Een abonnement op JoVE is vereist om deze inhoud te bekijken. Log in of start vandaag met uw gratis proefperiode.

Methodenartikel

Plaats en Response Leren in de Open-veld Toren Maze

10.1K weergaven

⸱

DOI:

10.3791/53227

⸱

28 oktober 2015

In dit artikel

Samenvatting

De Open-veld Tower Maze (OFTM) is een doolhof gemaakt om de gedrags-en neurale mechanismen van ruimtelijke leren (bv, plaats- of de reactie-learning) bij ratten te bestuderen. Dit labyrint is vooral nuttig voor onderzoekers die willen een niet-stressvolle doolhof paradigma om ruimtelijke leren onderzoeken hun onderzoek.

Samenvatting

Dit protocol beschrijft hoe de Open-veld Tower Maze (OFTM) paradigma wordt gebruikt om de ruimtelijke leren studeren in knaagdieren. Dit doolhof is vooral handig voor het onderzoeken hoe ratten leren om een ​​plaats- of de reactie-learning te gebruiken om succesvol te navigeren in een open veld arena. Bovendien, dit protocol beschrijft hoe de OFTM verschilt van andere gedragsproblemen doolhof paradigma's die vaak worden gebruikt om de ruimtelijke leren studeren in knaagdieren. De in dit artikel beschreven OFTM werd aangepast van de ene eerder beschreven door Cole, Clipperton en Walt (2007). Met name de OFTM werd opgericht om de ruimtelijke leren in knaagdieren te testen zonder de experimentator te hoeven nadenken over hoe 'stress' kan een rol spelen als een verstorende variabele. Experimenten hebben aangetoond dat stress staande kunnen beïnvloeden cognitieve functie 1. De representatieve resultaten sectie bevat gegevens van een experiment dat OFTM gebruikt om de effecten van estradiol behandeling op plaats- en respons onderzocht-learning in volwassen vrouwelijke Sprague Dawley ratten 2. Toekomstig onderzoek zal worden ontworpen om de rol van de hippocampus en striatum in plaats- en reactie-leren in de OFTM onderzoeken.

Inleiding

De open veld tower maze (OFTM) kan worden gebruikt om de gedrags- en neurobiologische mechanismen van ruimtelijk leren bij knaagdieren onderzoeken. Belangrijk is dat de OFTM stelt onderzoekers zowel "plaatsgebonden" en "response based" leertypes bestuderen. Tijdens plaats-leren een dier navigeert door een doolhof met behulp van de ruimtelijke signalen in de omgeving (bijvoorbeeld een voedsel beloning ligt naast een lange baken). Tijdens de reactie-learning het dier maakt een bepaalde bocht respons ongeacht zijn positie ten opzichte van ruimtelijke signalen (bijvoorbeeld, maak een links of rechts aan een levensmiddel beloning te vinden). Er werd eerder gemeld dat response-learning en plaats-leren vertrouwen op twee verschillende geheugensystemen 3, 4 en het in kaart brengen van hun neurale mechanismen heeft een doorlopend wetenschappelijk streven naar 2, 5-7 geweest. Het ontwerp van de OFTM werd aangepast van de eerder beschreven 8.

Openveld paradigma (een component van de OFTM) worden gewoonlijk gebruikt om angst bij knaagdieren 9 onderzoeken. Tijdens de typische open veld angst-test ratten die meer tijd doorbrengen in het centrum van een open veld hebben minder stress en angst niveaus dan ratten die meer tijd doorbrengen in de buurt van de omtrek. In de OFTM moet een rat het midden van het labyrint invoeren om de voedselbeloning vinden. Daarom juiste navigatie in het OFTM geeft aan dat deze ratten zijn niet gestresst. Een reden waarom de ratten spanningsvrije tijdens de training is omdat in tegenstelling tot standaard open-veldtesten van angst trainen van de OFTM vereist pre-trainingsfase waarin de rat wordt vooraf blootgesteld aan het doolhof gedurende een lange periode. Bovendien, de training plaatsvindt in een slecht verlichte omgeving verder te verminderen een onzekere aspect van een open gebied dat typisch helder verlicht

Een ander uniek kenmerk van de OFTM, in vergelijking met enkele andere labyrinten, hoe leren gemeten. Onderzoekers met deMorris Water Maze of Barnes Maze meten kenmerkend leren door analyse van de snelheid en / of padlengte een rat zich naar de doellocatie bereiken. Deze afhankelijke maatregelen kunnen worden beïnvloed door niet-learning factoren, zoals veranderingen in de algemene motorische activiteit van een rat. Echter, de OFTM maatregelen leren met behulp van het percentage van de eerste keus juiste reactie van een rat maakt om het voedsel beloning te vinden. Dit afhankelijk maatregel is niet kwetsbaar voor veranderingen in de motorische prestaties en dus nauwkeuriger beoordeelt leren dan metingen van snelheid en afstand. Toch kan de onderzoeker ook meten de snelheid en de afstand van een rat reisde in de OFTM het gebruik van video tracking software.

