In een piloot geur tracking taak, het vermogen van de ratten om naar een schuilplaats terug te keren met voedsel met behulp van visuele een geur spoor of met behulp van gegist bestek in infrarood licht, de geïntegreerde record van de vorige bewegingen, toont aan dat de hippocampus is noodzakelijk voor gegist bestek.
Een abonnement op JoVE is vereist om deze inhoud te bekijken. Log in of start vandaag met uw gratis proefperiode.
Methodenartikel
Een videodemonstratie van Geconserveerde besturen van door Scent Tracking maar Verminderde Dead Reckoning Na fimbria-Fornix Laesies in de Rat
In dit artikel
Samenvatting
Samenvatting
Loodsen en gegist bestek navigatie strategieën te gebruiken zeer verschillende cue sterrenbeelden en computationele processen (Darwin, 1873, Barlow, 1964; O'Keefe en Nadel, 1978; Mittelstaedt en Mittelstaedt, 1980; Landeau et al., 1984;. Etienne, 1987; Gallistel, 1990; Maurer en Séguinot, 1995). Loodsen vereist het gebruik van de relaties tussen de relatief stabiele externe (visuele, olfactorische, auditief) signalen, terwijl gegist bestek vereist de integratie van de signalen die door zelf-beweging. Dieren krijgen eigen beweging informatie van vestibulaire receptoren, en mogelijk ook spier-en gewrichtspijn-receptoren, en efference kopie van de commando's die beweging te genereren. Een dier kan ook gebruik maken van de stromen van visuele, auditieve, olfactorische en stimuli veroorzaakt door zijn bewegingen. Met behulp van een piloot strategie een dier kan gebruiken geometrische berekeningen om richtingen en afstanden te bepalen plaatsen in zijn omgeving, terwijl met behulp van een gegist bestek strategie kan integreren signalen gegenereerd door de vorige bewegingen terug te keren naar een net vertrokken locatie. Dead Reckoning wordt volksmond heet "gevoel van richting" en "gevoel van afstand."
Hoewel er veel aanwijzingen dat de hippocampus betrokken is bij loodsen (O'Keefe en Nadel, 1978; O'Keefe en Speakman, 1987), is er ook bewijs van gedrag (Whishaw et al., 1997;. Whishaw en Maaswinkel, 1998; Maaswinkel en Whishaw, 1999), modelleren (Samsonovich en McNaughton, 1997), en elektrofysiologische (O'Mare et al., 1994;. Sharp et al., 1995;. Taube en Burton, 1995; Blair en Sharp, 1996; McNaughton et al. ., 1996, Wiener, 1996; Golob en Taube, 1997) studies die de hippocampus formatie is betrokken bij het gegist bestek. De relatieve bijdrage van de hippocampus naar de twee vormen van navigatie is nog onzeker, echter. Gewoonlijk is het moeilijk om zeker te zijn dat een dier is een piloot ten opzichte van een gegist bestek strategie gebruikt omdat dieren zijn zeer flexibel in het gebruik van strategieën en signalen (Etienne et al., 1996;. Dudchenko et al., 1997;. Martin et al. ., 1997, Maaswinkel en Whishaw, 1999). Het doel van de huidige video-demonstraties was om het probleem van de cue-specificatie op te lossen, om de relatieve bijdrage van de hippocampus in het gebruik van deze strategieën te onderzoeken. De ratten werden opgeleid in een nieuwe taak, waarbij zij volgden lineair of polygoon geurende paden om een groot voedsel pellet verborgen op een open veld te verkrijgen. Omdat de ratten hebben een neiging om het voedsel terug te voeren naar de refuge, nauwkeurigheid en de signalen gebruikt om terug te keren naar de thuisbasis waren afhankelijke variabelen (Whishaw en Tomie, 1997). Te dwingen een dier om aa gegist bestek strategie te gebruiken om zijn toevlucht te bereiken met het voedsel, werden de ratten getest wanneer geblinddoekt of in infrarood licht, een spectrale golflengte waarin ze niet kunnen zien, en in sommige experimenten de geur weg was bovendien ooit een verwijderd dier bereikte het eten. Om de relatieve bijdrage van de hippocampus, fimbria-Fornix (FF) laesies, welke informatie stromen in de hippocampus formatie (Bland, 1986) verstoren onderzoeken, aantasting geheugen (Gaffan en Gaffan, 1991), en produceren ruimtelijke tekorten (Whishaw en Jarrard, 1995), werden gebruikt.
Protocol
Dieren
Twaalf volwassen vrouwelijke Long-Evans ratten (Universiteit van Lethbridge vivarium) met een gewicht van 250-300 g, waren gehuisvest in groepen in het gaas kooien in een laboratorium met kamertemperatuur gehandhaafd op 20-21 ° C en verlicht op een 12 uur licht / donker cyclus (8 uur tot twintig). Zes ratten ontvangen sham operaties en zes fimbria-fornix laesies ontvangen voor het testen.
Chirurgie
Voor steriele operatie, de ratten werden verdoofd met natrium pentobarbital (40 mg / kg, ip) en atropine methyl-nitraat (5 mg / kg, ip). Te maken fimbria-fornix laesies, werd 1,5 mA cathodal huidige geslaagd voor 40 sec door 00 roestvrij staal insect pennen, geïsoleerd met epoxylite behalve op het oppervlak van hun tips. Laesies werden op twee locaties in elk halfrond met behulp van coördinaten in verwijzing naar bregma en het oppervlak van de dura: 1,3 mm achter, 1,5 mm lateraal, en 3,6 mm ventrale, en 1,5 mm achter, 0,5 mm lateraal, en 3,3 mm ventrale (Whishaw en Jarrard, 1996). De controle ratten kregen alleen verdoving en gedurende 48 uur na de operatie werden de ratten medicinale voor de controle van pijn.
