$$\rightleftharpoonup{xx}$$
$$\longleftharp{xx}$$,
$$\longrightharp{xx}$$,
Wanneer opgenomen van de hoofdhuid, hersenen elektrische activiteit wordt waargenomen als continue en regelmatige veranderingen in spanningen na verloop van tijd. Deze elektrische activiteit heet elektro-encefalogram (EEG) en werd voor het eerst beschreven door Hans Berger in de late twintigers van de vorige eeuw1. Daaropvolgende zaad studies beschreven het EEG als een samengestelde tijdreeks, waarin verschillende ritmische of repetitieve patronen kunnen worden waargenomen2,3,4. Tegenwoordig is het EEG meestal onderverdeeld in vijf gevestigde frequentiebanden, Delta, theta, alpha, Beta en gamma, die worden geassocieerd met het verschillende sensorische en cognitieve proces.
Jarenlang was de studie van hersen oscillaties met behulp van EEG beperkt tot ofwel analyse van het spectrum in de lopende activiteit of veranderingen in oscillatoire activiteit opgewekt door niet-periodieke sensorische gebeurtenissen. In de afgelopen decennia zijn verschillende methodologieën geïmplementeerd voor het moduleren van lopende EEG-oscillaties en het onderzoeken van de effecten van dergelijke modulaties op perceptuele en cognitieve processen, waaronder de presentatie van ritmische sensorische stimulatie voor inducerende neurale entrainment. De term neurale meevoering verwijst naar de synchronisatie van neurale activiteit met de periodieke eigenschappen van zintuiglijke stimuli. Dit proces leidt tot de opwekking van steady-state Evoked mogelijkheden (dat wil zeggen, EEG oscillaties vergrendeld aan de periodieke eigenschappen van de drijvende stimuli). Steady-State Evoked mogelijkheden worden meestal opgewekt door visuele, auditieve en vibrotact iele stimulatie, waarbij gebruik wordt gemaakt van voorbijgaande prikkels die worden gepresenteerd met een constante snelheid of continue stimulatie, gemoduleerd in amplitude bij de frequentie van de interesse. Overwegende dat somatosensorische steady-state Evoked mogelijkheden (ssseps) worden geregistreerd als reactie op een repetitieve tactiele stimulatie van5,6, Steady-State visueel Evoked mogelijkheden (ssveps) worden over het algemeen opgewekt door de periodieke presentatie van de luminantie flikkert, Foto's en gezichten7,8. Auditieve steady-state Reacties (assrs) worden meestal gegenereerd door treinen van voorbijgaande akoestische stimuli of door de continue presentatie van amplitude-gemoduleerde tonen9,10.
De extractie van steady-state Evoked mogelijkheden uit de gemeten EEG is in wezen gebaseerd op middeling vervolgens verworven EEG tijdperken tijd vergrendeld aan de stimulus11. Vanwege de periodiciteit van de antwoorden, kunnen ze worden geanalyseerd in zowel tijd-als frequentie domeinen. Na de frequentie-domein transformatie wordt de sensorische respons waargenomen als pieken van amplitude bij de presentatie snelheid of modulatie frequentie van de externe stimuli en hun corresponderende harmonischen. Deze procedures (tijd-domein gemiddelden en de daaropvolgende frequentie-domein transformatie) zijn essentieel voor de ontwikkeling van een hoortest op basis van de detectie van ASSR-methoden met klinische doeleinden12,13,14 ,15,16.
Bovendien, de klassieke tijd-domein gemiddelde van EEG-tijdperken is zeer nuttig voor het analyseren van fysiologische processen zoals het genereren en het uitsterven van ssvep17,18geweest. Met opeenvolgende treinen van lichten en gemiddelde daaropvolgende tijdperken binnen een opname, merkte Wacker et al.19 op dat de fase-vergrendelings index van de SSVEP snel toenam tijdens de eerste 400 MS van stimulatie en daarna hoog bleef . Ze rapporteerden ook dat een robuuste visuele meevoering werd vastgesteld tussen 700-1 100 MS na het begin van de stimulus. Een zekere mate van meevoering bleef werkzaam na de offset van de stimulatie trein, die ongeveer drie perioden van de oscillatoire respons17,19duurde. Dit gedrag is geïnterpreteerd als het boeiende/ontnemende effect van de waargenomen oscillaties, wat een gevolg is van de niet-lineaire informatieverwerking in het menselijke visuele systeem17. Als alternatief, het is bekend dat onder bepaalde experimentele omstandigheden, de flikkering stimulatie kan ontlokken op-reacties aan het begin, en off-reacties aan het einde van de stimulatie treinen in plaats van neurale meevoering18.
De belangrijkste aanname aan de gemiddelde opeenvolgend verworven EEG-tijdperken is dat het EEG-signaal een lineaire combinatie van de sensorische respons en het achtergrondlawaai20vertegenwoordigt. Bovendien wordt verondersteld dat de amplitude, frequentie en fase van de oscillatoire respons stationair zijn, terwijl het achtergrondgeluid wordt beschouwd als een willekeurige activiteit. Echter, in gevallen waarin niet aan deze veronderstelling wordt voldaan, de respons amplitude berekend na verschillende tijdperken niet noodzakelijkerwijs overeenkomen met de momentane amplitude van het opgeroepen potentieel.
Het is onlangs gemeld dat de ASSR gegenereerd in de hersenstam van ratten zich aanpast aan de continue presentatie van amplitude-gemoduleerde tonen (dat wil zeggen, de respons amplitude daalt exponentieel na verloop van tijd)21,22. Aanpassing is geïnterpreteerd als een neurale mechanisme dat het verlies van nieuwheid van een monotoon repetitieve zintuiglijke stimulus weerspiegelt, waardoor de gevoeligheid voor relevante schommelingen in de akoestische omgeving wordt vergroot23,24. In de auditieve route kan aanpassing het spraakbegrip in lawaaierige omgevingen verbeteren. Bovendien kan dit proces deel uitmaken van bestaande mechanismen om de auditieve feedback van iemands eigen stem te controleren om de spraakproductie te beheersen.