Andere labyrint-types, zoals de T-doolhof, kan Morris Water Maze en Barnes Maze worden gebruikt plaats- en reactie-learning studie. De OFTM uniek in een paar opmerkelijke manieren. Ten eerste, de OFTM een gevoeliger assay gedrags dan de T-doolhof omdat OFTM een kans performance van 25%, terwijl de T-doolhof heeft een kans van 50% optreden. Ten tweede, kan een rat slechts draaien op twee manieren in het T-doolhof, maar heeft onbeperkte mogelijkheden route bij de navigatie naar het OFTM. Ten derde, in tegenstelling tot de Morris Water Maze en Barnes Maze taken (die onbeperkt route mogelijkheden zoals de OFTM hebben), experimenten met behulp van de OFTM niet ratten nodig om te navigeren door een aversieve situatie. Ratten zijn motived om te navigeren in de Morris Water Maze te zwemmen in water ontsnappen en ze gemotiveerd zijn om te navigeren in de Barnes Maze om te voorkomen dat in een open, helder verlichte omgeving. Het is aangetoond dat blootstelling aan de Morris Water Maze of Barnes Maze induceert de afgifte van stresshormoon (dwz corticosteron) bij knaagdieren 10. Echter, ratten navigeren in de OFTM omdat ze gemotiveerd zijn om een ​​levensmiddel beloning te vinden en training wordt uitgevoerd met dim sfeerverlichting. Dus de OFTM een niet-aversieve appetitive taak. Resultaten van experimenten die een stressvolle m gebruikenAze paradigma de effecten van manipulaties zoals geneesmiddelen, hormonen, lichaamsbeweging of dieet op leren en geheugen mechanismen onderzocht kunnen moeilijk te interpreteren zijn vanwege "spanning", op zichzelf, kan de cognitieve functie 11 beïnvloeden.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Protocol

Dit protocol wordt goedgekeurd door de Institutional Animal Care en gebruik Comite van Christopher Newport University.

1. De bouw van de OFTM Apparatus

  1. De bouw van de ringmuur (40 cm hoog en 183 cm diameter) uit drie stukken van wit laminaat. De bouw van de cirkelvormige doolhof verdieping (183 cm diameter) van zwart laminaat en lijm het een plastic tafel top. Bevestig de begrenzingswand aan de rand van de tafel met schroeven en lijm.
  2. Sieren het interieur oppervlak van de ringmuur: Laat een kwart massief wit; Verf een kwart effen zwart; Verf een kwart met zwarte strepen; Verf een kwart met zwarte cirkels.
  3. Build vier "food towers" (8 cm x 8 cm x 20 cm; figuur 1A) gesneden uit een vierkante witte PVC bericht. Lijm een ​​stuk zwart laminaat (8 cm x 8 cm) aan de bovenkant van elke toren. Bevestig ze aan het doolhof vloer met gekke lijm 54 cm van elkaar.
  4. Bouwen drie "pre-training sleeptouwers "(5 cm, 10 cm en 15 cm hoog, respectievelijk Figuur 1B) van een vierkante witte PVC bericht. Lijm een ​​stuk zwart laminaat (8 cm x 8 cm) aan de bovenkant van elke toren. De torens zijn vastgebonden aan het doolhof vloer alleen tijdens de pre-trainingsfase (hieronder beschreven).
  5. Lijm één zwarte ondoorzichtige plastic voedsel beker met een schroefdop (= een doorzichtige plastic kraal container zwart geverfd; 1,75 cm hoog en 3,75 cm diameter) naar de top van elk voedsel toren. Boor drie kleine ventilatiegaten (3 mm diameter) in elk deksel. De gaten zorgen ervoor dat de rat het "juiste" voedsel toren niet kunt vinden met behulp van olfactorische signalen. De hoogte van de torens training zorgt ervoor dat de rat het "juiste" toren niet kunt vinden met behulp van de niet-afgetopte eten beker als een visuele cue.

