방법 논문

쥐 발바닥 굴근에 대한 생체 내 정하중(등장성) 및 등속(등속성) 토크-속도-전력 프로파일의 구성

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DOI:

10.3791/68858

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2025년 10월 3일

 ,  ,  ,  , 
1Neuromechanical Performance Research Lab, Department of Human Health and Nutritional Sciences, College of Biological Sciences, University of Guelph, 2Aurora Scientific Inc.

* These authors contributed equally

이 논문에서

요약

여기에서, 우리는 경피적 근육 자극을 사용하여 쥐 발바닥 굴곡근에서 생체 내에서 토크-각속도-동력 관계를 비침습적으로 측정하기 위한 새로운 프로토콜을 제시합니다. 이 설정을 사용하면 힘 변환기/길이 컨트롤러 시스템에서 등장성 근육 수축을 간단하게 테스트하여 일상적인 움직임의 일정한 부하 특성을 더 잘 표현할 수 있습니다.

초록

근육의 토크-속도-출력 관계를 이해하는 것은 건강과 질병에 영향을 미치는 동적 근육 성능을 평가하는 데 중요합니다. 인간에 대한 동력계 연구는 이 관계를 평가하기 위해 등속성(등속) 또는 등장성(일정한 부하) 수축을 사용하는 반면, 설치류 모델은 상업적으로 이용 가능한 시스템에서 등장성 부하 클램프 실험을 실행하는 복잡성으로 인해 거의 독점적으로 등속성 수축에 의존해 왔습니다. 등장성 수축은 실험실 외부에서 발생하는 움직임의 일정한 부하 조건과 더 잘 일치합니다. 여기에서 우리는 새롭고 최소 침습적인 경피적 전기 자극 프로토콜과 쥐 발바닥 굴근에 대한 생체 내 등장 토크-각속도-전력 관계를 평가하기 위한 단계별 워크플로를 제시합니다. 등장성 및 등속성 토크-각속도-전력 곡선을 10마리의 Sprague-Dawley 쥐에서 비교했습니다. 등장성 수축은 평균 토크를 사용하는 등속성 수축에 비해 더 높은 최대 단축 속도(Vmax)와 피크 파워를 산출했습니다. 그러나 등속성 피크 전력은 토크-각속도 곡선의 곡률 감소로 인해 등속성 수축의 피크 토크를 측정할 때 등장성 피크 전력과 더 잘 일치했습니다. 또한 피크 전력에서의 토크와 속도는 사용된 프로토콜 유형에 따라 달랐습니다. 모든 데이터 세트는 Hill의 방정식에 강력하게 적합하지만(R2 > 0.98), 등장성 데이터는 일정한 부하 수축의 더 가변적인 특성으로 인해 '가장 약한' 적합도를 가졌습니다. 이러한 결과를 바탕으로 가능하면 등장성 수축을 사용하는 것이 권장되며, 특히 Vmax 또는 최대 전력을 평가하는 것을 목표로 하는 경우 더욱 그렇습니다. 대신 등속성 테스트를 사용해야 하는 경우, 한계를 이해하고 일정한 부하 수축에 대한 번역 가능성을 최대화하기 위한 귀중한 가이드가 여기에 제공됩니다.

서론

운동, 성숙, 노화 또는 질병에 따라 근육 성능이 어떻게 변하는지에 대한 기본 조사에는 종종 등척성(즉, 각각 일정한 근육 길이 또는 관절 각도) 수축 중 힘 또는 토크 생성 평가만 포함됩니다. 그러나 1930년대 A.V. Hill의 선구적인 작업 이후 1, 근육 성능에 대한 실험은 점차 동적 조건을 통합하여 힘, 속도 및 그 곱인 힘 사이의 관계를 평가하는 것으로 확장되었습니다 2,3,4,5,6,7,8. 단축 속도가 증가함에 따라 힘을 생성하는 액틴-미오신 크로스브리지를 형성할 확률이 감소하여 힘-속도 곡선 1,2의 역쌍곡선 모양이 생성됩니다. 따라서 파워는 근육의 동적 성능을 전반적으로 표현하여 최대 파워를 달성하는 데 있어 최대 이하의 힘과 최대 이하의 속도 사이의 균형을 보여줍니다9. 특히 인간에 대한 연구는 전신 동력계(예: HUMAC 또는 Biodex)를 사용하여 등속성 10(일정한 각속도) 또는 등장성 11,12,13,14,15,16을 사용하여 토크-속도-전력 관계를 평가할 수 있도록 발전했습니다 (일정한 부하) 움직임. 이 두 가지 운동 유형 중 등장성 수축은 실험실 외부에서 발생하는 움직임의 일정한 부하 조건과 더 잘 일치하여 관련된 근육에 부하를 이동시키는 데 어려움을 겪는 반면, 등속성 수축은 동력계의 힘 변환 레버 암이 고정된 각속도로만 움직일 수 있기 때문에 더 부자연스럽습니다 12,16,17, 18.

지난 20년 동안 설치류의 근육 성능을 평가하기 위한 소형 동력계 시스템도 크게 발전했습니다 19,20,21,22,23,24. 설치류 모델은 제2형 당뇨병25, 비만26, 암 악액질27, 근감소증19,28, 경련성 뇌성마비29,30, 뒤센 근이영양증31, 결단병증32, 그리고 더. 살아있는 동물을 사용한 근육 성능의 반복적이고 종단적인 측정은 마취 하에 말초 신경 또는 경피적 근육 전기 자극을 사용하여 가능해졌습니다33,34. 불행하게도 이러한 수축은 전기적으로 유발되어야 하기 때문에 토크-속도-동력 관계를 구성하기 위한 등장성 수축(보다 미묘한 접근 방식이 필요함)보다는 등속성의 단순하고 통제된 특성에 더 도움이 되었습니다. 또한, 말초 신경 커프를 이식하거나 바늘 전극을 통한 직접적인 근육 자극은 침습적 절차이므로 수술이나 피부를 통한 유치 전극의 조심스러운 삽입이 필요하므로 반복적으로 사용하면 동일한 동물에 대한 반복 테스트 세션 사이에 결과를 혼란스럽게 할 수 있는 부작용이나 불일치의 위험이 있습니다.

