Methodenartikel

Snelle en efficiënte generatie van de neuronen van menselijke pluripotente stamcellen in een Multititre Plate Format

DOI:

10.3791/4335

5 maart 2013

In dit artikel

Samenvatting

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Protocollen voor neuronale differentiatie van pluripotente menselijke stamcellen (hPSCs) vaak tijdrovend en vereisen grote celkweek vaardigheden. Hier hebben we een kleine molecule aangepast gebaseerde differentiatie procedure een multititre plaat formaat, zodat eenvoudige, snelle en efficiënte productie van humane neuronen in een gecontroleerde manier.

Samenvatting

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Bestaande protocollen voor het genereren van neuronen uit humane pluripotente stamcellen (hPSCs) zijn vaak vervelend omdat ze meerstaps procedures waarbij de isolatie en expansie van neurale voorlopercellen, voorafgaand aan terminale differentiatie. In vergelijking met deze tijdrovende aanpak, hebben we onlangs ontdekt dat gecombineerde remming van drie signaleringsroutes, TGFβ/SMAD2, BMP/SMAD1, en FGF / ERK, een snelle inductie van neuroectoderm bevordert van hPSCs, gevolgd door onmiddellijke differentiatie in functionele neuronen. Hier hebben we aangepast onze procedure om een ​​nieuwe multititre plaat formaat, verder zijn reproduceerbaarheid en compatibel te maken met mid-throughput toepassingen. Het omvat vier dagen neuroectoderm vorming in drijvende bollen (embryoid organen), gevolgd door nog eens vier dagen differentiatie tot neuronen onder hechtende omstandigheden. De meeste cellen verkregen met dit protocol lijken bipolaire sensorische neuronen. Bovendiende procedure is zeer efficiënt, geen bijzondere vakkennis, en is gebaseerd op een eenvoudig chemisch gedefinieerd medium met rendabele kleine moleculen. Door deze maatregelen kan de regeling dienen als een nuttig platform voor verder functioneel onderzoek en voor celgebaseerde screening benadert waarbij menselijke sensorische neuronen of neuronen van elk type.

Inleiding

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

hPSCs, omvattende embryo-verkregen embryonale stamcellen (hESC ') en geïnduceerde pluripotente stamcellen (hiPSCs), pluripotent zijn betekent dat zij aanleiding geven tot verschillende cellijnen in vitro 1-2. Tal van gedifferentieerde celtypes zijn afgeleid van hESC 's tot nu toe, het ondersteunen van het idee dat deze cellen waardevolle instrumenten voor wetenschappelijk onderzoek en cel-gebaseerde screeningsmethoden te presenteren, en veelbelovend voor cel-gebaseerde therapieën.

Neuronale differentiatie protocollen voor hESC 'zijn meestal complex en tijdrovend omdat ze vaak gebaseerd op de eerste inducerende algemene neurale lot, gevolgd door manuele isolatie van neurale stamcellen en daaropvolgende terminale differentiatie in een bepaalde soort neuron plaats 3-6. In sommige opzicht deze complexiteit is het niet verwonderlijk en onvermijdelijk gezien het feit dat een dergelijke state-of-the-art gerichte differentiatie protocollen hebben de neiging om stapsgewijs na te bootsen de vroege ontwikkeling van de mens, which is op zichzelf zeer complex. Anderzijds kan het voor een deel ook tijdens ons gebrek aan begrip van de onderliggende moleculaire processen, waardoor differentiatie protocollen die nog verre van volledig geoptimaliseerd.