figure-protocol-1
Figuur 1. Foto's van de Open-veld Toren MaZe (OFTM). (A) De rat kan vinden en een voedselbeloning van slechts een beloning aas "training tower" tijdens acquisitie te halen, alsmede alle verdere training en testen. (B) Drie "pre-training torens" worden geplaatst in het midden van het doolhof arena tijdens de pre-training. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

2. De OFTM Maze Room

  1. Gebruik een lamp met een 60 W gloeilamp (Lumens: 800) te vaag verlichten het doolhof kamer. De lamp bevindt zich 3 voet boven de grond en 2 ft aan de zijkant van het labyrint, de richting van het plafond. Speel witte ruis op de achtergrond (~ 70 dB) met een geluid machine.
  2. Monteer een digitale videocamera aan het plafond boven de doolhof video verzenden naar een computer. Hang een ondoorzichtig gordijn om het doolhof te scheiden van de computer monitoringarea.

3. Rat Handling, Eten Restriction & Housing

  1. Laat elke experimentator behandelen alle ratten gedurende zeven dagen (4 min per dag), voorafgaand aan de pre-training.
  2. Plaats ratten op een dieet food (1 hr vrij geeft per dag). Dit dieet zorgt ervoor dat ratten zullen worden gemotiveerd om beloningen te halen tijdens de training, met behoud van een gezond gewicht (~ 90% van de vrije-feeding gewicht).
  3. Double-house ratten (indien gebruikt vrouwen) gedurende de duur van het experiment. -Pair gehuisvest vrouwelijke ratten zijn minder angstig dan single-gehuisvest vrouwelijke ratten 12.

4. Pre-training Procedures

  1. Aas elke afgetopte eten kop op de zeven torens met een voedsel beloning (bijvoorbeeld een stuk fruit ontbijtgranen) binnen.
  2. Plaats een rat in het doolhof in willekeurige locatie totdat het vindt en verbruikt alle zeven voedsel beloningen voordat het wordt verwijderd.
    1. Als de rat niet al het eten beloningen binnen 10 komt ophalenmin, verwijder het dan uit de doolhof en geven pre-training procedures opnieuw op de volgende dag. Opmerking: sommige ratten langer dan andere aanvankelijk leren om het voedsel beloningen van de top van de toren te halen.
    2. Indien een rat niet ophalen en consumeren alle zeven voedsel beloningen van de toren binnen de eerste twee dagen van pre-training geven aanvullende 30 min sessies in de OFTM tot het eten beloningen opgehaald. Typisch zal de rat te consumeren en al het voedsel beloning na één of twee van deze 30 min sessies.

5. Plaats-training & Response-opleiding Procedures

  1. Wijs elke rat twee van de vier start locaties. Tegenwicht het volgende: de startlocatie lossingsplaats binnen en tussen elke trainingsdag; het type van het leren (plaats vs respons); de "juiste toren" voor alle leerlingen van de plaats; en de turn elk antwoord-leerling is opgeleid om (rechts vs links).
  2. Aan het begin van elketrainingsdag afslag op de ruis machine en open de video-opname programma. Aas alle vier torens en hebben betrekking op drie van de vier voedsel bekers, waardoor het voedsel beloning op de "juiste" toren blootgelegd.
  3. Op elk gegeven proef, start video-opname (zie handleiding van de fabrikant voor instructies), plaats dan de rat in het doolhof op zijn toegewezen startlocatie. Ga dan achter het gordijn om het gedrag van de rat waarnemen op een computerscherm. Haal de rat uit het doolhof onmiddellijk nadat het haalt de beloning of na 3 minuten zijn verstreken en stop video-opname.
    1. Voor plaats-leren ratten, altijd dezelfde "juiste" voedsel toren, en plaats de rat in een van de twee start locaties. Een plaats-leerling lost het OFTM door het vinden van een specifieke locatie met behulp van de ruimtelijke signalen die in de doolhof. Bijvoorbeeld, aas toren D (= de "juiste" tower) en laat de rat van begin locatie '2' of '3217; (stevige pijlen in figuur 2A, links), of aas toren A en laat een rat van begin locatie '1' of '4' (gestippelde pijlen in figuur 2A, links).
    2. Voor de reactie-learning ratten, schakelt de "juiste" voedsel toren, afhankelijk van de startlocatie. Response-leerlingen het oplossen van de OFTM door te leren om een bepaalde bocht te maken (bijvoorbeeld altijd rechts), ongeacht de startlocatie in het doolhof. Bijvoorbeeld, aas toren D en laat de rat van begin locatie '3', of aas toren B en laat diezelfde rat uit een startlocatie '2' (stevige pijlen in figuur 2B, links). Voor een andere rat, aas toren B en laat de rat vanaf '1', of aas toren A en laat die rat vanaf '4' (gestippelde pijlen in figuur 2B, links).
  4. Geef alle ratten een totaal van 48 trainingen proeven in 12 dagen (vier proeven per da y).