Alle gebruik van dieren in overeenstemming was met protocollen zijn goedgekeurd door de Universiteit van Lethbridge Dierverzorging en gebruik Comite.
Feeding
Het voeden was beperkt tot de ratten te handhaven op 90% van hun verwachte lichaamsgewicht. Grote (750 mg) knaagdier pellets (Bio-Serv, Frenchtown, NJ) werden gebruikt voor de beloning tijdens de gedrags-testen. Ratten betrouwbaar vervoeren van deze pellets aan een toevluchtsoord voor het eten van (Whishaw et al.., 1995a, b). Na het testen van elke dag, werden de ratten supplementally gevoed met LabDiet Laboratory Knaagdieren Pellets in hun eigen kooi.
Apparaat
Het open veld bestond uit een 204-cm diameter ronde houten tafel, vergelijkbaar met de ruimtelijke testapparatuur een Barnes's (Barnes, 1979), dat was wit geschilderd en verhoogde 64 cm boven de vloer (Whishaw en Maaswinkel, 1998). Acht 11,5-cm-diameter gaten werden gesneden in de tabel, afstand van elkaar op gelijke afstand rond de perimeter en gecentreerd 13,5 cm vanaf de rand van de tafel (Fig. 1 A). Een kooi, vergelijkbaar met thuis een rat kooi, kunnen worden opgenomen onder een gat om te dienen als een toevluchtsoord. Het apparaat bevond zich in een testruimte waarin veel signalen, met inbegrip van ramen onder de blinds, tellers, een koelkast, kasten, een bureau met computers, enz., aanwezig waren. Een camera was gelegen boven het midden van de tafel, zodat het gedrag van de dieren kon worden videorecorded (Whishaw en Tomie, 1997).
Strings en geur
De ratten werden getraind om een geurende snaar te volgen om het voedsel pellet. De string was; 2 mm diameter, maar stukken waren van variabele lengte en werden geplaatst op de tafel in verschillende patronen op de tafel (Fig. 1 A, B) te vormen. De snaren werden geparfumeerd met amandel-extract. De geur bleef op de string voor 20 minuten nadat het was geveegd op de string met een doorweekt stuk van een gaasje. Voorlopige experimenten toonden aan dat ratten getraind om de geur string (afb. 1 C) te volgen niet een geur veroorzaken achtergelaten door een touwtje dat net was verwijderd te volgen.
Maskers en blinddoeken
Maskers en blinddoeken, gebruikt om de ratten gebruik van visuele signalen controle werden gemaakt van vilt en bevestigd door een Velcro kraag vastgesteld op circa een rat (afb. 2). Ze waren bevestigd over het gezicht van een rat met een elastische kinband die was bevestigd aan de halsband. Het elastische bandje was flexibel, zodat een rat kan eten pellets grijpen met haar mond en kauwen en doorslikken. Een masker konden de ratten te zien, terwijl een blinddoek afgesloten visie. De effectiviteit van de blinddoeken werd getest op ratten getraind om te zwemmen met een zichtbare platform gelegen in een zwembad. Goed opgeleide ratten het dragen van een masker zwom direct aan het platform vanaf een startpunt aan de rand van het zwembad, terwijl ratten het dragen van de blinddoek zwommen rond de rand van het zwembad of zwom op een lukrake manier. De ratten werden aangepast aan de maskers en blinddoeken door het hebben van hen de kleding te dragen voor minstens 30 min / dag gedurende 5 dagen voor het testen. Voorafgaand aan de formele tests, was een masker of blinddoek geplaatst op de dieren gedurende 30 minuten voor de test.
Infrarood testen Naast het testen van de ratten terwijl hun visie werd afgesloten door blinddoeken, waren enkele van de experimenten uitgevoerd onder infrarood licht. De test kamer was licht bewijs, en de kamer lichten waren uitgeschakeld. Onder infrarood licht, werden de dieren 'bewegingen opgenomen met een Sony infrarood camera. De onderzoeker gebruikte een infrarood-spotter te oriënteren in de testruimte.
Opleiding
Alle van de training werd uitgevoerd met rechte geurende paden. Een stuk van de string van variabele lengte, geparfumeerd met eenlmond extract, was strekte zich uit van de rand van het toevluchtsoord gat en leidde tot het voedsel pellet (afb. 1). In eerste instantie, de string was vrij kort (10 cm) en leidde in verschillende richtingen, maar als de dieren werd bedreven in het volgen van de string, de lengte is verhoogd tot 0,150 cm. Training duurde 14 dagen, tegen die tijd de ratten werden bedreven in het volgen van de string om voedsel op te halen onder zowel masker en geblinddoekt voorwaarden.
Analyse
Het gedrag van de ratten werd gefilmd op alle tests. Van de lopende processen en de video-opnames van de volgende gedragsmaatregelen werden gemaakt.
De juiste studie. Een correcte proef werd een rechtszaak waarin een rat vond een levensmiddel pellet en keerde terug rechtstreeks aan de start gat zonder te stoppen op een andere potentiële exit hole.
Ophalen. Een retrieval werd gedefinieerd als het uitvaren van de kooi en een terugkeer met een voedsel pellet.