Met betrekking tot de omzetting van ongedifferentieerde hPSCs in neuroectoderm, Pera et al.. vond dat onderdrukking van BMP / SMAD1/5/8 signalering neurale inductie van hESC 's 7 verbetert. Bovendien heeft inactivering van Smad2 / 3 signalering is aangetoond neuroectoderm vorming 8 bevorderen. Dienovereenkomstig, in combinatie inactivatie van deze twee wegen heeft de neiging te leiden tot een efficiëntere neurale inductie van hPSCs 4,9. Meer recent hebben wij aangetoond dat een derde signaalweg, FGF / ERK, dient als een sterke repressor van de eerste stappen van neuroectodermale inzet in hESC '. Omgekeerd gelijktijdige repressie van deze drie routes tot bijna homogene omzetting van hESC 'in neuroectoderm metin slechts vier dagen 10. Vervolgens werd zeer efficiënte terminale differentiatie in functionele neuronen waargenomen binnen acht dagen. De verkregen neuronen waarschijnlijk sensorische neuronen van het perifere zenuwstelsel, die gedeeltelijk verklaren hun snelle afleiding 10. Defecten in sensorische neuron onderhoud wordt beschouwd als een oorzaak van bepaalde menselijke aandoeningen zoals familiaire dysautonomia 11. Voor het modelleren van dergelijke ziekten gebaseerd op technologie hiPSC 12 voor meer functionele karakterisering, en voor toegepaste doeleinden zonder eigen een bepaald type van neuronen kan deze differentiatie procedure vormen een nuttige basis.

Echter, de differentiatie strategie die we oorspronkelijk betrokken vorming van embryonale organen (EBS) in dienst van de massa's van hESC kolonies 10, en dit resulteerde in een flink mate van heterogeniteit ten aanzien van EB maten, en verscheen ook tot neuron vorming efficiëntie compromissen in sommige cell lijnen. Bovendien, vanwege de heterogeniteit in afmetingen EB het vermogen om systematisch effect van extra groeifactoren of kleine moleculen tijdens en na testen neuron formatie enigszins worden verward.

In dit verslag wordt aangepast onze vorige procedure om een middelgrote doorvoer compatibel, gedwongen aggregatie gebaseerde techniek aan EBS genereren in een zeer gecontroleerde manier grootte, zoals ook in andere contexten 13. Vervolgens EBS gegenereerd in V-vormige putjes van platen met 96 putjes werden overgebracht naar U-vormige ultra-laag attachment platen met 96 putjes, tot neuroectoderm vorming in suspensie te leiden. Vier dagen later kan de EBS worden uitgeplaat die tot terminaal gedifferentieerde neuronen bij hoge efficiency en homogeniteit. Alternatief dagen EB-4 werden gedissocieerd in enkele cellen en uitgeplaat als zodanig, waardoor lage dichtheid monolagen van menselijke neuronen. Consistente resultaten werden tot nu toe verkregen met twee onafhankelijk dedan eindelijk zover hESC lijnen, HuES6 en NCL3.

Als een voorwaarde, succesvolle EB formatie was strikt afhankelijk van het gebruik van een synthetisch polymeer, polyvinylalcohol (PVA), samen met ROCK remmer Y-27632 bekend dat hESC overleven 13 tot 14 te bevorderen. Dientengevolge homogeniteit van de EBS gevormd in 96-V-platen werd aanzienlijk verbeterd in vergelijking met vorming van EBS als massa kweken gebaseerd op willekeurige splitsing technieken. Dit systeem verschaft dus een sterk verbeterd platform voor neuroectoderm vorming in suspensiekweek, gevolgd door zeer gecontroleerde vorming onder neuron hechtende omstandigheden.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Protocol

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

1. Bereiding van Matrigel beklede platen en Media

  1. Bereiding van Matrigel beklede platen Matrigel is gevonden een voorkeurssubstraat voor het bevestigen differentiëren EVSA zijn en ook stimuleert een efficiënte uitgroei van neuronen van de 10.
    1. Thaw 10 ml Matrigel 's nachts op het ijs.
    2. Volgende dag verdunnen geleiachtige Matrigel met twee volumes ijskoude DMEM/F-12 en aliquots van 1 ml in 15 ml voorgekoelde conische buizen die kunnen worden opgeslagen bij -20 ° C.
    3. Beslissen over een plaat formaat voor neuronale differentiatie. Bijvoorbeeld, als uitgangspunt, raden wij een eerste ronde van differentiatie in een 12-well formaat uitvoeren. Pre-cool vier 12-well platen bij 4 ° C. Los een aliquot van bevroren Matrigel door toevoeging van 9 ml voorgekoeld DMEM/F-12 gevolgd door op en neer pipetteren totdat alle voorverdunde Matrigel is ontdooid en opgelost.
    4. Dan, Breng de inhoud in een nieuwe 50 ml buis met 15 ml DMEM/F-12 op ijs (laatste Matrigel verdunning: 1:75). Vervolgens voegt 0,5 ml verdund Matrigel aan elk putje van de voorgekoelde 12-well platen. Wikkel platen met Parafilm en laat bij kamertemperatuur gedurende de nacht.
    5. Volgende dag overdrachtsplaten tot 4 ° C. Beklede platen kunnen worden opgeslagen voor meerdere weken vóór gebruik.
  2. Media