여기에서는 힘 변환기/길이 컨트롤러 시스템에서 경피적(즉, 피부 외부) 근육 자극의 일관되고 최소 침습적인 절차를 사용하여 쥐의 생체 내 토크-각속도-전력 관계를 평가하기 위한 새로운 설정이 제시됩니다. 또한, 이 연구는 이 기술로 구성된 등장성 및 등속성 토크-속도-출력 곡선 간의 비교를 제공하며, 두 절차의 뉘앙스를 기반으로 한 기술적/방법론적 권장 사항을 제공합니다.

프로토콜

모든 프로토콜은 구엘프 대학의 동물 관리 위원회(AUP #4905)의 승인을 받았으며 캐나다 동물 관리 위원회의 지침을 따랐습니다.

알림: 재료 표 에 나열된 재료는 전극 홀더 설정 구성, 힘 변환기/길이 컨트롤러 시스템 내에서 쥐 위치 지정, 토크, 위치 및 각속도 데이터 수집에 필요합니다.

1. 동물

  1. 암컷 Sprague Dawley 쥐 10마리(연령: 11주, 체질량: 228 ± 21g)를 확보합니다.
  2. 쥐를 23°C에서 두세 마리씩 그룹으로 수용하고 Teklad 글로벌 18% 단백질 설치류 사료와 실온의 물을 자유롭게 사용할 수 있도록 합니다.

2. 맞춤형 전극 홀더

  1. 주로 상업적으로 이용 가능한 건축 부품으로 경피적 자극을 위한 맞춤형 전극 홀더를 구성하며, 건축 지침은 보충 파일 1에 제시되어 있습니다.
  2. 보충 파일 1에 첨부된 STL 파일을 사용하여 전극 홀더 조각을 맞춤 설계하고 3D 프린팅합니다.
    알림: 이 전극 홀더 조각에는 1-1/2" 강철 아연 도금 매끄러운 마감 못을 고정하는 데 장착된 구멍이 있습니다. 이 구멍에 있는 못의 위치는 테스트 중인 개별 쥐의 크기/위치에 따라 조정되도록 고안되었습니다. 이 손톱에 납땜된 음극 및 양극 와이어는 고출력 이상 자극기에 연결되어 발바닥 굴근의 경피적 자극을 전달합니다.

