Tijdelijke translocatie van hele maretakplanten om de mechanistische basis van beslissingen over het foerageren van dieren te begrijpen

Samenvatting

Dit werk schetst een eenvoudige experimentele procedure om gedragsfactoren van foerageerbeslissingen bij vrijlevende dieren te kwantificeren, maretakplanten tijdelijk naar nieuwe locaties te verplaatsen en bezoekpercentages te meten.

Samenvatting

Vruchtdragende maretakken vormen een modelsysteem voor het begrijpen van beslissingen die worden genomen door foeragerende dieren bij het lokaliseren van voedsel. Waar, wanneer en hoe dieren voedsel vinden, staat centraal in veel ecologische vragen, die betrekking hebben op de basis van individuele foerageerbeslissingen en de mate waarin deze beslissingen aangeboren of verworven zijn. Ecologen hebben bijzondere aandacht besteed aan fruiteters en kwantificeren hun voorkeur voor fruit met specifieke vormen, kleuren of geuren, die in de loop van de evolutionaire tijd selectie verlenen voor reeksen eigenschappen in hun favoriete planten waarvan ze de zaden verspreiden.

Dit werk schetst een nieuwe experimentele benadering voor het manipuleren van het voorkomen van voedselplanten en het meten van de respons van wilde, vrijlevende dieren, bij uitstek geschikt voor het bestuderen van de evolutionaire oorsprong en het ecologische behoud van zaadverspreiding. Dit "knippen en plakken"-protocol omvat het verwijderen van een hele vruchtdragende maretakplant van zijn gastheer en deze terugbrengen naar zijn oorspronkelijke locatie of naar een nieuwe locatie verplaatsen, waarbij deze wordt bevestigd aan een 'pseudo-gastheer' van dezelfde of verschillende boomsoorten. Door bezoeken aan de maretak te tellen en de duur, soort en gedrag te noteren, kan een reeks vergelijkingen de belangrijkste factoren onderscheiden die van invloed zijn op foerageerbeslissingen en de gevolgen voor zowel plant als dier. Hier wordt het protocol geïllustreerd met een casestudy om verschillen tussen gilden in maretak fruitivoor te bepalen.

De experimentele benadering plaagt de mechanistische basis van zoekbeeldvorming en -verfijning, ruimtelijk leren, interspecifieke verschillen in foerageerstrategieën en hoe deze veranderingen de effectiviteit van zaadverspreiding wijzigen. Ten slotte worden mogelijke aanpassingen overwogen met betrekking tot het aanpakken van andere vragen over foerageecologie, plant-dierinteracties en co-evolutie.

Inleiding

Hoe vinden dieren voedsel? Dit is een bedrieglijk eenvoudige vraag, waarbij cognitie, zintuiglijke waarneming en metabolische eisen worden geïntegreerd met habitatstructuur, interspecifieke interacties en variatie in de beschikbaarheid van hulpbronnen door ruimte en tijd. De meeste conceptuele vooruitgang in het begrip van dit onderwerp is voortgekomen uit het bestuderen van dieren in gevangenschap, waarbij de kwaliteit, kwantiteit en toegankelijkheid van hulpbronnen kunnen worden gemanipuleerd ^1,2. Hoewel ze nuttig zijn voor het vaststellen van sensorische vermogens, kwalitatieve voorkeuren en voedingskwaliteiten van voedsel, onthullen methoden in gevangenschap niet hoe dieren in het wild aan deze eisen voldoen.

Vroege experimentele studies naar het gebruik van hulpbronnen door vrijlevende dieren probeerden inzicht te krijgen in de ondergrens van de beschikbaarheid van voedsel die een organisme zal bereiken voordat het besluit elders te gaan eten (Charnov's marginale waardestelling³). Deze benadering, die bekend staat als 'dichtheid opgeven', kwantificeert hoeveel risico een dier bereid is te tolereren - bijvoorbeeld hoe weinig eikels per vierkante meter een eekhoorn bereid is achter te laten wanneer hij zich voedt in bossen met verschillende dichtheden waar roofdieren op verschillende manieren detecteerbaar zijn⁴. Hoewel dit raamwerk is toegepast op een breed scala aan voedselbronnen en ecosystemen, beperkt de noodzakelijkerwijs geconstrueerde basis van de benadering de toepassing ervan en kan de interpretatie van gerapporteerde verschillen verwarren⁵. Verder hebben determinanten van het opgeven van dichtheid meer betrekking op waakzaamheid, habitatvoorkeuren en competitie dan foerageecologie (gezamenlijk bekend als de ecologie van angst⁶). Deze benadering is zelden in staat om de aantrekkelijkheid van een voedselbron in het wild voor een vrijlevend dier vast te leggen. Daarom zijn studies over fruitivoor meestal gebaseerd op de observatie van wild gedrag met implicaties voor zowel plant als dier, afgeleid uit het resulterende gedrag.