EB vorming medium (~ 15 ml nodig om differentiatie te voeren in een 96-well plaat - Tabel 1 en schema in Figuur 2 te zien):
DMEM/F-12 met 0,4% (PVA)
1x N2
1x B27
0,05% BSA
20 ng / ml FGF2
10 pM Y-27632
1x PenStrepGln

Differentiatiemedium (~ 30 ml nodig om differentiatie te voeren in een 96-well plaat, gevolgd door vorming neuron in een Matrigel gecoate 12-well plaat, zie tabel 1):
DMEM/F-12
1x N2
1x B27
0,05% BSA
0,5 uM PD0325901
15 uM SB431542
0,5 uM Dorsomorphin
1x PenStrepGln

2. Gedwongen EB Vorming

  1. Grow hPSCs onder uw favoriete feeder-vrije omstandigheden. Wij gebruiken MEF-geconditioneerd medium op Matrigel beklede 6-well platen 15. Echter, ook andere kweeksystemen zoals zelfgemaakte of commerciële gedefinieerde media werken ook. Op het moment van het starten van een experiment differentiatie moet worden hPSCs sub-confluente en actief groeiende.
  2. Mechanisch verwijderen spontaan onderscheiden kolonies met behulp van een steriele plastic pipetpunt onder een stereomicroscoop.
  3. Was de resterende ongedifferentieerde kolonies met behulp van PBS, en verteren om enkele cellen met behulp van Accutase met 1X Y-27632. Pellet enkele cellen door centrifugatie bij 200 xg gedurende 2 min, resuspendeer in een klein volume medium en EB vorming bepalen cel titer met een hematocytometer.
  4. Voeg een hoeveelheid van cellende resterende EB vorming medium leiden tot een titer tussen 40.000 en 80.000 cellen per ml.
  5. Met een meerkanaalspipet pipet 100 ul per putje van een 96 V-bodemplaat, waardoor 4.000 tot 8.000 cellen per putje. Spin 96-well plaat in een uitklapbare plaat centrifuge bij 400 xg gedurende 1 min aan cellen op de bodem van de wells verzamelen en overbrengen in celkweek incubator. EBS zal nachts vormen, zoals getoond in figuur 1.

3. Neuroectoderm Inductie

  1. Volgende dag (dag 0), verzamelen van 96V EVSA plaat onder een stereomicroscoop en overdracht in een klein volume in een 3,5 cm bacteriële schaaltje met 2 ml differentiatiemedium. Schud voorzichtig de schotel enkele seconden ingedrukt om de EVSA's te wassen.
  2. Voeg 100 ul differentiatiemedium per putje van een ultra-laag-attachment U-bodem 96-well plaat. Onder een stereomicroscoop, overdracht EVSA's in kleine volumes van de was-schaal in de 96U-putten (een EB per well). Plaats 96U plaat in celcultuur incubator voor 4 dagen naar neuroectoderm vorming mogelijk te maken.

4. Neuron Vorming

  1. Op dag 4, bereidt een wasmachine schotel als in stap 3.1 en bovendien DMEM/F-12 vervangen in een voorverwarmde Matrigel gecoate 12-well plaat door differentiatie medium (1 ml per well).
  2. Plating van EBS
    1. Verzamel EVSA's van 96U plaat, was deze zoals hierboven, en zorgvuldig zaad ze een voor een in putjes van de Matrigel-gecoate 12-well plaat (ongeveer 8 EVSA's per well): EBS moeten gelijkelijk worden verdeeld binnen de putten om ongestoord uitgroei van maken neuronen in de komende dagen (zie "dag 5" beeld in figuur 2).
    2. Voor overdracht van de 12-well plaat terug in de incubator, laat EBS losjes hechten ongeveer 10 min bij RT. Dan, voorzichtig overbrengen 12-well plaat om celkweek incubator. Neuronen zal groeien van de geïllustreerde EVSA in een radiale wijze binnen de komende 4 dagen, als shown in Figuur 2 ("dag 8" beeld rechts).

