것과 같은 깊은 뿌리 시스템을 갖춘 탄력적이고 스트레스에 강한 종입니다6. 고착성 유기체로서 식물은 환경에서 독성 화합물을 처리하기 위해 다양한 대사 경로를 진화시켰습니다1. 이는 오염 물질 관리 능력을 향상시키는 광범위한 유전자와 생화학적 과정을 부여합니다.

Sandermann et al. (1977)7, 식물 매개 오염 물질 해독을 위한 3단계 과정, 즉 형질전환, 접합 및 구획화. 각 단계에서 오염 물질은 친수성을 증가시키고 독성을 감소시키며 격리 또는 추가 광물화에 더 적합하게 만드는 효소 변형을 거칩니다4. 그러나 식물은 주로 탄소 고정을 위해 대기 중 이산화탄소에 의존하기 때문에 유기 오염 물질을 완전히 광물화하는 능력은 잠재적으로 제한됩니다. 대신 오염 물질은 액포 또는 세포벽에 격리되거나(식물 격리) 대기 중으로 휘발될 수 있습니다(식물 휘발성)1.

식물 정화 연구의 주요 과제는 식물이 환경에서 유기 오염 물질을 흡수하고 변형시킬 수 있는지 여부를 감지하는 것입니다1. 기존의 검출 방법은 오염 물질 흡수 및 전위 경로를 정확하게 추적하지 못하는 경우가 많아 특정 오염 물질을 정화하는 식물의 능력을 평가하기 어렵습니다 1,5. 방사성 표지된 탄소-14(14C) 유기 화합물은 이 문제에 대한 강력한 솔루션을 제공합니다. 식물을 14가지 C 표지 오염 물질에 노출시킴으로써 연구자들은 방사성 표지 탄소가 식물 조직에 통합되는 것을 추적하여 오염 물질의 흡수, 이동 및 변형에 대한 정확한 통찰력을 얻을 수 있습니다. 이 기술을 사용하면 특정 유기 오염 물질을 정화할 수 있는 식물 종을 식별할 수 있으며 관련된 생리학적 경로를 평가할 수 있는 신뢰할 수 있는 방법을 제공합니다. 궁극적으로 14가지 C 표지 화합물의 사용은 식물 정화 잠재력에 대한 이해를 발전시켜 환경 정화를 위한 보다 효과적이고 표적화된 전략 개발을 지원합니다.

이 기사에서는 14가지 C-방사성 표지 유기 오염 물질을 사용하여 식물의 수경 재배 용액에서 이러한 오염 물질의 흡수, 전위 및 운명을 모니터링하는 방법에 대해 설명합니다. 최근 간행물에서는 엽면 살포 시 14가지 C 표지 제초제의 운명을 추적하는 유사한 방법을 설명했습니다8. 그러나 여기에 설명된 방법은 수경 재배 용액에서 방사성 표지 오염 물질의 제거 및 전위를 평가하는 방법을 간략하게 설명하며, 이 방법을 토양 사용에 적용하는 방법에 대한 설명과 함께 설명합니다.

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프로토콜

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알림: 이 프로토콜을 진행하기 전에 관련 기관 및 국가 방사성 동위원소 안전 지침 및 규정을 참조하는 것이 중요합니다. 간단히 말해서, 모든 방사성 물질 또는 방사성 동위원소와 접촉했을 수 있는 모든 것을 이중 장갑, 실험실 가운 및 보안경을 착용한 상태에서 다루십시오. 이 절차는 방사성 동위원소가 포함된 섹션을 표시하기 위해 테이프를 사용하여 실험실의 전용 공간에서 수행되었습니다. 또한 모든 절차가 끝나면 유리 제품과 기구를 즉시 세척한 다음 면봉으로 닦고 섬광 수를 통해 오염 방사성 동위원소의 존재 여부를 테스트합니다. 이 분석에 사용된 모든 물질과 액체도 전용 방사성 폐기물 용기에 폐기되었으며 캘거리 대학과 캐나다 원자력 안전 위원회의 지침에 따라 적절하게 폐기되었습니다.