Het analyseren van de tijd evolutie van de 40 Hz ASSR bij de mens, van Eeckhoutte et al.25 waargenomen een significante maar kleine afname van de respons amplitude na verloop van tijd (rond-0,0002 μv/s op basis van de groeps analyse, bij het aannemen van een lineaire afname in de tijd). Bijgevolg concludeerden deze auteurs dat de 40 Hz ASSR bij mensen zich niet aanpast aan de stimulatie. Bij de mens zijn niet-stationaire gedragingen waargenomen bij het analyseren van de stabiliteit van de SSVEP26. Deze auteurs hebben opgemerkt dat de amplitude van de fundamentele frequentie en de tweede harmonische van de SSVEP stationair waren in slechts 30% en 66,7% van de proefpersonen die ze testten. De fasen van beide SSVEP frequentiecomponenten, hoewel relatief stabiel na verloop van tijd, tentoongesteld kleine Drifts26.
Hoewel de klassieke tijd-domein middeling van vervolgens verworven tijdperken het verkennen van stationaire eigenschappen van de neurale meevoering mogelijk maakt, moet deze methodologie worden herzien wanneer de lange termijn dynamiek van het meevoering de focus is van de onderzoek, of wanneer het gemiddelde van de kortetermijndynamiek is beschadigd door het optreden van lange termijn dynamiek. Om niet-stationaire gedragingen van de steady-state reacties te karakteriseren, moet de opgeroepen reactie die wordt berekend op een bepaald tijdvenster niet worden aangetast door de antwoorden die in de voorgaande EEG-segmenten zijn berekend. Met andere woorden, het opgeroepen potentieel moet worden geëxtraheerd uit het achtergrondgeluid zonder dat tijd-domein wordt gemiddeld met de voorgaande EEG segmenten.
In deze studie, een methode voor het beoordelen van de dynamiek van neurale meevoering wordt gepresenteerd. Steady-State responsen worden herhaaldelijk opgenomen in reactie op dezelfde stimulatie, waarbij opeenvolgende opnames Interleaved zijn door een rustinterval van drie keer de lengte van de experimentele run. Gezien het feit dat als de tijd evolutie van de fysiologische respons hetzelfde is in verschillende onafhankelijke experimentele runs (onafhankelijke opnames), zijn opnames kolom-verstandig gemiddeld. Met andere woorden, de tijdperken die overeenkomen met dezelfde locatie in de verschillende opnames worden gemiddeld, zonder gemiddelde tijdperken binnen een opname. Bijgevolg zal de respons amplitude die bij een stimulatie interval wordt berekend, overeenstemmen met de momentane amplitude van het opgeroepen potentieel. De zintuiglijke reacties kunnen worden geanalyseerd in de tijd-domein of omgezet in de frequentie-domein, afhankelijk van het doel van het experiment. In ieder geval kunnen de amplituden worden uitgezet als een functie van de tijd om de tijd evolutie van de steady-state respons te analyseren. Het genereren en uitsterven van de steady-state Evoked mogelijkheden kan worden beoordeeld door de analyse te beperken tot de eerste en laatste tijdperken van de opnames.
De dynamiek van de neurale meevoering kan worden geanalyseerd met behulp van andere benaderingen, zoals smalbandfiltering enkelvoudige proef metingen rond de frequentie van belangstelling en het berekenen van de envelop van het stroomsignaal met behulp van low-pass filtering25 en de Hilbert-transformatie27. In vergelijking met deze methodologieën maakt de kolom-Wise middeling van tijdperken het mogelijk om stationaire parameters te berekenen op basis van signalen met de hogere signaal-ruis verhouding (SRV). Onlangs is Kalman filtering ontstaan als een veelbelovende techniek voor de schatting van 40-Hz ASSR amplitudes28,29,30. De implementatie van Kalman filtering kan de detectie van steady-state responsen dichter bij de elektrofysiologische drempel verbeteren en de tijd van de gehoortest29verminderen. Bovendien zijn stationaire responsen niet nodig om te worden verondersteld wanneer een Kalman filtering benadering wordt gebruikt om de ASSR amplitude30te schatten. Niettemin heeft slechts één studie de tijd evolutie van ASSRs geanalyseerd met Kalman filtering25. De conclusie van de studie is dat de 40-Hz ASSR amplitude stabiel is over het stimulatie interval. Daarom moet Kalman filtering worden getest onder omstandigheden waaronder de ASRR niet stilstaat.
Hoewel tijdrovend, de kolom-Wise middelaging methode is model-vrij en hoeft geen initialisatie waarden en/of a priori definities van het lawaai gedrag. Bovendien, aangezien het geen convergentie tijden inhoudt, kan het gemiddelde van de kolom wijzen een betrouwbaardere weergave van het ontstaan van neurale entrainment bieden. Daarom kunnen de resultaten die met de kolom-Wise Middelings methode worden verkregen, worden beschouwd als de grond waarheid voor het analyseren van de dynamiek van het neurale meevoering met behulp van Kalman-filtering.
Deze beschrijving van het protocol is gebaseerd op een voorbeeld van SSVEP. Echter, het is belangrijk op te merken dat de hier gepresenteerde methode is modaliteit-onafhankelijk, zodat het kan ook worden gebruikt voor het analyseren van de tijd evolutie van SSSEP en ASSR.