3. 초기 생체 내 기계 테스트 설정

  1. 생체 내 시스템 켜기
    1. 히트펌프를 켜고 37°C로 설정합니다.
    2. 컴퓨터를 켭니다. DMCv5.5 소프트웨어를 엽니다.
    3. 자극기 상자에서 큰 켜짐 전원 스위치 와 작은 켜짐 출력 스위치를 튕깁니다.
    4. 듀얼 모드 레버 시스템의 켜짐 전원 스위치 를 켭니다.
    5. 소프트웨어에서 프로토콜을 클릭합니다. 90°의 발목 각도(즉, 소프트웨어의 기본 중립 각도)에서 500ms 100Hz 수축(펄스 폭 0.1ms)을 제공하는 프로토콜을 로드합니다.
      참고: 프로토콜을 설계하는 방법에 대한 단계는 본 연구의 범위를 벗어나며 주어진 시스템의 운영 매뉴얼에서 액세스할 수 있습니다.
    6. 오프셋 힘을 350mN×m(이 시스템에서 기록할 수 있는 최대 토크, 쥐는 해당 값 28,35,36,37,38을 초과할 가능성이 낮음)로 설정한 다음 프로토콜을 로드합니다.
    7. 시스템의 스위치를 실행으로 넘깁니다. 풋 페달( 그림 1에 표시됨)이 제자리에 고정되었는지 확인하십시오.
  2. 쥐 준비
    1. 해당 연구 기관에서 표준 운영 절차를 사용하여 이소플루란을 통해 쥐를 마취한다(예를 들어, 여기서는 구엘프 대학의 설치류 마취 훈련의 지침을 사용했으며, 초기 유도를 위해 이소플루란을 4%로 설정하고 산소 유속을 2.5L/min으로 설정하고, 유지를 위해 이소플루란을 1.5-2%로 낮추고 산소 유속을 1.5L/min으로 낮춘다). 가열된 플랫폼의 입 원뿔에 입/코가 있는 쥐를 배치합니다(그림 1). 표준 작동 절차39를 참조하여 일관되고 안전한 마취 깊이를 보장하기 위해 쥐의 호흡과 맥박수를 전체적으로 모니터링합니다.
    2. 눈이 건조해지는 것을 방지하기 위해 눈 위에 눈 연고를 바르십시오.
    3. 전기 면도기를 사용하여 왼쪽 다리의 머리카락을 완전히 면도하십시오.
    4. 면봉(예: 면봉)을 사용하여 시중에서 판매되는 제모 크림을 다리 전체에 바릅니다. 3분 정도 기다린 다음 필요한 만큼의 면봉으로 크림을 긁어냅니다. 다리를 최대한 드러내는 것을 목표로 하세요.
      알림: 이 단계는 전기 자극을 전달하려고 할 때 머리카락이 전극, 전도성 젤 및 피부 사이의 접촉을 방해하기 때문에 필요합니다.
    5. 면봉을 증류수에 적셔 다리 위로 닦아 다리를 완전히 청소합니다.
    6. 종이 타월로 다리를 말리십시오.
  3. 쥐 위치 지정
    1. 발과 발 페달에 수술용 테이프를 감아 발을 제자리에 고정합니다. 가능한 한 빡빡해야 합니다. 특히 발뒤꿈치가 풋 페달 하단의 슬롯에 고정되어 있는지 확인하십시오. 조정 손잡이 3( 그림 1에 표시됨)을 사용하여 무릎이 펴지도록 필요에 따라 풋 페달을 더 가깝게 또는 더 멀리 움직입니다.
    2. 알림: 무릎의 진정한 완전한 확장은 여기에서 달성하기 어렵으므로 무릎이 완전히 확장되지 않더라도 걱정하지 마십시오.
    3. 클램프를 설정하고 중근위 경골을 밀어 다리 아래쪽을 제자리에 고정합니다(시각적 묘사는 그림 1참조). 조정 손잡이 1과 2( 그림 1에 표시됨)를 사용하여 풋 페달을 cl과 일직선이 되도록 배치합니다.amp.
  4. 전극 배치
    1. 핀셋을 사용하여 전도성 젤을 양쪽 전극과 쥐 다리의 뒤쪽에 펴 바릅니다.
    2. 그림 1과 같이 전극을 배치하고 전극과 다리 사이에 젤이 있는지 확인합니다. 원위 전극은 비복근의 원위부로 이동하는 반면, 근위 전극은 무릎 관절과 만나는 비복근의 근위 끝에 위치합니다. 다리 뒤쪽에 있는 비복의 '돌출부'를 촉진하여 이러한 위치를 찾으십시오.
    3. 기어( 그림 1에 표시됨)를 돌려 전극을 제자리로 들어 올려 자극 중에 일관된 접촉을 보장합니다. 너무 세게 밀지 않으면 풋 페달에 원치 않는 수동 토크가 가해질 수 있습니다. 자극 중에 전극이 제자리에 유지되도록 전극을 고정하는 차축( 그림 1에 표시됨)에 약간의 구부러짐만 있으면 됩니다.
  5. 자동 저장 사용
    1. DMCv5.5 소프트웨어로 돌아갑니다. 상단에서 설정을 클릭한 다음 폴더 자동 저장을 클릭합니다.
    2. 데이터 파일을 저장할 폴더로 이동한 다음 현재 폴더를 클릭합니다.
    3. 기본 자동 저장 상자에 기본 이름(예: 쥐의 식별 코드)을 입력한 다음 자동 저장 활성화를 클릭합니다. 이제 모든 데이터 파일이 해당 자동 저장 기본 이름으로 선택한 폴더에 저장됩니다. 실행 중인 프로토콜에 따라 기본 이름을 추가하는 것을 잊지 마십시오(예: 70° 발목 각도에서 100Hz 수축의 경우 "C1Black-70deg", 파일 이름으로 선택한 AutoSave 폴더에 "C1Black-70deg.ddf"로 표시됨).

4. 100Hz 자극을 위한 전류 최적화

  1. 100° 프로토콜에서 90Hz는 이미 3.1.5단계에서 로드되었습니다. 자극기를 20mA로 설정합니다. 이것은 매우 낮은 수준의 자극이 될 것이며 많은 근육 피로를 유발하지 않고 전극/젤 배치를 조정해야 하는지 여부를 연구원에게 알릴 것입니다(예: 토크 트레이스가 고르지 않게 보이거나 다리가 클램프에서 미끄러지는 경우) 28,35,36,37,38.
  2. 테스트 시작을 클릭하여 프로토콜을 실행합니다. 근육 수축이 눈에 띄어야 합니다. 프로토콜이 실행된 후 분석을 클릭하여 생성된 토크의 양을 확인하고 기준선 수정 상자가 클릭되었는지 확인합니다.
  3. 2분 휴식을 취한 후 30mA로 늘리고 프로토콜을 다시 실행합니다. 분석을 클릭하여 생성된 토크의 양을 확인하고 기준선 보정 상자가 클릭되었는지 확인합니다(이 상자는 수동 토크가 총 토크에서 차감되어 활성 토크의 측정값을 얻도록 합니다).
    참고: 이 기준선 보정 도구를 사용하면 발목 90°에서만 이 설정에서만 작동합니다. 다른 모든 각도에서는 5.1단계에서 설명한 방법을 사용하여 활성 토크를 계산해야 합니다. 젊고 건강한 쥐의 경우 2분의 휴식이 권장되지만, 노화 또는 질병 모델에서는 이 휴식 시간이 더 길어질 수 있습니다(예: 3-5분).
  4. 40mA에 대해 위의 단계를 반복합니다. 토크가 30mA에 비해 감소한 경우 30mA가 최적의 자극입니다. 40mA 토크가 더 크면 50mA로 늘리고 2분 휴식 후 다시 자극합니다. 토크가 낮아지면 40mA가 최적의 자극 전류였습니다.
  5. 최적의 자극이 발견될 때까지(즉, 자극 전류를 더 증가시킨 후 토크 생성이 더 이상 증가하지 않을 때까지) 이 과정을 반복합니다. 일반적으로 최적의 자극 전류는 40mA 또는 50mA입니다.