1. Hoagland 용액의 준비

  1. 상업용 혼합물에서 0.5x(절반 강도) Hoagland 용액을 준비하거나 0.5mM NH4H2PO4, 3 mM KNO3, 2 mM Ca(NO3)2, 1 mM MgSO4, 23 μM H3BO3, 5 μM MnCl2•4H2O, 400 nM ZnSO4•7H2O, 200 nM CuSO4•5H2O, 70 nM H2MnO4•1H2O, 45 μM FeSO4•7H2O.
  2. MES 또는 다른 적절한 완충액을 첨가하여 최종 농도 10mM을 달성합니다.
  3. pH를 원하는 값으로 조정합니다(여기서 pH는 5.0).

2. 방사성 표지 용액의 준비

  1. 필요한 부피의 0.5x Hoagland 용액(반복당 50mL)을 깨끗한 플라스크에 옮깁니다.
  2. 0.1-0.26 kBq/mL의 방사성 표지 화합물을 Hoagland 용액에 첨가합니다.
    참고: 이 연구에서는 메탄올에 용해된 14개의 C-AdCA(아다만탄-1-카르복실산)를 사용했습니다.
  3. 플라스크를 2-3분 동안 소용돌이쳐 완전히 섞습니다.
  4. 각 반복에 대해 방사성 표지 용액 50mL를 125mL 삼각 플라스크에 분취합니다.

3. 애기장대( Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) 식물 준비

참고: 애기장대를 수경재배하기 위한 프로토콜은 Conn et al. (2013)9.

  1. 각 식물에 대해 가위로 표준 1.7mL 미세분리기 튜브에서 캡을 제거하고 가죽 구멍 펀치를 사용하여 캡 중앙에 직경 3mm의 구멍을 뚫습니다.
  2. 캡의 상단을 테이프로 임시로 밀봉하고 0.8% 한천을 함유한 용융된 0.5x Hoagland 배지로 캡을 채운 다음 수정된 팁 상자(발아 탱크)의 뚜껑에 넣습니다(그림 1A).
  3. 표면 애기장대 종자를 70% 에탄올에서 10분, 5분 동안 연속적으로 세척하여 멸균하고 멸균 여과지의 플로우 후드에서 건조시킵니다.
  4. 미세 원심분리기 캡 상단에 뚫린 구멍을 통해 한천 배지에 씨앗을 뿌립니다.
  5. 팁 랙에서 2-4일 동안 4°C에서 씨앗을 층화합니다.
  6. 발아 탱크를 장일 조건(~150μmol/m,2초 빛 및 22°C에서 16시간 빛, 8시간 어두움)에서 성장 챔버로 옮깁니다.
  7. 팁 랙을 0.5x Hoagland 용액으로 채웁니다.
    알림: 건조를 방지하기 위해 용액이 한천에 닿는지 확인하십시오.
  8. 2-3주 동안 식물을 재배하고 필요에 따라(3-4일마다) 용액을 보충하여 한천이 수경 용액과 접촉하도록 합니다.
  9. 드릴과 드릴 톱 비트를 사용하여 50mL Falcon 튜브 뚜껑의 중앙을 관통하는 직경 10mm 개구부에 캡과 묘목을 이식합니다(그림 1B).
  10. 직경 30mm의 드릴 톱 비트(숙성 탱크)를 사용하여 10L 플라스틱 토트 뚜껑에 12개의 구멍을 뚫습니다.
  11. 뿌리가 아래 토트백으로 들어가도록 토트 상단의 구멍 위에 Falcon 튜브 뚜껑을 놓습니다.
  12. 성숙 탱크 바닥에 에어 스톤을 부착하고 뿌리가 대부분 잠길 때까지 Hoagland 용액을 채웁니다.
  13. 식물을 성장 챔버로 되돌리고 로제트의 직경이 약 10cm가 될 때까지 6-8주 동안 더 자랍니다(~150μmol/m,빛 2초, 22°C에서 16시간 밝음, 어두움 8시간) 동안 성장합니다.