figure-protocol-2
Figuur 2. Overhead schematische weergave Place- en Response-Training & Testing Procedures. Deze figuur toont het begin en het eten beloning locaties voor training plaats-leerlingen (A, links) en respons leerlingen (B, Links), en ook de start en de beloning locaties gebruikt tijdens de startlocatie switch test voor place-leerlingen (A, rechts) en de reactie van de leerlingen (B, rechts). Getallen geven een rat startlocatie; grijze vierkanten vertegenwoordigen voedsel torens; solide en onderbroken lijnen wijzen op de aas eten toren. Begin locaties worden gecompenseerd binnen elke training staat. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

e "> 6. Start Locatie Switch Testing Procedures

  1. Nadat alle ratten presteren op hun asymptotische niveau (~ 80% van de juiste eerste keus reageren) uitvoeren van een "Startlocatie Schakel Test" om het voortbestaan ​​van het aangeleerd gedrag te testen.
  2. Tegenwicht de roman start locaties (dat wil zeggen, de start locaties die niet eerder zijn gebruikt voor de rat).
  3. Volg de procedures voor elke training proces in protocol hoofdstuk 5 beschreven met de nieuwe start locaties.
    1. Een plek-learning rat die oorspronkelijk werd vrijgegeven vanaf "2" of "3" en had toren D als "correct" tower, plaats de rat in een van de nieuwe startlocatie "1" of "4", terwijl lokken toren D (Figuur 2A, rechts).
    2. Voor een antwoord-learning rat die oorspronkelijk werd vrijgelaten uit de locatie '2' of '3' en leerde naar rechts om de beloning te ontvangen (op torens B zettenen D respectievelijk), plaatst de rat in een van de nieuwe startlocatie "1" of "4" en aas ofwel toren A en C respectievelijk (die nog zou vereisen rat naar rechts om de voedselbeloning te draaien) Figuur 2B, rechts.
    3. Dien alle ratten acht startlocatie switch test proeven over twee dagen (vier proeven per dag).

7. Data Analysis

  1. Heb je al een onderzoeker die niet heeft getraind ratten en kent niet de behandeling van elke rat score video-opnames proeven door het tellen van het aantal reacties een rat maakt om de "juiste" toren op elke proef vinden (aangegeven door de rat steigeren over de food cup).
  2. Bereken het percentage van de keren dat een rat vindt de beloning op zijn eerste keus (% van de eerste keus juiste antwoorden) binnen elke trainingsdag. Construct leercurves met het percentage van de eerste keus juiste antwoorden over trainingsdagen. Gebruik de procent van first keuze juist antwoord voor de statistische analyse.
  3. Bereken het aantal proeven nam de rat aan de a priori set criterium om de taak (dat wil zeggen, de eerste keuze juist reageert op 8 van de 10 opeenvolgende trials) verwerven bereiken. Uitsluiten ratten uit de analyse dat niet a priori criterium niet bereiken.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Resultaten

De representatieve resultaten beschreven zijn eerder gepubliceerd in de Neurobiologie van leren en geheugen, Elsevier 2. In dit experiment werd de OFTM gebruikt om de effecten van chronische fietsen estradiol behandelingen plaats- en reactie-learning bij vrouwelijke Sprague-Dawley-ratten te testen (250 - 300 g; N = 48). Er zijn twee belangrijke redenen waarom de OFTM werd gebruikt om dit experiment. Ten eerste is estradiol is aangetoond dat verschillende effecten op plaats- en reactie-learning 7 in...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Discussie

Tal van paradigma's kunnen worden gebruikt voor leren en geheugen bij knaagdieren onderzoeken, en elk heeft belangrijke stappen die onderzoekers moeten volgen. In de OFTM, is het belangrijk dat doolhof voorwaarden (bv, de positie van de doolhof, intra- en extra-doolhof signalen, weinig licht en de achtergrond geluidsniveau, dagelijkse tijd opleiding) zijn constant gedurende de looptijd van het experiment gehouden. Ook moet om stress bij personen rat minimaliseren continue prestaties in de OFTM waarborgen. S...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Openbaarmakingen

De auteurs hebben niets te onthullen.