Fout. Een verkeerde studie was een waarin een rat vond een levensmiddel pellet maar stopte bij een van de andere mogelijke uitgangen alvorens terug te keren naar de uitgang waar zijn tocht begon. Een rat werd geacht te hebben gestopt bij een exit als de snuit is gebracht binnen 2 cm van een gat (fouten werden meestal eenduidig, omdat de ratten gestopt en hun hoofd gestoken in de gaten). In sommige experimenten, als de rat volgde de string naar huis, in plaats van het nemen van een meer directe route, was dat als een fout.
Reisafstand. De heen-en terugreis afstanden werden geanalyseerd met een beweging-tracking-apparaat voor het berekenen van de afgelegde afstand.
Responstijden. Met behulp van een stopwatch, een waarnemer opgenomen afzonderlijk de tijd genomen om een levensmiddel pellet en de tijd genomen om naar de kooi terug te keren met het voedsel te vinden.
Rubriek hoeken. Maatregelen van post hoeken werden gemaakt na een rat teruggehaald een levensmiddel pellet en begon haar naar huis reis. Nadat de rat had bewogen een lichaamslengte met het voedsel, de hoek die hij wees, gemeten door middel van de lange as van het lichaam van het dier ten opzichte van de meest directe lijn naar de refuge, werd gemeten.
Statistische analyse
Groep vergelijkingen werden gemaakt met behulp van ANOVA en t-toetsen (Winer, 1962).
Histologie
Bij de voltooiing van de experimenten, de ratten waren diep verdoofd en geperfuseerd met zoutoplossing en zout-formaline, en de hersenen werden verwijderd en opgeslagen in een 30% sucrose-formaline oplossing. De hersenen werden in 40 micrometer secties over een cryostaat en alternatieve secties werden gekleurd met cresyl violet en voor acetylcholinesterase.
Procedure
Het testen begon ooit de ratten werden betrouwbaar naar aanleiding van de reeks om het voedsel op te halen. De volgende vier tests werden toegediend. Return nauwkeurigheid op een lineaire geur track. Een geparfumeerde snaar 125 cm lang en een ongeparfumeerde string van dezelfde lengte zijn beide uitgestrekt in een rechte lijn op de tafel. De locatie van de snaren varieerde van proef tot proef, en proeven werden gegeven in een pseudo-willekeurige volgorde, met een trial gegeven per dag. Elke rat kreeg drie proeven tijdens het dragen van een masker en drie proeven tijdens het dragen van een blinddoek. Return nauwkeurigheid op een lineaire track met geur verwijderd. De ratten werden getest met snaren van lengte 20, 30, 50, 100 en 150 cm. Strings werden geplaatst op de tafel, zodat de ene kant was het doel afstand en de andere leidde naar de ratten 'schuilplaats en daarna naar de experimentator. Zodra een rat bereikt, het eten pellet, was de string voorzichtig getrokken uit de tabel. Alle ratten kregen drie trials het dragen van maskers en drie studies dragen blinddoeken op elk van de afstanden. Volgorde van afstand de presentatie varieerde van proef tot proef net als snaar richting. Terug nauwkeurigheid van een veelhoek geur track. De ratten vier tests ontvangen met de geurige spoor geplaatst op de tafel in een veelhoek patroon (gebogen of hoekig). De lengte, richting, en het patroon van de string arrangement waren verschillend voor elke test, maar in alle gevallen de afstand naar huis uit het voedsel locatie was veel korter dan de string afstand. Voor de drie tests, de ratten uitgevoerd keer met maskers en een keer met blinddoeken. Voor het vierde test, de ratten droegen geen hoofd gear, en een proef werd gegeven in normaal licht en een proef werd gegeven in infrarood licht. Reisafstand op een achthoekige geur track. De string leidde van het toevluchtsoord kooi en vervolgens vormde een achthoek (75 cm diameter) in het midden van de tafel. Geen eten pellet aanwezig was. Elke rat kreeg een proces krachtens kamer lichten op een dag en een andere trial onder infrarood licht op een tweede dag. Zodra een rat bereikte de achthoek, de string het aansluiten van de toevlucht bij thij achthoek werd verwijderd. Als een rat verlieten de achthoek en ging de schuilplaats van de studie was compleet. Als een rat ingevuld vier complete rotaties rond de achthoek, werd de proef beëindigd door het verwijderen van de rat. Test van een nieuwe locatie, met en zonder visie. Elke rat twee studies afgerond naar aanleiding van de geurende string van een roman locatie. Aan de ene proef de ratten droeg een masker, en op de tweede proef die ze droegen blinddoeken.
Algemene gedragsobservaties
Na een rat in een kooi toevluchtsoord was geplaatst onder een gat, de rat meestal stak zijn hoofd uit het gat een aantal keer voordat het verlaten. Het verlaten door te trekken zich met zijn voorpoten en duwde met zijn achterpoten. Eenmaal op de tafel, hij pauzeerde en gescand de tafel op zoek naar de geurende string. Op de heen-ritten liep langs het touw, die snoof met laterale scannen bewegingen van het hoofd. Als een rat afgeweken afstand van de snaar, het snel cirkelde om de string te verplaatsen. Zodra een rat gevonden een stukje voedsel, maar begrepen het in haar mond en op weg naar de refuge. Eenmaal aangekomen bij de toevlucht, deze ingevoegd zijn kop in het gat en aangepast van de positie van zijn voeten, zodat het kon naar beneden vallen in de kooi onder het gat. In het algemeen, rijsnelheid huis was sneller dan de rijsnelheid uit. Als de rat was het dragen van een masker zijn rijsnelheid was iets langzamer dan toen het werd waargenomen, zowel bij het volgen en terug te keren naar de refuge. Rijsnelheid onder infrarood licht was meestal sneller dan de rijsnelheid onder gemaskerde omstandigheden. In alle experimenten werden de grote groep verschillen worden veroorzaakt door de zeer slechte prestaties van de fimbria-fornix ratten, als ze niet konden zien of reukzin gebruiken. Hoewel de fimbria-fornix ratten waren in staat om snel terug naar huis in het licht en om de string te volgen naar de berghut in de afwezigheid van visie, werden ze verloren en vaak aten hun eten op de tafel in de afwezigheid van deze cues.