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그림 1: 애기장대 발아 및 성숙 수경 재배 탱크와 14C-AdCA 처리 용기. (A) 수경재배를 위해 애기장대 종자를 발아시키는 데 사용되는 발아 탱크. (B) 실험 준비가 된 성숙 탱크의 애기장대 식물. (C) 실험 중 뿌리가 14C-AdCA 용액에 잠긴 애기장대 식물. 50mL 플라스크( 14C처리 용기)는 일반적으로 조류 성장을 방지하기 위해 노출 중에 알루미늄 호일(표시되지 않음)으로 덮습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.

4. 발트해 러시 (Juncus balticus Willd. ) 식물 준비

  1. 1-2주 동안 4°C의 페트리 접시에 두 개의 젖은 여과지 조각 사이에 종자를 층화합니다.
  2. 상단 여과지를 제거하고 접시를 1주일 동안 장일 조건(~150μmol/m,2초 빛 및 22°C에서 16시간 빛, 8시간 어두움)의 성장 챔버에 놓습니다.
  3. 애기장대에 대해 설명된 대로 묘목을 수정된 팁 랙에 이식합니다(단계 3.1-3.4).
  4. 2-3주 동안(빛 16시간, ~150μmol/m, 빛2초, 22°C에서 어두움 8시간) 또는 뿌리 길이가 3-4cm에 도달할 때까지 식물을 키웁니다.
  5. 에어 스톤이 있는 수정된 10L 토트백에 식물을 이식하고 뿌리가 대부분 잠길 때까지 Hoagland 용액을 채우고 추가로 6-8주 동안 자랍니다(~150μmol/m에서150시간 빛, 22°C).

5. 모래톱 버드나무(Salix interior Rowlee) 묘목 준비

참고: 샌드바 버드나무 묘목 재배를 위한 프로토콜은 Alberts et al. (2021)10.

  1. 줄기 절단 10cm(직경 5mm)를 자르고 실온에서 diH2O에 밤새 담가 수분을 공급하고 발근을 자극합니다.
  2. 수화된 절단을 10L의 0.5x Hoagland 용액이 있는 폭기 수경재배 탱크로 옮기고 1개월 동안 성장합니다(~150μmol/m,2초의 빛 및 22°C에서 16시간 빛, 8시간 어두움) 뿌리와 새싹 성장을 확립합니다.
    참고: 묘목 발달 중 영양 결핍을 방지하기 위해 2주마다 Hoagland 용액을 새로 고치십시오.