5. Neuron Formation als monolagen

  1. Als alternatief voor de stappen van punt 4), op dag 4 van de procedure, EBS verzamelen in een 3,5 cm bacteriële schaaltje met 2 ml differentiatiemedium, vervolgens overbrengen EBS in een klein volume op een PBS-bevattende schaal en in een ander gerecht met Accutase.
  2. Laat verteren enkele cellen, centrifuge bij 200 xg gedurende 2 min, resuspendeer in een klein volume differentiatiemedium en bepalen cel titer met een hematocytometer. Stel titer naar 1-2X10 6 cellen per ml met behulp van differentiatie medium (zonder Y-27632).
  3. Cellaag in voorverwarmde Matrigel gecoate 12-well plaat (1 ml per well), en breng celkweek incubator. Neuron vorming als monolagen waargenomen tussen dag 7 tot 8 (figuur 3C). Er zij opgemerkt dat deze monolaag variant vande procedure niet volledig geoptimaliseerd met betrekking tot celoverleving en meest geschikte substraat.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Resultaten

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

In ons vorige rapport, in lijn met vele anderen, kon EVSA's van hPSCs eenvoudig worden gegenereerd door replating aggregaten op routine splitsing van hPSCs in lage-gehechtheid gerechten 10. Dit resulteert meestal in een brede verspreiding van de resulterende EB maten (Figuur 1C, boven). Een ander probleem in verband is dat EBS gesuspendeerd blijven neiging te aggregeren met elkaar, wat leidt tot een nog grotere heterogeniteit van EB afmetingen. Om deze problemen te omzeilen, hebben we dan...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Discussie

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

De meeste protocollen betreffende differentiatie EB vorming van hPSCs, waaronder onze eerder gepubliceerde procedure 10, gebaseerd op handmatige of enzym-assisted oogsten van hESC 'als aggregaten, die onvermijdelijk leidt heterogeniteit in afmetingen EB. Dit feit leidt tot variabiliteit in differentiatie efficiëntie sommige cellijnen, waardoor een systematische analyses moeilijk, vooral op een gemiddelde doorvoer schaal. Bovendien handmatige dissectie arbeidsintensief dat zelf compromitteert schaalbaarhei...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Openbaarmakingen

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Geen belangenconflicten verklaard.

Dankbetuigingen

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Dit werk werd gefinancierd door het Max Planck Instituut.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Materialen

Lijst van materialen gebruikt in dit artikel
NaamBedrijfCatalogusnummerOpmerkingen
Naam van het reagens Vennootschap Catalogusnummer Reacties
Matrigel HC Becton Dickinson 354263 Zie tekst voor meer informatie over de behandeling
DMEM/F-12 Life Technologies 21331-020
Poly (vinylalcohol) Sigma 363170 Los 0,4% in DMEM/F-12 behulp van een ultrasoon waterbad / oververhitting / kan worden bewaard bij 4 ° C gedurende enkele weken
N2 Supplement Life Technologies 17502-048 100X, opslaan als bevroren monsters
B27 supplement Life Technologies 12587-010 50X, op te slaan als bevroren monsters
Bovine Serum Albumine Sigma A1595 10% = 500X, op te slaan als bevroren monsters
L-Glutamine met penicilline / streptomycine PAA P11-013 Of gelijkwaardig
FGF2 Peprotech 100-18B Los bij 10 ug / ml in 0,1% BSA / PBS = 1000X, opslaan als bevroren aliquots
ROCK inhibitor Y-27632 abcamBiochemicals Asc-129 Los op 10 mM in DMSO = 1000X, op te slaan als bevroren monsters
PBS PAA H15-002 Of gelijkwaardig
Accutase PAA L11-007
96-well V-bodemplaten Nunc 277143
PD0325901 Axon Medchem Axon 1408 Los op 0,5 mM in DMSO = 1000X, op te slaan als bevroren monsters
SB431542 abcamBiochemicals Asc-163 ontbinden bij 15 mM in DMSO = 1000X, op te slaan als bevroren monsters
Dorsomorphin Santa Cruz sc-200689 ontbinden bij 0,5 mM in DMSO = 1000X, op te slaan als bevroren monsters
96-well U-bodem ultra-laag bevestigingsplaten Corning 7007
beta-III tubuline antilichaam (muis) Sigma T8660 gebruikt bij 1:1000
beta-III tubuline antilichaam (konijn) Covance PRB-435P gebruiken 1:2000
BRN3A (POU4F1) antilichaam Santa Cruz sc-8429 gebruiken 1:500
Tabel 1. </ Strong> Specifieke reagentia en apparatuur.