Return nauwkeurigheid op een lineaire geur spoor
Voor het evalueren van nauwkeurigheid, een rechte geurende string en een rechte nonscented snaar werden geplaatst op de tafel. Op alle proeven, toen gemaskerde en geblinddoekt, zowel de controle en de fimbria-fornix ratten volgde de geurende tekenreeks naar het eten en negeerde de nonscented string. Ze hebben ook weer direct terug naar de berghut, langs het pad van de geurige string. Figuur 3 toont de terugkeer paden van de controle en de fimbria-fornix ratten op een tracking probleem. Hoewel er geen groep verschillen, waren er significante verschillen in reactietijden. De ratten waren sneller in het masker dan in de geblinddoekte conditie (F (1,10) = 10.4, p <0,01), en zij waren sneller in terug te keren naar de kooi met het voedsel dan ze waren in reizen naar de voedsel ( F (1,10) = 2.7, p <0,05).
Return nauwkeurigheid op een lineaire track met geur verwijderd
De ratten werden gepresenteerd met snaren van verschillende lengte (afb. 4 A), en de snaren werden verwijderd net als de ratten begrepen het eten, daarom is het nodig dat de ratten terug te keren naar huis, zonder de geurige spoor, hetzij met visie, of wanneer geblinddoekt. De belangrijkste bevindingen zijn dat de controle ratten waren even accuraat in slechtzienden en geblinddoekt voorwaarden. Wanneer slechtzienden, fimbria-fornix ratten uitgevoerd bijna even goed als de controle ratten, toen geblinddoekt, maakten ze meer fouten, had meer terug keren, en had meer afwijkende rubriek richtingen dan ze deden toen gezien en dan heeft de controle ratten. Fouten Een maatregel van fouten, bezoeken aan onjuiste gaten op de terugreis, gaf significante effecten van groep (F (1,10) = 26.1, p = 0,005), visuele conditie (F (1,10) = 23.8, p = 0,006 ), en visuele toestand per groep (F (1,10) = 23.8, p = 0,006). Al deze effecten zijn toe te schrijven aan fouten van de fimbria-fornix ratten (Fig. 4B). Er waren ook significante effecten van de afgelegde afstand out versus terug (F (4,40) = 3,81, p = 0,01) en de afstand per groep (F (4,40) = 3.8, p = 0,01). Het interactie-effect was voornamelijk toe te schrijven aan de veel slechtere prestaties van de fimbria-fornix groep in het geblinddoekt conditie dan in de slechtzienden conditie. De fimbria-fornix ratten maakte fouten in het licht, maar deze fouten deed zich vooral voor wanneer de snaren werden naast andere gaten, in plaats van dan wanneer ze bezetten het midden van het bord. Slechtzienden fimbria-Fornix ratten hadden een sterke neiging om te stoppen bij onjuiste gaten als ze naast hun route naar huis.
Tijd
Een eenheid van tijd genomen om naar de refuge terug te keren met het voedsel gaf een significant effect van groep (F (1,10) = 15.171, p = 0,003), visuele conditie (F (1,10) = 15.5, p = 0.028) , en visuele toestand per groep (F (1,10) = 15.1, p = 0,003). Alle significantcant effect van tijd waren toe te schrijven aan de langzame rendementen van de fimbria-fornix ratten toen ze werden geblinddoekt (afb. 4 C). Op veel beproevingen verloren zij hun weg, at hun voedsel, en alleen bereikte de toevlucht na toevallige wandelingen rond het foerageren tafel. Hoewel de fimbria-fornix ratten weer sneller op de kortste afstand, heeft het effect van de afstand niet helemaal te bereiken significantie (F (4,40) = 2,49, p = 0,058).
Omschrijving hoek
Rubriek hoeken, bestaande uit de richting van de rat wees na het reizen een lichaamslengte met het voedsel ten opzichte van de rechte lijn richting het voedsel, zijn samengevat per groep, conditie, en de afstand in figuur 5. Er waren significante effecten van groep (F (1,10) = 14.9, p = 0,003), visuele conditie (F (1,10) = 13.8, p = 0,004), en visuele toestand per groep (F (1,10) = 13.1, p = 0,05). Deze effecten werden veroorzaakt door de meer afwijkende hoeken van de ratten met FF laesies. Er waren ook significante effecten van de afgelegde afstand om het voedsel (F (4,40) = 4,44, p = 0,04) te bereiken en de afgelegde afstand per groep (F (4,40) = 2,94, p = 0,03). Deze effecten waren toe te schrijven aan de meer afwijkende kop hoeken van de geblinddoekte fimbria-fornix ratten op langere afstanden. Gedragsanalyse Als de manier waarop de ratten opgehaalde het eten en keerde naar huis was onderzocht, werden verschillen waargenomen tussen de draaiende bewegingen van controle en fimbria-Fornix ratten (Fig. 6). De controle ratten meestal naar voren gestrekt om het voedsel te halen en vervolgens deinsde langs de belangrijkste as van hun lichaam, zodat ze geconfronteerd in de richting van waaruit ze gekomen waren. Forward stretching was veel minder duidelijk in de fimbria-fornix ratten, die niet terugdeinzen en draai maar gewoon gedraaid als ze liepen. In geblinddoekt omstandigheden, de eerste reactie van de fimbria-fornix ratten met het eten was vaak beginnen te eten voordat u naar huis terug te keren. Rekent op de vraag of de ratten deinsde langs hun uiterlijke pad of verplaatst in een andere richting gaf een aanzienlijke groep effect (F (1,10) = 39.2, p <0,001).