6. 방사성 동위원소 라벨링

  1. 방사성 표지 용액을 만든 후, 액체 섬광 계수를 위해 용액에서 100μL의 분취량을 수집하여 초기 동위원소 농도를 결정합니다.
  2. 식물 뿌리를 부드럽게 닦아내고 건조시킨 다음 Falcon 튜브 캡 어셈블리를 2.4단계의 14C 표지 유기 화합물이 포함된 0.5x Hoagland 용액이 들어 있는 125mL 삼각 플라스크(14C 처리 용기)로 옮깁니다.
  3. 플라스크에 용액 수준을 표시하여 증발산을 고려하여 실험 중에 시작 부피까지 채울 수 있는지 확인합니다.
  4. 플라스크를 알루미늄 호일로 싸고 분석 기간 동안 또는 추적 기간 동안 라벨이 부착된 식물이 방사성 라벨이 없는 0.5x Hoagland 용액으로 옮겨질 때까지 성장 조명 아래에서 40-60rpm으로 흔듭니다.
  5. 100μL 분취량을 수집하기 전에 방사성 표지가 없는 Hoagland의 용액으로 6.3단계에서 만든 라인까지 1-2시간마다 플라스크의 부피를 보충합니다. 각 용액의 증발산 속도를 비교하기 위해 각 플라스크에 첨가된 Hoagland의 부피를 측정하십시오. 처음 6-8시간 이후에는 샘플링 시간이 12-24시간마다 증가할 수 있습니다.
    참고: 이 단계는 필요한 경우 며칠 동안 지속될 수 있지만 실험이 진행됨에 따라 매일 분취량의 방사능을 모니터링해야 합니다.
  6. 선택 사항: 체이스 기간 동안 삼출물을 모니터링하기 위해 식물과 Falcon 튜브 캡 어셈블리를 50mL의 신선한 Hoagland 용액( 14C-표지 화합물 없음)이 담긴 플라스크로 옮기고 처음 6-8시간 동안 2시간마다 100μL의 분취량을 제거한 다음 실험 시작으로부터 24시간 간격으로 제거합니다.
    참고: 식물 뿌리에서 화합물의 수동 확산 및 능동 삼출을 구별하기 위해 사이클로스포린 A와 같은 능동 수송 억제제를 20μM의 농도로 첨가할 수 있습니다.
  7. 액체 섬광 계수를 사용하여 6.1-6.6단계 사이에 수집된 각 분취량의 방사성 수를 측정합니다.

7. 식물의 형광체 이미징

  1. 느슨하게 결합된 방사성 동위원소를 제거하기 위해 방사성 표지가 없는 0.5x Hoagland 용액으로 뿌리를 15분 동안 헹구십시오.
  2. 액체 섬광 계수를 위해 100μL의 헹굼 용액을 수집합니다.
  3. 식물 또는 목본이 아닌 식물 재료의 무게를 측정하여 신선한 질량을 결정합니다.
  4. 젤 건조기로 라벨이 붙은 여과지 위에 식물 재료를 50°C의 진공 상태에서 2시간 동안 건조시킨 다음 실온에서 하룻밤 동안 건조시킵니다.
    참고: 일단 건조되면 식물은 장기간(4-6개월) 동안 보관할 수 있으며 방사성 신호의 감소를 최소화하면서 나중에 이미징이 발생할 수 있습니다.
  5. 형광체 지우개에 15분 동안 높은 빛에 노출시켜 형광체 스크린을 지웁니다.
  6. 방사능이 알려진 방사성 표지 용액 2-10μL를 여과지에 분배하고 실온에서 밤새 건조시킵니다.
    참고: 여기서는 방사능이 있는 표준인 67, 33, 17, 8, 4 및 2Bq가 사용되지만 플랜트 샘플의 신호 강도를 수용하도록 변경할 수 있습니다.
  7. 형광체 스크린을 건조된 식물 샘플 위에 놓고 방사성 표준물질을 어두운 곳이나 밀폐된 불투명 용기에 넣고 최소 24시간 동안 노출시킵니다.
    알림: 이미지가 노출 부족 또는 과다 노출된 경우 그에 따라 노출 시간을 조정하십시오.
  8. 레이저 스캐닝 형광체 이미징 시스템을 사용하여 50μm 해상도로 화면을 이미지화합니다.
  9. ImageJ 소프트웨어11을 사용하여 형광체 이미지 신호 강도 및 분포를 분석합니다.
    1. ImageJ 단계: 파일 > 분석 > 측정 설정...  영역 및 평균 회색 값을 > 확인을 선택합니다. 조직에 가장 잘 맞는 모양 선택 도구를 선택합니다. 이미지를 클릭하고 드래그 하여 관심 영역을 강조 표시합니다. Ctrl + M을 누릅니다. 면적과 평균 회색 값을 스프레드시트에 복사합니다.
  10. 표준 곡선의 방사성 표준을 사용하여 평균 회색 값을 Bq로 변환합니다.
  11. 다음 방정식을 사용하여 식물 조직의 총 활동(통합 밀도)을 계산합니다.
    통합 밀도(Bq) = (조직의 평균 Bq(Bq/cm2) - 배경(Bq/cm2)) * 면적(cm2)
    1. 선택 사항: ImageJ 소프트웨어11을 사용하여 그레이 스케일 이미지를 색상 강도 스케일로 변환합니다.