Foerageerbeslissingen die door fruiteters worden genomen bij het selecteren van fruit, kunnen afhangen van veel verschillende eigenschappen die fysiek door de plant tot uiting komen in termen van overvloed, kwaliteit en seizoensgebonden beschikbaarheid. Hoe gemakkelijk de vruchten te lokaliseren, te consumeren en door de darm te gaan, spelen ook een rol bij de selectie door fruiteters, waardoor het lastig is om het potentieel aangeleerde gedrag te scheiden van het overgeërfde. Het huidige werk introduceert een nieuwe benadering voor het manipuleren van de beschikbaarheid en locatie van hulpbronnen om de reactie van wilde, vrijlevende dieren te meten terwijl ze foerageren in hun natuurlijke habitat. Deze methode is bij uitstek geschikt om vragen te beantwoorden over de signalen die verschillende dieren gebruiken om voedsel te vinden - in het hier getoonde geval de energierijke vrucht van hemiparasitaire maretakplanten. De aanpak omvat het verwijderen van hele maretakplanten van hun gastheerbomen en het verplaatsen ervan naar andere bomen van dezelfde of andere soorten.

Merk op dat de gepresenteerde casestudy zich richt op fruit, fruiteters en de interactie tussen de breedte van het dieet en de implicaties voor de verspreiding van zaden. Voor werk aan nectarivoren of folivoren kan dezelfde aanpak echter worden toegepast op respectievelijk bloeiende maretakken of niet-reproductieve maretakken. Maretakken zijn een ideaal model om te gebruiken voor deze aanpak, omdat ze wereldwijd in bossen en wouden worden aangetroffen en door een breed scala aan dieren worden bezocht⁷. Wat fruit betreft, hoewel het meeste onderzoek zich heeft gericht op specialisten in maretakfruit die weinig anders eten⁸, consumeert een groot aantal generalistische fruiteters en opportunisten met een breder dieet regelmatig maretakfruit⁹. Ten slotte maken hun grootte, groeiwijze en fysionomie ze bijzonder vatbaar voor experimentele manipulatie¹⁰.

Onderzoek in een semi-aride bossysteem toonde aan dat de dichtheid van het gebladerte de verschijning van maretakken op fruitetende vogels^{beïnvloedde 11}, maar er zijn nog veel vragen onbeantwoord. Zoeken vogels naar maretakken of vruchtdragende maretakken? Voor die maretakpopulaties die afhankelijk zijn van een enkele gastheersoort, zoeken vogels bij voorkeur naar de maretak of naar hun belangrijkste gastheer? Gebruiken groepen die voornamelijk, af en toe of opportunistisch foerageren op maretakfruit afwijkende signalen om maretakfruit te vinden?

Om deze vragen te beantwoorden en de invloed van gastheeridentiteit, ruimtelijke context en maretaklocatie op vogelbezoek los te koppelen, werd een nieuw verplaatsingsprotocol opgesteld; Dat experiment wordt gebruikt als casestudy. Het protocol wordt geïllustreerd met stapsgewijze instructies om te bepalen hoe vogels fruit vinden in een structureel complex bos. Naast het onderzoeken van andere vragen die met deze techniek gemakkelijk kunnen worden beantwoord, wordt nagedacht over hoe deze methode kan worden geïntegreerd met andere ecologische veldmethoden om de mechanistische basis van foerageecologie in bossen en bosluifels te begrijpen.

De eerste toepassing van deze experimentele benadering was om te bepalen hoe vogels voedsel vinden in een heterogeen bladerdak door hele maretakplanten te verplaatsen. Dit protocol beslaat 2 dagen: het selecteren van de maretak op dag 1 tot manipulatie, en vervolgens het aanbrengen, observeren en losmaken van de maretak op dag 2. Herhalingsproeven uitvoeren op opeenvolgende dagen; Selecteer de maretak voor de volgende proef op de tweede dag van de eerste proef. In de illustratieve casestudy werd het bezoek van vogels aan maretakken vergeleken tussen drie verschillende gastlocaties, hier behandelingen genoemd.

Om dit te doen, werd een enkele vruchtdragende grijze maretak (Amyema quandang) plant van zijn waardplant gesneden en bevestigd aan een van de drie locaties: 1) de oorspronkelijke gastheerboom , 2) een pseudo-gastheerboom , of 3) een nieuwe gastheerboom . De oorspronkelijke gastheerbehandeling behield zowel de ruimtelijke locatie als de identiteit van de gastheer constant, terwijl de effecten van het snijden werden gecontroleerd. De psuedo-gastheerbehandeling omvatte het tijdelijk aanbrengen van de maretak op een ander individu van dezelfde soort als de gastheer (in dit geval studie, Yarran (Acacia homalophylla)) maar met weinig tot geen bestaande maretakken om de rol van ruimtelijk geheugen versus gastheer-associatie te onderscheiden. De nieuwe gastheer, een individu van een andere boomsoort die geen maretakken herbergt (voor de casestudy-site, witte cipresden (Callitris glaucophylla)) verduidelijkte of de zoekafbeelding die door maretakfruitconsumenten wordt gebruikt, betrekking heeft op de maretak zelf of op de hoofdgastheer.