Keer terug nauwkeurigheid van polygoon geur van tracks
De ratten werden getest op drie polygonen onder gemaskerde en geblinddoekt voorwaarden (afb. 7 A). Response tijden en afstanden uit-en weer werden gemiddeld voor de drie problemen. De belangrijkste bevindingen zijn dat de controle ratten de meest directe route naar huis genomen op grond van zowel gemaskerde en geblinddoekt omstandigheden, terwijl de fimbria-fornix ratten nam de directe route naar huis alleen maar terwijl ze werden waargenomen. Een onderzoek van het gedrag van de ratten toonde aan dat zowel controle als fimbria-fornix ratten de string gevolgd op de heenreis in zowel masker en geblinddoekt voorwaarden. De controle ratten altijd terug direct naar het startpunt gat via de kortste route in zowel visuele en geblinddoekt voorwaarden. De fimbria-fornix groep weer direct naar huis toen slechtzienden, maar toen geblinddoekt zij volgden de geur weg naar huis. Dienovereenkomstig, de uiterlijke afstand voor beide groepen ratten in beide condities was erg vergelijkbaar met de uiterlijke lengte van de string. De afstand naar huis voor de controle en slechtzienden fimbria-fornix ratten was heel dicht bij de kortste afstand terug naar het startpunt gat. De reisafstand van de geblinddoekte fimbria-fornix ratten was veel langer dan de pees afstand terug. Dit was omdat veel van de ratten liepen uit koers en moesten hun weg terug vinden naar de string, of ze cirkelden, alsof het zoeken naar de schuilplaats, voordat ze bereikt.
Maskers of blinddoeken
Reistijden Hoewel er geen groepseffect voor tijd (F (1,20) = 3,39, p = 0,09, de effecten van visuele conditie (F (1,10) = 40, p = 0,001) en de richting reisden (F (1 , 20) = 5.0;.. p = 0,49) waren significant Het fimbria-fornix ratten werden sneller op hun uiterlijke reizen waren dan de controle ratten, vooral in het masker staat, en er waren geen effecten van blinddoeken binnen de groepen Wat is misschien wel nog belangrijker, de interacties tussen de groep en visuele conditie (F (1,10) = 20.5, p = 0,001) en de groep door de richting reisde (F (1,10) = 10.8, p = 0,008) waren significant De interacties toe te schrijven waren. langzamer rendementen in zowel de controle en fimbria-Fornix ratten in de blinddoek staat en de bijzonder trage return tijden voor de fimbria-fornix ratten in de geblinddoekte staat (afb. 7 B).
Reisafstand
Analyse van de reisafstand gaven significante effecten voor alle van de belangrijkste effecten, groepen (F (1,20) = 13.8, p = 0,004), visuele conditie (F (1,10) = 24, p = 0,001), en richting (F (1,20) = 16.3, p <0,002). Outward reisafstanden in beide groepen, zowel in visuele omstandigheden waren vergelijkbaar en benaderd de string afstand, maar er waren verschillen in de groep huiswaarts afstand, zoals aangegeven door de significante interactie tussen groep door visuele conditie (F (1,10) = 14.92, p = 0,003), groep door richting (F (1,10) = 7,52, p = 0,001), en visie van de richting (F (1,10) = 5.9, p = 0,03). Er was geen effect van geblinddoekt op de terugreis reizen van de controle groep, waarvan het rendement tocht bij benadering de afstand van de kortste route naar huis, maar de fimbria-fornix groep nam lange routes als geblinddoekt (afb. 7 C).
Kamer of infrarood licht
De ratten kregen een polygoon probleem onder kunstlicht en een ander onder infrarood licht, en hun terugkeer paden zijn aangegeven in figuur 8. Alle zes de controle ratten weer rechtstreeks naar het huis in lichte en donkere omstandigheden, dat vijf van de fimbria-fornix ratten weer direct naar huis onder lichte omstandigheden. Alle fimbria-fornix ratten terug naar huis langs het spoor in het donker (afb. 8 A). Zoals in de blinddoek voorwaarden, terug te keren latenties voor de fimbria-fornix ratten in het donker waren significant hoger dan latencies voor de fimbria-fornix ratten in het licht of voor de controle groep in zowel de lichte of donkere (p <0,01) (Fig . 8 B).
Reisafstand op een achthoekige spoor
De ratten werden toegelaten tot een achthoekige veroorzaken via een string brug. Zodra ze waren op de achthoekige spoor, was de verbindende brug naar hun huis verwijderd (Fig. 9 A). De controle ratten elk gemaakt een enkele reis rond de baan, en toen ze terug kwamen aan de start locatie zonder het vinden van voedsel, gingen ze naar de refuge gat en ging de toevlucht kooi. De fimbria-fornix ratten maakte vele reizen rond de achthoek (Fig. 9 B), en de meesten werden verwijderd aan het einde van hun vierde circuit. Zo is de controle ratten minder rondjes gemaakt rond de achthoek (controle gemiddelde = 1 vs FF gemiddelde = 3,83) en bracht veel minder tijd het volgen van de string (F (1,10) = 15.3, p = 0,003) dan heeft de fimbria-fornix ratten (Fig. 9 C).
