4.8: 병아리 발생학

병아리에 대해 수행된 수 세기에 걸친 발생학적 연구는 척추동물 발달에 대한 우리의 이해를 크게 발전시켰습니다. 닭의 광범위한 가축화는 닭의 배아를 쉽고 저렴하게 얻을 수 있음을 의미합니다. 또한, 배아는 외부에서 발달하며 발달 과정에 대한 심층적인 탐구를 가능하게 하는 많은 물리적 및 유전적 조작에 순응할 수 있습니다. 이 비디오는 닭 번식, 난자 해부학 및 배아 발달의 기본 사항을 다루고 이 발달 시스템을 활용하는 몇 가지 실험실 기술을 탐구합니다.

배발생(embryogenesis)에 대해 논의하기 전에, 난자의 많은 필수 구조가 어떻게 형성되는지 검토해 보자.

암컷 닭 또는 암탉은 짝짓기 행동에 관계없이 거의 매일 알을 낳습니다. 우리가 아침 식탁에서 자주 활용하는 특성입니다!

24시간 지속되는 난자 조립은 난관의 난자에서 시작됩니다. 이 세포는 유리질막으로 둘러싸인 영양이 풍부한 노른자로 구성되어 있습니다. 암탉이 최근에 짝짓기를 한 경우, 이 단계에서 수정이 일어나 생식 디스크라고 하는 난황 표면의 작은 영역으로 제한된 세포 분열을 시작합니다. 난자가 난관을 따라 내려가면서 노른자 주위에 알부민 또는 달걀 흰자 층이 형성되어 보호와 영양을 공급하기 위한 물과 단백질이 포함되어 있습니다. 다음으로, 케라틴을 함유한 껍질막을 추가하여 박테리아에 대한 방어를 제공합니다. 마지막으로, 탄산칼슘으로 만든 반투과성 껍질이 자궁에 조립되어 난자를 보호하고 가스와 수분 교환을 가능하게 합니다.

이제 닭 내부에서 무슨 일이 일어나는지 조금 알았으므로 계란을 낳은 후 다음 단계를 검토해 보겠습니다.

이 시점에서 개발이 이미 시작되었지만, 알이 더 낮은 온도에 노출되면 진행이 중단됩니다. 지속적인 성장은 37.5 ? C, 병아리 발달 단계는 Hamburger Hamilton 단계 시리즈에 설명된 바와 같이 형태학적 이정표에 의해 가장 일반적으로 정의됩니다.

알을 낳을 때 병아리는 햄버거 해밀턴 스테이지 1에 있습니다. 이 시점에서, 배아를 형성할 세포는 투명한 '투명체(area pellucida)' 내에서 발견된다. 배배엽(blastoderm)이라고 불리는 하얀 과녁 모양의 구조물의 중심에 있습니다. 발달의 다음 단계는 원시 줄무늬(primitive treak)로 알려진 배아 정중선(embryo midline)에서 세포 형성이 나타나는 것으로 표시됩니다. 투명선 영역의 세포는 줄무늬에 형성된 홈을 통해 이동하여 생식층으로 알려진 세 개의 분리된 층을 생성합니다.

줄무늬를 통해 이동하는 첫 번째 세포는 내배엽이 되며, 이는 장과 호흡기의 내벽을 형성합니다. 그리고 나중에 세포를 통과하는 세포는 근육과 혈액을 형성하는 중배엽이 됩니다. 표면에 남아 있는 세포는 피부와 신경 조직이 되는 외배엽을 나타냅니다.

gastrulation으로 알려진 이 과정은 원시 줄무늬의 앞쪽 끝에 있는 Hensen의 노드로 알려진 세포 덩어리에서 시작됩니다. 이 구조를 다른 배아에 이식하면 2차 배아 구조가 형성되며, 이는 배아 축을 패턴화하는 데 노드의 중요한 역할을 보여줍니다.

이 2차 배아에서 유전자 발현을 분석한 결과, 이 결절은 나중에 배아의 뇌와 척수를 형성하는 신경관(neural tube)과 같은 신경 조직의 사양화에 관여한다는 것을 보여줍니다.

이 후기 배아의 두드러진 특징은 난황 위로 방사형으로 뻗어 있는 복잡한 혈관망이다. 이 혈관을 통한 순환은 빠르게 성장하는 배아 전체에 난황의 영양분을 분배하는 데 필수적입니다. 배아가 점점 더 복잡해짐에 따라, 배아를 지탱하는 배아외막(extraembryonic membranes)의 체계도 복잡해진다. 난황낭은 주로 영양분 전달에 관여하지만, 알란투아와 융모막은 배아의 호흡과 배설에 중요한 역할을 합니다. 약 7일의 배양 후 이 두 막이 융합되어 융모막 막 또는 CAM을 생성합니다. CAM은 위치 덕분에 외부 세계와 가스를 교환할 수 있으며 배아가 껍질을 칼슘 공급원으로 사용할 수 있습니다.

이 수송 체계는 약 21일간의 발달 기간 동안 배아를 운반하며, 그 후에 새끼는 칼슘이 고갈된 껍질에 구멍을 뚫고 부화합니다.

닭 발달의 몇 가지 주요 단계에 대해 알아봤으니, 이제 연구자들이 실험실에서 이러한 과정을 어떻게 연구하는지 살펴보자.

Hensen의 노드에 대한 실험과 마찬가지로, 배아 간 이식은 발달 중인 분리된 조직의 기능을 입증할 수 있습니다. 이 기술의 일반적인 확장 중 하나는 메추라기와 같은 다른 조류 종의 조직을 병아리 배아에 이식하는 것입니다. 이러한 연구에서는 턱 형성과 같은 발달 과정에 미치는 영향을 평가하기 위해 메추라기 특이적 마커를 사용하여 이식된 세포를 쉽게 추적할 수 있습니다.

역동적인 유전자 발현 패턴은 병아리 발달 과정에서 관찰되는 매혹적인 변형을 지시합니다. 발달 경로를 더 잘 이해하기 위해 RNA in situ hybridization을 사용하여 전체 배아에서 유전자 발현을 시각화합니다. 이 절차를 위해 배아를 채취하고 고정한 다음 특정 mRNA 표적에 결합하는 RNA 프로브로 배양합니다. 프로브의 라벨은 타겟 mRNA가 풍부한 세포를 강조하여 강력한 유전자 발현을 나타냅니다.

우리는 병아리에서 원시 신경 구조가 어떻게 형성되는지 보았지만, 이것이 어떻게 복잡한 척추 신경계로 진화합니까? 배아 신경 연결을 연구하는 한 가지 접근 방식은 신경 추적이라고 합니다. 연구원들은 관심 있는 뉴런에 염료를 주입하고 염료가 축삭돌기를 통해 퍼지도록 합니다. 그런 다음 고정 배아를 얇게 자르고 면역 염색합니다. 그런 다음 뉴런이 따라가는 경로는 뇌 조직의 알려진 마커와 함께 염료 라벨을 사용하여 시각화할 수 있습니다.

당신은 방금 닭 개발에 대한 JoVE의 비디오를 보았습니다. 이 비디오는 알 형성의 기초, 병아리 발달의 주요 사건 및 아침 식사에서 저녁 식사로의 매혹적인 변화를 더 잘 이해하는 데 사용되는 몇 가지 일반적인 연구 기술을 다루었습니다. 시청해 주셔서 감사합니다!