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결과

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14C-라벨 흡수 절차는 Salix 내부, Elymus trachycaulus (Link) Gould ex Shinners 및 Juncus balticus10,12와 같은 습지 종을 포함하여 애기장대 이외의 다양한 식물 종에 적용할 수 있습니다. 그러나 대표적인 목적을 위해 애기장대 생태형 Columbia-7(Col-7)의 결과를 제시합니다. 이전에 우리는 나프텐산(NA)과 같은 환경 오염 물질이 수경 재배 용액에서 자란 여러 식물 종에 의해 흡수되고 대사된다는 것을 입증했습니다10,12. NA는 모델 식물인 애기장대의 성장, 세포 소기관 형태 및 역학, 유전자 발현에 영향을 미치는 것으로 알려져...

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토론

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식물 정화는 최근 수십 년 동안 산업 폐기물 및 오염된 현장을 청소하기 위한 수동적이고 경제적이며 환경 친화적인 방법으로 주목을 받았습니다1. 오염 물질 흡수가 향상된 식물 종을 식별하고 유기 분자 흡수를 지배하는 분자 과정을 이해하면 식물 정화 전략이 개선될 수 있습니다. 다른 간접 방법과 달리, 여기에 설명된 방사성 표지 흡수 및 형광체 이미징 기술은 식물에서 표적 생체이물질 및 내인성 유기 화합물의 흡수 및 전위를 추적하기 위해 널리 사용될 수 있습니다.

뿌리권의 조건을 시뮬레이션하기 위해 방사성 표지 용액을 식물 뿌리 안팎에서 일반적으로 발견되는 약산성 환경을 반영하여 pH 5.0으로 조정했습니다. 그러나 토양에 지속될 수 있는 이 자연적인 산성 구배는 수경 재배 용액에 남아 있지 않으므로 완충액의 추가가 필요합니다12,16

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공개 사항

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

저자는 이해 상충이 없음을 선언합니다.

감사의 글

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이 작업은 Genome Alberta 및 Genome Quebec과 협력하여 대규모 응용 연구 프로젝트(LSARP) 보조금(#18207)을 통해 Genome Canada의 지원을 받았습니다. 공동 자금은 앨버타 정부가 Alberta Innovates와 일자리 경제 통상부를 통해 제공했습니다.

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재료

이 논문에 사용된 재료 목록
이름회사카탈로그 번호댓글
Hoagland 변형 기초 소금 혼합물파이토 테크놀로지 연구소H353황산제일철 함유
한천바이오샵AGR001
MES(2-(N-모르폴리노) 에탄 설폰산)바이오샵메스555
pH 측정기메틀러 토레도파이브이지
메탄올바이오샵메트302
12C-아다만탄 카르복실산시그마 알드리치106399
14C-아다만탄 카르복실산비트락스사용자 지정 합성
삼각 플라스크 125mLVWR30623-174
50 mL Falcon 튜브VWRCA21008-940
Microcentifuge 튜브VWR87003-294
식물 성장 챔버컨비론
팁 박스디아메드DIATEC530-8376
러버메이드 러프넥 3 갤런 토트백아마존B0B3345MYH
여과지VWRCA28320-020
페트리 접시VWR11019-566
플라스크 홀더가 있는 셰이커포마 사이언티픽모델 4516
신틸레이션 칵테일연구 제품 국제111195
신틸레이션 바이알VWR10014-296
신틸레이션 카운터베크만 쿨터LS 6000IC사용되는 바이알은 섬광 카운터에 따라 다릅니다.
젤 드라이어바이오 래드모델 583
레이저 스캐닝 형광체 이미저바이오 래드분자 이미저 FX

참고문헌

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