Test van een nieuwe locatie, met en zonder visie
De terugkeer routes en keuzes van controle en fimbria-Fornix ratten in proeven waarin hun toevlucht kooi werd verplaatst naar een nieuwe locatie zijn weergegeven in figuur 10. Toen gemaskerde, alle van de ratten, met uitzondering van de twee controle ratten, terug naar de vertrouwde locatie (afb. 10 A). De twee controle ratten weer rechtstreeks naar de nieuwe thuislocatie. Toen geblinddoekt, alle van de controle ratten teruggegeven door vrij directe paden naar de nieuwe locatie. De fimbria-fornix ratten waren onnauwkeurig en ondervonden onjuiste locaties of teruggestuurd naar de nieuwe locatie door het volgen van de string (afb. 10 B).
Cijfers:
Figuur 1. A, De foerageren tabel weergegeven waarin de locatie van de schuilplaats gat (F) en een string in een van de configuraties met een voedsel pellet gelegen aan het einde. B, Een voorbeeld van de string die de ratten gevolgd en voedsel pellets die zij droegen terug naar de refuge. C, Een voorbeeld van een rat volgen langs het touw om het voedsel pellet.
Figuur 2. Maskers (A) en blinddoeken (B). Beide soorten hoofddeksels zijn bevestigd aan een ratten hoofd door klittenband kragen. Een elastische band houdt de kin hoofddeksel tegen het gezicht van een rat, maar nog steeds kan de rat om zijn mond open kauwen en.
Figuur 3. Illustraties van de terugreis trajecten (vaste lijnen) van de controle (boven) en fimbria-Fornix (FF) ratten langs een geurende string in de blinddoek conditie. De stippellijn is een nonscented string.
Figuur 4. A, De ratten reisde een van de vijf lineaire afstanden tot een pellet voedsel te vinden. De geur touw werd verwijderd toen zij het voedsel pellet. B, fouten als functie van afstand op de terugreis (gemiddelde en SE) bestond uit een bezoek aan een verkeerde gat. C, latency naar huis terug te keren als een functie van de afstand ( . gemiddelde en SE) FFB, fimbria-fornix blinddoek, FFV, fimbria-fornix visie, CV, controle visie, CB, controle blinddoek.
Figuur 5. Draaien hoeken van ratten na het eten ophalen als functie van de afgelegde afstand om het voedsel te bereiken. Merk op dat de fimbria-fornix ratten werden onjuist op alle afstanden bij het geblinddoekt.
Figuur 6. Draaien strategieën van controle en fimbria-fornix ratten over het ophalen van een voedingsmiddel pellet toen de geur snaar werd verwijderd. De controle rat strekt zich uit naar het eten en dan naar achteren en draait deinst terug naar de refuge gezicht. De fimbria-fornix rat loopt naar het eten en niet te draaien terug naar het retourpad.
Figuur 7. Een, Drie veelhoek reeks tracks die de ratten moesten volgen. B, Time (gemiddelde en SE's op de drie problemen) genomen om te reizen naar de voedsel (Out) en terug (terug) in de controle en fimbria-Fornix (FF) ratten in masker en blinddoek omstandigheden. C, Afgelegde afstand om het voedsel te bereiken met de controle en fimbria-Fornix ratten in gemaskerde en geblinddoekt voorwaarden. Het bovenste gedeelte van de grijze balken (Out) is de afstand tot het voedsel langs de string. Het onderste gedeelte van de grijze balken (terug) staat voor de kortste afstand van het voedsel naar het huis toevluchtsoord. Merk op dat de prestaties van de groepen is vrij gelijkaardig en benadert de string uit en kortste afstand terug, met uitzondering van de terugkeer rug prestaties van de fimbria-fornix ratten bij het geblinddoekt.
Figuur 8. A, Homeward trajecten voor controle en fimbria-Fornix (FF) ratten onder kunstlicht en infrarood licht op een polygoon snaar probleem. Rendementen van fimbria-Fornix ratten werden onjuist in het donker, omdat ze werden grotendeels na de geur reeks terug naar de refuge. Keer terug latency waren gemeen en SE. Let op de beduidend langere latencies van de fimbria-fornix ratten onder infrarood licht.
Figuur 9. A, A snaar leidde van het toevluchtsoord gat om een achthoekige schakeling waarop er was geen eten. Zodra de rat was op de achthoek, was de string aan te sluiten op de kooi verwijderd. B, Reizen paden gemaakt door controle en fimbria-fornix ratten. Merk op dat de controle ratten een cirkel gemiddeld over de achthoek alvorens terug te keren naar het huis kooi, terwijl de fimbria-fornix ratten vele bochten gemaakt rond de achthoek. C, Time (gemiddelde en SE) besteed aan het rijden op de achthoek voor controle en fimbria-fornix ratten.