Dankbetuigingen

De auteurs willen Christopher Newport University bedanken voor het financieren van de voorbereiding van dit manuscript en The University of Vermont voor het financieren van de experimenten beschreven in de sectie met representatieve resultaten.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Materialen

Lijst van materialen gebruikt in dit artikel
NaamBedrijfCatalogusnummerOpmerkingen
OFTM construction supplies
Safety Glasses, Clear, UncoatedGrainger4EY97Gebazigd voor algemene oogbescherming tijdens labyrintconstructie
Masking Tape, Beige, 18 mm x 55 mGrainger15F739Algemene bevoorrading
Wiss All-purpose ScissorHome Depot 37103278647Algemene bevoorrading
Lancaster 6 foot Round Folding table - Heavy Duty white granite plastic - 29" www.webstaurantstore.com384YCZ72RNDGebruikt als basis van het labyrint
Laminate Countertop sheet in White Matte Finish (48 x 96 x 0.039)Home Depot 1573603504896Gebruikt als wanden voor het labyrint
Laminate Countertop sheet in Black Matte Finish (48 x 96 x 0.039)Home Depot 1595603504896Gebruikt als vloer van het labyrint
Adhesive, Spray, 24 oz, 17.6 oz Net. 3MGrainger3MA16Gebruikt om de laminaatvloer aan de tafel en stukken laminaat aan elkaar te hechten
16.6 oz #90 hi-strength SLowe's193252Gebruikt om de laminaatvloer aan de tafel vast te maken
Superflex RTV, Silicone Adhesive Sealant, LoctileVWR300040-068Gebruikt om rond de baze te verzegelen (tussen de vloer en de muren van het labyrint)
Industrial Sealant; 10.1 ozGrainger4UH06Gebruikt om rond de baze te verzegelen (tussen de vloer en de muren van het labyrint)
Painter's Masking Tape; Shurtape; 2 in x 60 ydGrainger6FET7Gebruikt om visuele patronen op labyrintwanden af te bakenen
Mini/Trim paint trayACE Hardware1365105Gebruikt om verf vast te houden 
Foam mini roller 4" 6 pkACE Hardware1494871Gebruikt voor het schilderen van patronen 
Val Sample Set Nbase paintACE Hardware1505031Gebruikt als verf voor het patroon op de wanden van het labyrint
HP Paint BlackWalmart72450405005Gebruikt om het patroon op de wanden van het labyrint te schilderen
BrushWalmart81773801110Gebruikt om het patroon op de wanden van het labyrint te schilderen
Duct Tape, 2 in x 60 yd, 10.5 mil. BlackGrainger15F767Gebruikt om de buitenkant van het labyrint te omwikkelen
4x4 8 ft PT pine Vinyl-CTD Post W/CapHome Depot 40933070541Gebruikt om torens voor het labyrint te bouwen
20 gram Pro Super GlueLowe's125870Gebruikt om torentoppen, torens op de vloer van het labyrint en voedselbekers op de torentoppen te lijmen
Bead Containers 9 - 1/2Michaels652695766978Gebruikt als voedselbekers bovenop torens
Spray Paint, Black, 12 ozGrainger6KP22Gebruikt om voedselbekers & deksels te schilderen
Room prepration
Conair SU1W Sound Machine; 10 SoundsHome Depot 204493600Gebruikt voor achtergrondgeluid
LampWalmart5027698392Gebruikt voor dimverlichting van de maze-ruimte
ES 14 W DayLight Spiral Bulb 4 pkHome Depot 762148208433Gebruikt voor dimverlichting van de maze-ruimte
Shower CurtainWalmart3429910901Gebruikt voor scheiding tussen het labyrint en de onderzoeker
Curtain RodBed Bath & Beyond76598645104Gebruikt voor scheiding tussen het labyrint en de onderzoeker
Froot Loops CerealWalmart3800039122Gebruikt als beloning
Recording equipment
Media Recorder 3:4 videoNoldusNMR4-0200Gebruikt om trainingsproeven op te nemen
Monochrome GigE CameraNoldusXCFW-BG62Gebruikt om trainingsproeven op te nemen
Precision M4800 LaptopDellN/AGebruikt om videosoftware te draaien