5. 토크-속도-동력 관계에 대한 등장성 수축

  1. 70° 발목 각도(즉, 이 레버 시스템이 갈 가장 배측 굴곡 각도)에서 500ms 100Hz 등척성 수축을 유도하는 프로토콜을 만듭니다( 프로토콜 파일은 보충 파일 2에서 사용 가능). 이 프로토콜 을 실행합니다 . 이 수축 중에 생성된 최대 활성 토크(즉, 총 토크에서 자극 전의 기준선 수동 토크를 뺀 값)를 기록합니다. 이 값을 사용하여 등장 프로토콜의 하중 클램프를 판별하십시오.
  2. 프로토콜 화면에서 발목을 배측 굴곡 위치로 이동한 다음 중립 위치로 돌아가기 전에 500ms 동안 자극하는 프로토콜을 만듭니다(그림 2; 보충 파일 2에 제공된 .dpf 프로토콜 파일).
  3. 5.1단계에서 기록한 70°에서 최대 활성 토크의 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%에 해당하는 등장 하중을 계산합니다. 또한 기준선 수동 토크를 로드 클램프에 다시 추가해야 합니다( 그림 2의 예 참조). 아래에 설명된 단계를 사용하여 이러한 하중 클램프를 무작위 순서로 실행합니다.
  4. DMCv5.5 소프트웨어의 오프셋 힘 상자(현재 3.1.6단계에서 350으로 설정됨)에 실행할 첫 번째 하중 클램프에 해당하는 계산된 토크 값(즉, 위의 5.3단계에서 계산된 값 중)을 입력합니다. 이제 5.2단계에서 생성된 등장성 프로토콜을 로드하면 이 새로운 오프셋 힘이 적용됩니다. 이 최대 이하 오프셋 힘을 설정하면 발바닥 굴근에 의해 생성된 토크가 이 값에 도달할 때 단축이 발생하고 이 값에서 고정된 상태로 유지됩니다(그림 2).
  5. 테스트 시작을 클릭하여 프로토콜을 실행합니다. 등장성 수축이 발생합니다.
  6. 8개의 등장성 수축(10-80%)이 모두 수행될 때까지 각 등장성 부하 클램프 사이에 2분의 휴식을 취하면서 위의 두 단계를 반복합니다.

6. 토크-속도-출력 관계에 대한 등속성 수축

  1. 오프셋 힘(Offset Force)이 아직 없는 경우 350 mN×m으로 설정합니다.
  2. 50, 100, 200, 300, 400, 600, 800 및 1000°/s의 단축 속도에 해당하는 8개의 등속성 단축 프로토콜을 생성합니다( 프로토콜 파일은 보충 파일 2에서 사용 가능). 이 프로토콜에서는 먼저 발목을 수동적으로 70°(즉, 이 시스템에서 사용할 수 있는 가장 배측 굴곡 각도)로 이동한 다음 단축 시작 시 100Hz 자극이 발생하도록 설정하고 발목이 120°(즉, 이 시스템에서 사용할 수 있는 가장 많은 발바닥 굴곡 각도)로 이동하면서 계속합니다(그림 3). 자극이 끝나면 발목을 시스템의 기본 중립각인 90°로 되돌리도록 설정합니다.
  3. 이러한 각 등속성 테스트를 무작위 순서로 실행하고 각 테스트 사이에 2분의 휴식을 둡니다.

7. 등장성 및 등속성 테스트 파일 분석

  1. 등장성 시험 분석
    1. 등장성 시험은 일정한 하중을 사용하므로 단축 중 각속도를 기록하십시오. 이러한 테스트에서 각속도를 분석하려면 데이터 파일을 엽니다. 등장성 단축이 발생한 시기를 나타내는 위치 추적 부분을 확대 합니다. 근육 분석을 클릭합니다.
    2. 단축 중 평균 기울기를 계산하려면 위치 열을 보고 평균 각속도 = (최소 위치 - 최대 위치)/총 시간 계산을 수행합니다. "최소 위치"는 시작 관절 위치인 가장 배측 굴곡 각도를 나타냅니다.
  2. 등속성 시험 분석
    1. 등속성 시험은 일정한 속도를 사용하므로 단축 중에 생성된 토크를 기록하십시오.
      참고: 본 연구는 이러한 프로토콜에서 토크를 기록하는 두 가지 방법, 즉 단축 중 평균 토크와 단축 중 피크 토크를 보여줍니다. 각각의 장점과 단점은 대표 결과에 나와 있습니다.
    2. 데이터 파일을 엽니다. 평균 토크를 기록하려면 단축 단계에서 토크 트레이스를 확대 합니다. 근육 분석 창을 열려면 클릭합니다. 토크 열에 제공된 값에서 평균 토크를 다음과 같이 기록합니다. 평균 토크 = 적분/총 시간.
    3. 동일한 근육 분석 창에서 최대 토크 상자에 표시된 값으로 피크 토크를 기록합니다.

8. 토크 및 각속도 데이터 곡선 피팅

  1. 스프레드시트에서 각 쥐에 대한 등장성 데이터와 등속성 데이터에 대한 별도의 시트를 만듭니다. 각 시트에서 데이터를 힘과 속도의 두 열로 구성합니다. 이 데이터에는 70°/s의 속도에 해당하는 0°에서의 최대 토크를 포함합니다. 각각 등장성 또는 등속성 데이터에 대응하는 [쥐 이름] 뒤에 [ISOT] 또는 [ISOK]로 라벨을 붙인다(예를 들어, "C1BLACK ISOT" 또는 "C1BLACK AVG ISOK", 여기서 C1BLACK는 쥐의 이름이다. 추가 예는 도 4 참조).
    참고: 이러한 명명 규칙은 다음 단계에서 사용되는 Python 코드에 필요합니다. 이러한 특정 명명 규칙은 이 스프레드시트 파일에서만 필요합니다.
  2. 보충 파일 3의 링크를 따라 보충 파일 3에 제공된 추가 코드 관련 지침을 사용하여 사용자 정의 Python 코드를 실행합니다. 코드가 실행되면 연구원이 8.1단계에서 만든 각 쥐의 등장성 및 등속성 데이터에 대한 개별 시트가 포함된 스프레드시트를 선택하라는 창이 나타납니다. 8.1단계와 그림 4의 설명을 기반으로 올바르게 구성된 경우 이 코드는 각 데이터 세트에 대한 적합한 토크-속도-전력 곡선을 보여주는 창을 표시합니다(그림 4의 예). 이 코드에서 모든 데이터는 다음 방정식1에 적합합니다.
    figure-protocol-1
    Fmax 는 70°에서 최대 100Hz 아이소메트릭 토크이며, F 와 V 는 각각 등장성 로드 클램프의 토크와 각속도를 나타내고, a 와 b 는 각각 토크(N•m) 및 속도(°/s) 단위의 힐의 열역학적 상수를 나타냅니다.
    참고: 코드가 각 힘 및 속도 데이터 세트를 선택한 후 각 적합 곡선에 대해 최대 단축 속도(Vmax), Fmax, a 및 b 계수, 토크-속도 곡선의 곡률(a/Fmax), 피크 전력, 피크 전력에 해당하는 토크 값, 피크 파워에 해당하는 각속도 값과 수집된 데이터가 방정식에 얼마나 잘 맞는지를 나타내는 R2 값입니다(그림 4).