Figuur 10. Paden en bestemmingen van controle en fimbria-fornix ratten toen de kooi werd verplaatst naar een nieuwe locatie (gearceerd toevlucht). Merk op dat in het masker staat waarin de ratten kon zien, de meeste controle ratten en alle fimbria-fornix ratten het voedsel vervoerd naar het oude huis locatie. In de blinddoek staat waarin de ratten niet konden zien, alle controle ratten uitgevoerd voedsel naar het nieuwe huis locatie via een directe route, terwijl fimbria-fornix ratten bereikte andere nabijgelegen gaten of gevolgd van de reeks terug naar de nieuwe thuislocatie.
Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.
Discussie
De experimenten onderzocht de bijdrage van de hippocampus te loodsen ten opzichte van gegist bestek navigatie door het uitbuiten van een nieuwe taak, waarbij ratten werden uitgedaagd om naar huis terug te keren na een heenreis na een geurende string van hun toevlucht tot een levensmiddel pellet gelegen aan het einde van de string. Controle ratten genavigeerd efficiënt gebruik van zowel ruimtelijk als gegist bestek strategieën. De ratten met fimbria-fornix laesies met succes doorheen kunt navigeren met een ruimtelijke st...
Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.
Dankbetuigingen
Dit werk werd ondersteund door het Canadese Institute of Health Research.
Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.
Materialen
| Naam | Bedrijf | Catalogusnummer | Opmerkingen | |
|---|---|---|---|---|
| Natriumpentobarbital | Reagens | Sigma-Aldrich | p3761-25g | |
| Atropine methylnitraat | Reagens | Sigma-Aldrich | a0382-5g | |
| Knaagdierpellets | Dierenvoeding | BIO-SERV |
Referenties
- Amaral, D. G., Witter, M. P. Hippocampal formation. In: The rat nervous system. Paxinos, G. , Acad. Press Inc. San Diego. 443-493 (1995).
- Angeli, S. J., Murray, E. A., Mishkin, M. Hippocampectomized monkeys can remember one place but not two. Neuropsychologia. 31, 1021-1030 (1993).
- Barlow, J. S. Inertial navigation as a basis for animal navigation. J Theor Biol. 6, 76-117 (1964).
- Barnes, C. A. Memory deficits associated with senescence: a neurophysiological and behavioral study in the rat. J Comp Physiol Psychol. 93, 74-104 (1979).
- Blair, H. T., Sharp, P. E. Visual and vestibular influences on headdirection cells in the anterior thalamus of the rat. Behav Neurosci. 110, 643-660 (1996).
- Bland, B. H. The physiology and pharmacology of hippocampal formation theta rhythms. Prog Neurobiol. 26, 1-54 (1986).
- Cassel, J. C., Kelche, C., Peterson, G. M., Ballough, G. P., Goepp, I., Will, B. Graft induced behavioral recovery from subcallosal septo-hippocampal damage in rats depends on maturity stage of donor tissue. Neuroscience. 45, 571-586 (1991).
- Chen, L. L., Lin, L. H., Green, E. J., Barnes, C. A., McNaughton, B. L. Head direction cells in the rat posterior cortex. I. Anatomical distribution and behavioral modulation. Exp Brain Res. 101, 8-23 (1994).
- Darwin, C. On the origin of certain instincts. Nature. 7, 417-418 (1873).
- Dudchenko, P. A., Goodridge, J. P., Seiterle, D. A., Taube, J. S. Effects of repeated disorientation on the acquisition of spatial tasks in rats: dissociation between the appetitive radial arm maze and aversive water maze. J Exp Psychol. 23, 194-210 (1997).
- Etienne, A. S. The control of short-distance homing in the golden hamster. In: Cognitive processes in spatial orientation in animal and man. Ellen, P., Thinus-Blanc, C. , 223-251 (1987).
- Martinus, N. ijhoff, Etienne, A., Maurer, R., Seguinot, V. Path integration in mammals and its interaction with visual landmarks. J Exp Biol. 199, 201-209 (1996).
- Gaffan, D., Gaffan, E. A. Amnesia in man following transection of the fornix. Brain. 114, 2611-2618 (1991).
- Gallistel, C. R. The organization of learning. , MIT Press. Cambridge,MA. (1990).
- Golob, E. J., Taube, J. S. Head direction cells and episodic spatial information in rats without a hippocampus. Proc Natl Acad Sci USA. 94, 7645-7650 (1997).
- Grey, J. A., McNaughton, N. Comparison between the behavioural effects of septal and hippocampal lesions: a review. Neurosci Biobehav Rev. 7, 119-188 (1983).
- Jarrard, L. E. On the role of the hippocampus in learning and memory in the rat. Behav Neural Biol. 60, 9-26 (1993).
- Jeltsch, H., Cassel, J. C., Jackisch, R., Neufang, B., Green, P. L., Kelche, C., Hertting, G., Will, B. Lesions of supracallosal or infracallosal hippocampal pathways in the rat: behavioural, neurochemical, and histochemical effects. Behav Neural Biol. 62, 121-133 (1994).
- Landeau, B., Spelke, E., Gleitman, H. Spatial knowledge in a young blind child. Cognition. 16, 225-260 (1984).
- Maaswinkel, H., Whishaw, I. Q. Homing with locale, taxon, and dead reckoning strategies by foraging rats: sensory hierarchy in spatial navigation. Behav Brain Res. 99, 143-152 (1999).
- Martin, G. M., Harley, C. W., Smith, A. R., Hoyles, E. S., Hynes, C. A. Opaque transportation with rotation blocks reliable goal location on a plus maze but does not prevent goal location in the Morris maze. J Exp Psychol. 23, 183-193 (1997).
- Maurer, R., Séguinot, V., V, What is modeling for? A critical review of the models of path integration. J Theor Biol. 175, 457-475 (1995).