Referenties

  1. Luine, V., et al. Repeated stress causes reversible impairments of spatial memory performance. Brain Res. 639 (1), 167-170 (1994).
  2. Lipatova, O., et al. Effects of continuous vs. cycling estrogen replacement on the acquisition, retention and expression of place- and response-learning in the open-field tower maze. Neurobiol Learn Mem. 114, 81-89 (2014).
  3. Packard, M. G., McGaugh, J. L. Double dissociation of fornix and caudate nucleus lesions on acquisition of two water maze tasks: further evidence for multiple memory systems. Behav Neurosci. 106 (3), 439-446 (1992).
  4. Packard, M. G., McGaugh, J. L. Inactivation of hippocampus or caudate nucleus with lidocaine differentially affects expression of place and response learning. Neurobiol Learn Mem. 65 (1), 65-72 (1996).
  5. Poldrack, R. A., Packard, M. G. Competition among multiple memory systems: converging evidence from animal and human brain studies. Neuropsychologia. 41 (3), 245-251 (2003).
  6. Quinlan, M. G., Hussain, D., Brake, W. G. Use of cognitive strategies in rats: the role of estradiol and its interaction with dopamine. Horm Behav. 53 (1), 185-191 (2008).
  7. Korol, D. L. Role of estrogen in balancing contributions from multiple memory systems. Neurobiol Learn Mem. 82, 309-323 (2004).
  8. Cole, M. R., Clipperton, A., Walt, C. Place versus response learning in rats. Learn Behav. 35 (4), 214-224 (2007).
  9. Prut, L., Belzung, C. The open field as a paradigm to measure the effects of drugs on anxiety-like behaviors: a review. Eur J Pharmaco. 463 (1-3), 3-33 (2003).
  10. Harrison, F. E., Hosseini, A. H., McDonald, M. P. Endogenous anxiety and stress responses in water maze and Barnes maze spatial memory tasks. Behav Brain Res. 198 (1), 247-251 (2009).
  11. Bowman, R. E., Beck, K. D., Luine, V. N. Chronic stress effects on memory: sex differences in performance and monoaminergic activity. Horm Behav. 43 (1), 48-59 (2003).
  12. Lunga, P., Herbert, J. 17Beta-oestradiol modulates glucocorticoid, neural and behavioural adaptations to repeated restraint stress in female rats. J Neuroendocrinol. 16 (9), 776-7785 (2004).
  13. Newhouse, P. A., et al. Estrogen treatment impairs cognitive performance after psychosocial stress and monoamine depletion in postmenopausal women. Menopause. 17 (4), 860-873 (2010).
  14. Lipatova, O., Toufexis, D. J. Estrogen enhances the retention of spatial reference memory in the open field tower task, but disrupts the expression of spatial memory following a novel start position. Neurobiol Learn Mem. 99, 50-58 (2012).
  15. Lipatova, O., et al. Recency-to-primacy shift in cue competition. J Exp Psychol Anim Behav Process. 32 (4), 396-406 (2006).
  16. De La Casa, L. G., Timberlake, W. Effects of preexposure and retention interval placement on latent inhibition and perceptual learning in a choice-maze discrimination task. Learn Behav. 34 (2), 193-201 (2006).
  17. Liang, K. C., et al. Buspirone impaired acquisition and retention in avoidance tasks: involvement of the hippocampus. Chin J Physiol. 41 (1), 33-44 (1998).
  18. Gisquet-Verrier, P., Alexinsky, T. Does contextual change determine long-term forgetting. Animal Learning and Behavior. 14 (4), 349-358 (1986).
  19. Gisquet-Verrier, P., et al. Exposure to retrieval cues improves retention performance and induces changes in ACTH and corticosterone release. Psychoneuroendocrinology. 29 (4), 529-556 (2004).
  20. Packard, M. G., Hirsh, R., White, N. M. Differential effects of fornix and caudate nucleus lesions on two radial maze tasks: evidence for multiple memory systems. J Neurosci. 9 (5), 1465-1472 (1989).
  21. Devan, B. D., McDonald, R. J., White, N. M. Effects of medial and lateral caudate-putamen lesions on place- and cue-guided behaviors in the water maze: relation to thigmotaxis. Behav Brain Res. 100 (1-2), 5-14 (1999).

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Herprints en machtigingen

Tags

Ruimtelijk lerenPlaatslerenKnaagdiergedragDoolhofstrainingVoedselbeloningStartlocatieEstradiolbehandelingLeercurven