Referenties

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Thomson, J. A., et al. Embryonic stem cell lines derived from human blastocysts. Science. 282, 1145-1147 (1998).
  2. Takahashi, K., et al. Induction of pluripotent stem cells from adult human fibroblasts by defined factors. Cell. 131, 861-872 (2007).
  3. Koch, P., Opitz, T., Steinbeck, J. A., Ladewig, J., Brustle, O. A rosette-type, self-renewing human ES cell-derived neural stem cell with potential for in vitro instruction and synaptic integration. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106, 3225-3230 (2009).
  4. Chambers, S. M., et al. Highly efficient neural conversion of human ES and iPS cells by dual inhibition of SMAD signaling. Nat. Biotechnol. 27, 275-280 (2009).
  5. Lee, G., et al. Isolation and directed differentiation of neural crest stem cells derived from human embryonic stem cells. Nat. Biotechnol. 25, 1468-1475 (2007).
  6. Li, X. J., et al. Specification of motoneurons from human embryonic stem cells. Nat. Biotechnol. 23, 215-221 (2005).
  7. Pera, M. F., et al. Regulation of human embryonic stem cell differentiation by BMP-2 and its antagonist noggin. J. Cell Sci. 117, 1269-1280 (2004).
  8. Smith, J. R., et al. Inhibition of Activin/Nodal signaling promotes specification of human embryonic stem cells into neuroectoderm. Dev. Biol. 313, 107-117 (2008).
  9. Greber, B., Lehrach, H., Adjaye, J. Control of early fate decisions in human ES cells by distinct states of TGFbeta pathway activity. Stem Cells Dev. 17, 1065-1077 (2008).
  10. Greber, B., et al. FGF signalling inhibits neural induction in human embryonic stem cells. EMBO J. 30, 4874-4884 (2011).
  11. Anderson, S. L., et al. Familial dysautonomia is caused by mutations of the IKAP gene. Am. J. Hum. Genet. 68, 753-758 (2001).
  12. Lee, G., et al. Modelling pathogenesis and treatment of familial dysautonomia using patient-specific iPSCs. Nature. 461, 402-406 (2009).
  13. Burridge, P. W., et al. Improved human embryonic stem cell embryoid body homogeneity and cardiomyocyte differentiation from a novel V-96 plate aggregation system highlights interline variability. Stem Cells. 25, 929-938 (2007).
  14. Watanabe, K., et al. A ROCK inhibitor permits survival of dissociated human embryonic stem cells. Nat. Biotechnol. 25, 681-686 (2007).
  15. Xu, C., et al. Feeder-free growth of undifferentiated human embryonic stem cells. Nat. Biotechnol. 19, 971-974 (2001).
  16. Burridge, P. W., et al. A universal system for highly efficient cardiac differentiation of human induced pluripotent stem cells that eliminates interline variability. PLoS One. 6, e18293(2011).

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Herprints en machtigingen

Toestemming aanvragen om de tekst of afbeeldingen van dit JoVE-artikel te hergebruiken

Toestemming aanvragen

Trefwoorden

Neurondifferentiatievorming van neuroectodermvorming van embryo de lichaampjesinhibitie door kleine moleculenMatrigel coatingimmunofluorescentiekleuringmarkers voor sensorische neuronenmedium voor EB vorming

Gerelateerde artikelen