- McNaughton, B. L., Barnes, C. A., Gerrard, J. L., Gothard, K., Jung, J. J., Knierim, J. J., Kudrimoti, H., Quin, Y., Skaggs, W. E., Suster, M., Weaver, K. L. Deciphering the hippocampal polyglot: the hippocampus as a path integration system. J Exp Biol. 199, 173-185 (1996).
- Mittelstaedt, M. L., Mittelstaedt, M. Homing by path integration in a mammal. Naturwissenschafen. 67, 566-567 (1980).
- Mizumori, S. J. Y., Williams, J. D. Directionally selective mnemonic properties of neurons in the lateral dorsal nucleus of the thalamus of rats. J Neurosci. 13, 4015-4028 (1993).
- Muller, R. U., Stead, M., Pach, J. The hippocampus as a cognitive graph. J Gen Physiol. 107, 663-694 (1996).
- O'Keefe, J., Nadel, L. The hippocampus as a cognitive map. , Clarendon Press. Oxford, UK. (1978).
- O'Keefe, J., Speakman, A. Single unit activity in the rat hippocampus during a spatial memory task. Exp Brain Res. 68, 1-27 (1987).
- O'Mare, S., Rolls, E. T., Berthoz, A., Desner, R. P. Neurons responding to whole-body motion in the primate hippocampus. J Neurosci. 14, 6511-6523 (1994).
- Pearce, J. M., Roberts, A. D. L., Good, M. Hippocampal lesions disrupt navigation based on cognitive maps but not heading vectors. Nature. 369, 75-77 (1998).
- Samsonovich, A., McNaughton, B. L. Path integration and cognitive mapping in a continuous attractor neural network model. J Neurosci. 17, 5900-5920 (1997).
- Sharp, P. E. Subicular cells generate similar spatial firing patterns in two geometrically and visually distinctive environments: comparison with hippocampal place cells. Behav Brain Res. 85, 71-92 (1997).
- Sharp, P. E., Blair, H. T., Etkin, D., Tzanetos, D. B. J. Influences of vestibular and visual motion information on the spatial firing patterns of hippocampal place cells. Neuroscience. 15, 173-189 (1995).
- Shapiro, M. L., O'Connor, C. N-methyl-D-aspartate receptor antagonist MK-801 and spatial memory representation: working memory is impaired in an unfamiliar environment but not in a familiar environment. Behav Neurosci. 106, 604-612 (1992).
- Squire, L. Memory and the hippocampus: a synthesis from findings with rats, monkey, and humans. Psychol Rev. 99, 195-231 (1992).
- Sutherland, R. J., Rodriguez, A. J. The role of the fornix/fimbria and some related subcortical structures in place learning and memory. Behav Brain Res. 32, 129-144 (1989).
- Taube, J. S. Head direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. J Neurosci. 172, 49-84 (1990).
- Taube, J. S. Head direction cells recorded in the anterior thalamic nuclei of freely moving rats. J Neurosci. 15, 70-85 (1995).
- Taube, J. S., Burton, H. L. Head direction cell activity monitored in a novel environment and during a cue conflict situation. J Neurosci. 15, 1953-1971 (1995).
- Whishaw, I. Q. Activation, travel distance, and environmental change influence food carrying in rats with hippocampal, medial thalamic and septal lesions: implications for studies on hoarding and theories of hippocampal function. Hippocampus. 3, 373-385 (1993).
- Whishaw, I. Q., Jarrard, L. Similarities vs. differences in place learning and circadian activity in rats after fimbria-fornix section or ibotenate removal of hippocampal cells. Hippocampus. 5, 595-604 (1995).
- Whishaw, I. Q., Jarrard, L. E. Evidence for extrahippocampal involvement in place learning and hippocampal involvement in path integration. Hippocampus. 6, 513-524 (1996).
- Whishaw, I. Q., Maaswinkel, H. Rats with fimbria - fornix lesions are impaired in path integration: a role for the hippocampus in 'sense of direction'. J Neurosci. 18, 3050-3080 (1998).
- Whishaw, I. Q., Mittleman, G. Visits to starts, routes, places by rats (Rattus norvegicus) in swimming pool navigation tasks. J Comp Psychol. 100, 422-431 (1986).
- Whishaw, I. Q., Tomie, J. Piloting and dead reckoning dissociated by fimbria-fornix lesions in a rat food carrying task. Behav Brain Res. 89, 87-97 (1997).
- Whishaw, I. Q., Coles, B. K. L., Bellerive, C. H. M. Food carrying: a new method for naturalistic studies of spontaneous and forced alternation. J Neurosci Methods. 61, 139-143 (1995a).
- Whishaw, I. Q., Cassel, J. C., Jarrard, L. E. Rats with fimbria - fornix lesions display a place response in a swimming pool: a dissociation between getting there and knowing where. J Neurosci. 15, 5779-5788 (1995b).
- Whishaw, I. Q., McKenna, J., Maaswinkel, H. Hippocampal lesions and path integration. Curr Opin Neurobiol. 7, 228-234 (1997).
- Wiener, S. I. Spatial behavioral and sensory correlates of hippocampal CA1 complex spike cell activity: implications for information processing functions. Prog Neurobiol. 49, 335-361 (1996).
- Winer, B. J. Statistical principles in experimental design. , McGraw-Hill. London. (1962).
- Worden, R. Navigation by fragment fitting: a theory of hippocampal function. Hippocampus. 2, 165-188 (1992).
Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.
Herprints en machtigingen