9. 등장성 및 등속성 토크-속도-출력 프로파일의 비교

  1. 테스트 순서와 관련된 편향의 위험을 제거하려면 1) 등장성 테스트를 먼저 실행하는 것과 등속성 테스트를 먼저 실행하는 것을 번갈아 가며 수행합니다. 2) 등장성(10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 및 80% 최대 토크의 하중 클램프) 및 등속성(50, 100, 200, 300, 400, 600, 800 및 1000°/s의 각속도) 수축. 생체 내 쥐 발바닥 굴근에 대한 이전 연구에 따라 등속성 각속도의 범위를 선택합니다23.
  2. 양방향 반복 측정 ANOVA를 사용하여 다음 변수에 대해 여기에 사용된 세 가지 방법(등장, 단축 중 평균 토크가 있는 등속성, 단축 중 피크 토크가 있는 등속성)에서 생성된 토크-속도-전력 곡선 간의 유사점과 차이점을 평가합니다: V최대, a 및 b 계수, 곡률, 피크 전력, 피크 전력에서의 토크, 피크 전력에서의 각속도, 및 R2. 모든 쌍별 비교에 Bonferroni 보정을 적용합니다. 알파 수준을 α = 0.05로 설정합니다.

결과

그림 5A 는 원시 데이터 포인트에서 생성된 토크-속도 관계를 보여주며, 그림 5B 는 평균 Fmax 와 a 및 b 계수를 사용하여 토크와 속도를 곱하여 전력을 계산한 토크-출력 곡선과 함께 Hill의 방정식1 에 맞는 이러한 데이터를 표시합니다. 모든 방법(등장성, 평균 토크를 사용하는 등속성, 피크 토크를 사용하는 등속성)은 토크-속도 관계의 예상 모양을 보여주며, 토크 증가에 따라 각단축 속도가 쌍곡선적으로 감소하고 그 반대의 경우도 마찬가지이며 토크와 속도의 최대 수준 이하에서 피크 출력이 생성됩니다.

그림 6은 토크 및 각속도 데이터를 곡선 피팅하여 얻은 데이터를 보여줍니다. 등장성 테스트에서 산출된 곡선은 두 등속성 곡선보다 더 큰 Vmax를 예측합니다(P = 0.002 비교 둘 다; 그림 6A). 등장 곡선은 또한 평균 토크(P = 0.006)를 사용하는 등속성 곡선보다 더 큰 피크 전력을 산출했지만, 이러한 불일치는 등속성 테스트의 피크 토크를 대신 사용하여 극복되어 등장 곡선(P = 1.00)과 다르지 않은 피크 전력을 산출했습니다(그림 6B). 등속성 곡선에서 피크 토크를 사용한 피크 전력의 이러한 증가는 동일한 Vmax(P = 1.00)를 유지함에도 불구하고 평균 토크(P < 0.001)를 사용하는 것과 비교하여 토크-속도 곡선의 곡률을 줄임으로써 수학적으로 달성되었습니다(그림 6A). 등속성 테스트의 피크 토크 사용으로 인한 곡률 감소는 등장 곡선(P < 0.001)에 비해 피크 출력에서 토크를 과대평가하는 결과를 초래한 반면, 평균 토크를 사용하는 등속성 곡선은 등장 곡선(P = 1.00)의 피크 출력에서 토크와 더 잘 일치했습니다(그림 6C). 즉, 평균 토크를 사용하는 등속성 곡선은 등장 곡선(P < 0.001)에 비해 피크 전력에서 속도를 과소평가했습니다(그림 6D). 등속성 곡선에 피크 토크를 사용하면 피크 전력에서의 속도가 등장 곡선의 속도에 더 가까워졌지만 여전히 약간 과소평가되었습니다(P = 0.043)(그림 6D). 마지막으로, 모든 데이터 세트가 Hill 방정식(모두 R2 > 0.98)에 강하게 적합했지만 등장 곡선은 다른 두 방정식보다 약간 약한 적합이었습니다(P = 0.015-0.029). 종합적으로, 이러한 발견은 실제 움직임과 더 유사한 일정한 부하 동적 수축이 토크-속도-전력 관계를 평가할 때 더 일반적으로 사용되는 등속 동적 수축과 비교하여 어떻게 다른 결과를 산출하는지 보여줍니다.

모든 개인 데이터는 다음에서 공개적으로 사용할 수 있습니다. https://doi.org/10.6084/m9.figshare.29099018.v2

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그림 1: 발바닥 굴근 기계적 기능의 생체 내 테스트를 위해 쥐가 어떻게 설정되었는지에 대한 묘사. 쥐는 이소플루란 마취제 하에 가열된 플랫폼에 위치합니다. 발뒤꿈치를 고정한 상태에서 발을 풋 페달에 단단히 테이프로 고정하고 클램프를 경골에 밀어 넣어 아래쪽 다리를 제자리에 고정합니다. 조정 손잡이 1, 2 및 3은 무릎을 펴는 위치에서 다리의 최적 위치를 지정하고 풋 페달의 축과 해부학적 정렬을 지원합니다. 전도성 젤은 발바닥 굴근 그룹의 근위 및 원위 부위에 퍼집니다. 전극 홀더는 경피적 자극을 위해 전극을 제자리에 고정합니다. 맞춤형 전극 고정 장치의 기어는 전극을 족저굴근 위에 있는 피부에 대고 밀어 올렸습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.

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그림 2: 70° 발목 각도에서 100Hz 등척성 자극에 대한 원시 토크, 위치 및 자극 트레이스의 예로, 피크 토크의 10%에서 80%로 설정된 부하로 등장성 수축에서 피크 토크를 결정하는 데 사용되었습니다. 30% 등장성 수축에 대한 등장성 부하를 계산하고 설정하는 예가 포함되어 있습니다. 하중 클램프("오프셋 힘")를 설정할 때 계산된 하중은 피크 100Hz 활성 토크(즉, 총 토크에서 기준선 수동 토크를 뺀 값)의 백분율을 나타내지만 시스템이 총 토크와 활성 토크를 구별할 수 없기 때문에 기준선 수동 토크가 다시 추가됩니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.

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그림 3: 단축 중에 피크 및 평균 토크가 측정된 등속성 수축의 원시 토크 및 위치 흔적의 예 . 제시된 테스트는 50, 100, 200, 300, 400, 600, 800 및 1000°/s의 속도(위치 추적 패널에 표시됨)에서 수행됩니다. "자극" 판독값의 점선 수직선은 전기 자극의 시작과 끝을 나타냅니다(실제 자극은 데이터 판독값의 이 사진에서 볼 수 없습니다). 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.

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그림 4: 토크(여기서는 "힘"으로 표시됨) 및 속도 데이터를 곡선 피팅하는 데 필요한 단계를 보여줍니다. 토크 및 속도 데이터의 각 개별 세트를 [쥐 이름] [ISOK 또는 ISOT](ISOT = 등장성, ISOK = 등속성)로 표시된 자체 시트에 배열한 후 코드가 실행됩니다. Excel 파일을 선택하라는 창이 나타납니다. 레이블이 지정된 모든 시트가 포함된 파일을 선택하면 각 곡선이 한 번에 하나씩 표시되어 입력된 데이터에 오류가 없는지 육안으로 검사할 수 있습니다. 각 곡선은 최대 단축 속도(Vmax), 측정 데이터에서 입력되었을 최대 토크 값(Fmax), 곡선의 a 및 b 계수, 토크-속도 곡선의 곡률(a/Fmax), 피크 출력, 피크 출력에 해당하는 토크 값("Opt Force"), 피크 출력에 해당하는 각속도 값("Opt Vel"), 수집된 데이터가 방정식에 얼마나 잘 맞는지를 나타내는 R2 값. 각 곡선을 클릭하면 방금 클릭한 각 곡선에 대해 곡선 피팅에서 생성된 모든 데이터가 포함된 Excel 파일이 자동으로 생성됩니다. 닫기 전에 이 파일을 저장하는 것을 잊지 마십시오. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.

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그림 5: 토크-각-속도-전력 곡선. (A) 등장성 시험(녹색), 단축 중 평균 토크를 사용한 등속성 테스트(파란색), 단축 중 피크 토크를 사용하는 등속성 테스트(주황색)에 대한 원시 데이터로 구성된 토크-각속도 곡선. (B) 토크와 각속도를 곱하여 생성된 토크-출력 곡선과 함께 이러한 데이터를 Hill의 방정식1 에 맞춰 생성된 평균 곡선. 패널 A의 데이터는 평균 ± 표준 편차로 표시됩니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.

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그림 6: 토크 및 각속도 데이터를 곡선 피팅하여 얻은 데이터. 등장성 테스트(ISOT), 평균 토크를 사용한 등속성 테스트(ISOT), 평균 토크를 사용한 등속성 테스트(ISOK AVG) 및 피크 토크를 사용한 등속성 테스트(ISOK PEAK)에서 생성된 곡선 간의 (A) Vmax, (B) 피크 출력, (C) 피크 출력에서의 토크, (D) 피크 출력에서의 속도, (E) a 계수, (F) b 계수, (G) 곡률 및 (H) R2의 비교. *유의한 차이(P < 0.05). 데이터는 평균± 표준 편차로 표시됩니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.

보충 파일 1: 전극 홀더 제작 지침 및 3D 프린팅 파일(https://doi.org/10.6084/m9.figshare.28574951.v1)

보충 파일 2: Aurora Scientific의 3-in-1 시스템(https://doi.org/10.6084/m9.figshare.29099018.v2)용 .dpf 프로토콜 파일

보충 파일 3: 곡선 피팅 토크-각속도 데이터(https://github.com/ahinks192/Torque-Velocity-Curve)를 위한 Python 코드

토론

본 연구는 경피적 전기 자극을 사용하여 쥐 발바닥 굴근 기계적 기능의 생체 내 테스트를 위한 새로운 설정을 보여줍니다. 구체적으로, 본 연구는 등속성 수축보다 실험실 외부에서 발생하는 일정한 하중, 속도 의존적 움직임 조건과 더 잘 일치하는 등장성 수축을 사용하여 토크-각속도-전력 관계를 평가하는 방법을 보여줍니다. 그럼에도 불구하고 등속성 토크-각속도-전력 관계의 측정이 등장성 수축의 결과를 모방하도록 최적화될 수 있는 방법도 제시됩니다. 이 실험 설정의 반복 가능한 특성으로 인해 관절 수준의 동적 성능에 대한 이러한 평가는 설치류 모델에서 연령, 질병, 고정 및 다양한 운동 개입이 근육 수축 기능에 어떤 영향을 미치는지에 대한 이해를 크게 향상시킬 수 있는 잠재력을 가지고 있습니다. 실제로, 이 설정은 이전에 젊은 쥐와 늙은 쥐 사이, 그리고 깁스 및 훈련 개입 전후의 발바닥 굴근 기계적 기능을 비교하는 데 사용되었습니다 35,36,37,38,28.

등속성 프로토콜에 비해 등장성 프로토콜을 사용하는 것의 중요한 이점은 등장성 프로토콜이 주어진 쥐에 대해 더 개별화될 수 있다는 것입니다. 등장성 프로토콜은 최대 토크 생산 용량의 결정으로 시작한 다음 로드 클램프가 해당 특정 값으로 정규화됩니다(즉, 등장성 곡선은 그림 5A의 토크 및 속도 축 모두에 변화가 있음). 등속성 프로토콜을 사용하면 Vmax를 미리 결정할 수 없으므로 최대 이하 각속도의 범위를 최대 속도 값으로 정규화할 수 없으며 대신 표준화된 각속도 범위를 사용할 수 없습니다(즉, 등속성 곡선은 토크 축의 변화만 있음). 이 표준화된 범위는 본질적으로 속도가 느린 속도-생산 능력(예:노화 16,40)을 가진 쥐에게 문제가 될 수 있으며, 테스트는 토크-각속도 곡선의 더 작은 범위만 캡처하고 표준화된 속도 중 일부는 잠재적으로 Vmax에 가깝거나 그 이상으로 떨어집니다. 따라서 등장성 수축은 모든 건강 상태에 대해 어느 시점에서든 토크-각속도 곡선의 완전한 표현을 캡처하여 전력 생산을 포착하는 데 더 나은 확신을 줍니다. 즉, 최근 Thompson18에서 언급했듯이 등속성 테스트는 속도가 모든 참가자에 걸쳐 제한되기 때문에 피크 토크와 전력 측정을 구분하지 않는 반면, 등장성 테스트는 부하를 주어진 참가자의 최대 토크 용량으로 개별화하고 토크와 속도 사이의 절충을 더 잘 포착하여 토크와 전력 측정을 분리합니다.

등장성 수축의 더 나은 개별화 능력은 등장성 수축으로 구성된 토크-속도-전력 관계가 등속성 방법 중 하나보다 더 높은 Vmax 를 산출한 이유를 설명할 수 있습니다(그림 6A). 따라서 연구의 주요 목표가 Vmax 의 변화를 평가하는 것이라면(예: 훈련 개입 전과 후와 비교) 등속성 수축이 이 값을 과소평가할 수 있으므로 등장성 수축을 사용해야 합니다. 그러나 연구가 대신 피크 파워의 변화를 밝히는 데 관심이 있는 경우, 등속성 단축 동안 피크 토크(평균 토크와 반대)를 기록하여 등속성 수축에서 산출된 전력 값은 등장성 수축과 유사할 수 있습니다(그림 6B).

피크 출력에서 토크와 피크 출력에서 속도를 측정하는 것은 토크 또는 속도 생성이 동적 성능에 더 의존하는지 여부를 평가하는 데에도 유용할 수 있습니다. 예를 들어, 질병이 피크 출력의 변화는 없지만 피크 출력에서 토크가 증가하고 피크 출력에서 속도가 감소하는 경우 이 질병은 속도에 불균형적으로 영향을 미치고 토크 생성은 전력 출력을 보존하기 위해 보상합니다. 등장성 수축에서 얻은 값과 유사한 등속성 수축으로부터 피크 전력에서의 토크 값과 피크 전력에서의 속도 값을 얻으려고 시도하는 경우 본 연구에서 제시된 두 가지 등속성 방법을 모두 사용해야 합니다. 피크 전력에서의 토크의 경우, 등속성 수축에서 기록된 평균 토크는 등장 토크-속도 관계에서 얻은 것과 거의 일치합니다(그림 6C). 반대로, 피크 전력에서의 속도의 경우 등속성 수축에서 피크 토크를 기록하는 것이 등장 토크-속도 관계에서 얻은 것과 더 밀접하게 일치하지만 여전히 15% 과소평가되었습니다(그림 6D). 최근의 논평(18 )은 근육의 기능적 능력을 포괄적으로 설명하는 것을 목표로 하는 경우, 피크 파워를 평가하는 데 권장되는 등장성 테스트와 근육 단축 중 피크 토크 생성을 평가하는 데 필요한 등속성 테스트를 사용하여 등장성 및 등속성 테스트를 모두 기록하는 것이 바람직할 수 있다고 지적했습니다.

본 연구에서 제시된 실험 설정은 설치류의 생체 내 기계적 성능을 평가하는 전통적인 방법(예: 유치 전극, 말초 신경 커프)에 비해 실험실 작업 흐름을 개선하는 이점도 있습니다. 맞춤형 전극 홀더를 사용하면 전극의 높이를 빠르게 조정하고 전극 사이의 거리를 조정할 수 있습니다(빨간색 전극 홀더 조각의 구멍을 통해; 그림 1) 개별 쥐의 다리 길이에 맞습니다. 또한 이러한 기능을 사용하면 별도의 테스트 세션 간에 동일한 쥐의 전극 배치/위치를 더 쉽게 일치시킬 수 있으며, 이는 종단 훈련 연구에 특히 유용합니다. 실제로, 이 설정에 대한 일반적인 저항 훈련 세션(8-10회 반복으로 4세트)은 쥐당 ~15분의 속도로 완료되었고, 연속 테스트로 ~2.5시간에 10마리의 쥐가 완료되었습니다 35,36,37. 또한, 여기서 초점은 아니지만 본 연구 그룹은 생체 내 마우스 족저굴근 기계적 기능 테스트를 위한 더 작은 전극 홀더 조각을 개발했습니다41.

이 설정의 방법론적 이점에도 불구하고 주의해야 할 몇 가지 제한 사항이 있습니다. 여기서 우리는 우리가 사용한 힘 변환기 시스템의 한계이기 때문에 70°에서 110°의 발목 운동 범위를 사용했으며, 이전 실험 35,36,37,38,28에서 알 수 있듯이 토크 생성을 최적화하기 위해 더 확장된 다리 위치를 사용했습니다. 그러나 이 설정은 이러한 위치를 수정할 수 있습니다(예: 구부러진 무릎 위치, 다양한 발목 운동 범위, 다양한 활성화 설정) 주어진 연구자의 실험 요구에 맞출 수 있습니다. 또한 이 설정은 불행히도 이러한 제어된 단일 관절 실험에 구현할 수 없는 관절 각도 사이의 전환 중에 하중 변화가 발생할 수 있기 때문에 이동 중 생체 내 근육 기능의 역동적이고 가변적인 길이 동작 특성을 완전히 포착하지 못한다는 점에 유의해야 합니다. 마지막으로, 본 프로토콜은 쌍곡선 모양의 곡선을 가정하는 토크 및 각속도 데이터를 맞추기 위해 Hill의 방정식을 사용했습니다. 이 곡선 모양은 피크 파워(힘과 속도의 최대 이하 수준에서 발생)를 결정하는 데 신뢰할 수 있지만, 힘-속도 관계의 종종 관찰되는 이중 쌍곡선 모양으로 인해 Vmax를 과대평가할 수 있습니다 2,42. 따라서 연구자의 목표가 여기에 제시된 실험 설정을 사용하여 Vmax를 주로 평가하는 것이라면 이러한 데이터를 더 복잡한 이중 쌍곡선 곡선에도 맞추는 것이 권장될 수 있습니다 2,42.

여기에 제시된 등장성 및 등속성 토크-각속도-동력 관계는 모두 Hill의 방정식(그림 6H)에 강한(R2 > 0.98) 적합성을 가졌습니다. 그러나 등속성 토크-각속도-출력 관계에 대해 위에서 언급한 한계를 감안할 때 특히 피크 파워를 평가하는 것을 목표로 하는 경우 가능하면 등장성 테스트를 사용하는 것이 좋습니다. 대신 등속성 테스트를 사용해야 하는 경우 이 기사의 결과를 지침으로 사용하여 한계를 이해하고 일정한 부하 수축에 대한 번역 가능성을 최대화할 수 있습니다.

공개 사항

Christopher Rand와 Matthew Borkowski는 Aurora Scientific, Inc.에 고용되어 있습니다.

감사의 글

쥐를 돌보는 데 도움을 준 인간 건강 및 영양 과학 동물 관리 직원에게 감사드립니다. 이 프로젝트는 캐나다 자연과학 및 공학 연구 위원회(NSERC), 보조금 번호 RGPIN-2024-03782 및 Aurora Scientific inc.의 NSERC 연합 보조금(ALLRP 603969-25)의 지원을 받았습니다.

재료

이 논문에 사용된 재료 목록
이름회사카탈로그 번호댓글
1-1/2" 강철 아연도금 매끄러운 마감 못 및 nbsp;힐먼 그룹 캐나다 ULC, 피커링, 온타리오, 캐나다https://shop.hillmangroup.ca/ccrz__ProductDetails?sku=461146&cclcl=en_US맞춤형 전극 홀더에 대해(제작 지침은 보충 그림 1에 제공됨)
쥐 장치오로라 사이언티픽 주식회사 (오로라, 온타리오, 캐나다)806D 
Tinkercad(오픈 소스 소프트웨어)로 설계되고 3D 프린팅된 맞춤형 전극 고정 부착물오토데스크 팅커캐드 www.tinkercad.com맞춤형 전극 홀더에 대해(제작 지침은 보충 그림 1에 제공됨)
고출력 이상 자극기오로라 사이언티픽 주식회사 (오로라, 온타리오, 캐나다)701C
레고 부품BrickLink.com모든 LEGO 및 레지그의 BrickLink.com 코드는 보충 그림 S1을 참조하십시오; 부품맞춤형 전극 홀더에 대해(제작 지침은 보충 그림 1에 제공됨)
스펙트라 360 전극 젤스펙트라https://www.orthocanada.com/en/spectra-electrode-gel?utm_term=&utm_campaign=Canada+EN+-+Search+-+OrthoCanada&utm_source=adwords&utm_medium=ppc&hsa_acc=1971735470&hsa_cam=136169080&hsa_grp=139530010212&hsa_ad=586754644289&hsa_src=g&hsa_tgt=dsa-19959388920&hsa_kw=&hsa_mt=&hsa_net=adwords&hsa_ver=3&gad_source=1&gad_campaignid=136169080&gbraid=0AAAAAD1V26BmzV4eR9tkH_8Truu4W7uu6&gclid=Cj0KCQjwnJfEBhCzARIsAIMtfKLpFSpoPZdXDBtyR8sRgHYCfYuELZFPs4g8U6r8t4_chBuz5KF0pBIaAoQ3EALw_wcB
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스프래그-도울리 쥐 10마리의 암컷찰스 리버 연구소 (캐나다 퀘벡주 세네빌)변종 코드: 001
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