Protocol

Dit experimentele protocol is ontwikkeld en experimenteel getest onder de bepaling van en in overeenstemming met de richtlijnen van de Animal Research Authority van de University of Technology Sydney (UTS ACEC 2013-745). Het protocol vereist geen omgang met dieren. Inheemse planten werden experimenteel gemanipuleerd met toestemming van een wetenschappelijke licentie van National Parks and Wildlife (SL101337).

1. Bepaal geschikte locatie, soort en ethische overwegingen

1. Kies het ecosysteemtype en de studielocatie.
   1. Zoek naar een geschikte locatie met een overvloed aan maretaks, één regelmatige maretakgastheer en ten minste één boom/struik die normaal gesproken geen maretak herbergt.
      OPMERKING: De casestudy werd uitgevoerd in een semi-aride bos, New South Wales, Australië.
2. Identificeer de ecologisch relevante tijd van het jaar voor het onderzoek.
   1. Bepaal vooraf wanneer maretakken vrucht dragen. Houd er rekening mee dat dit verschillende tijden van het jaar kunnen zijn, afhankelijk van het seizoensprofiel van een bepaald gebied.
      OPMERKING: In dit geval fruitsoorten maretak gedurende enkele maanden in de lente-zomer.
3. Kies een patchgrootte die voldoet aan de onderzoeksvraag.
   1. Als de soort die wordt geobserveerd territoriaal is, kies dan een vlekgrootte die dat weerspiegelt.
   2. Als de overvloed aan maretaksoorten fragmentarisch is, kies dan verschillende plekken en wees voorbereid om de variantie in de statistische analyse weer te geven.
4. Identificeer de dominante soorten in het gekozen ecosysteem en de gekozen locatie.
   OPMERKING: Op de locatie van de casestudy bestonden de dominante boomkruinsoorten uit Callitris glaucophylla (Witte cipres), Acacia homalophylla (Yarran) en Casuarina cristata (Belah), met subdominante opstanden van Allocasuarina luehmannii (Buloke) en Eucalyptus populneus (Bimble box). Amyema quandang (Grijze maretak; Loranthaceae) is de belangrijkste maretak in het gebied en groeit bijna uitsluitend op Acacia homalophylla (Yarran) op de studielocatie.
5. Identificeer de doelmaretak en raak vertrouwd met de dieren die erop foerageren.
   OPMERKING: In de casestudy produceert grijze maretak bijvoorbeeld lichtgele vlezige vruchten¹² die worden gegeten door twee fruiteters die gespecialiseerd zijn in maretak (Maretakvogel, Dicaeidae, Dicaeum hirundinaceum en Painted Honeyeater, Meliphagidae, Grantiella picta) en vier generalistische fruiteters (Zilveroog, Zosterops lateralis; Stekelwanghoningeter, Acanthagenys rufogularis; Zingende honingeter, Lichenstomus virescens; Gestreepte honingeter, Plectorhyncha lanceolata), met tal van andere soorten die opportunistisch de vruchten consumeren en af en toe de zaden verspreiden^13,12.
6. Kies het ideale aantal replicaten voor het onderzoek, rekening houdend met het totale aantal dagen dat nodig is om elke 2-daagse replicaatproef te voltooien. Om het aantal dagen dat het experiment wordt uitgevoerd te verminderen, laat u een waarnemer twee replicaten tegelijkertijd observeren, met voldoende afstand tussen de twee replicaten om interferentie te minimaliseren.
   OPMERKING: In de casestudy werden gegevens voor 20 replicaten verzameld voor elk van de drie verplaatsingsbehandelingen (60 individuele maretakken), in de loop van 60 dagen, met 1 dag observatie per replicaat, gerandomiseerd over de behandelingen.
7. Voer een pilotstudie uit om de groeikracht van de maretak te verlengen nadat deze van de waardplant is gesneden door het bezoek te vergelijken met maretakken met en zonder de afgesneden uiteinden die met lijm zijn afgedicht.
   1. Als er geen verschil is in termen van verwelking of vogelbezoek gedurende de 12 uur van elke proef, beschouw de maretak dan als voldoende krachtig tot laat in de middag.
   2. Als het vogelbezoek aanzienlijk lager is om maretakken te snijden, kies dan een andere maretaksoort en/of een vochtigere omgeving waar de verdamping langzamer is.
8. Zorg ervoor dat alle relevante toestemmingen aanwezig zijn, zowel om inheemse planten te verzamelen als om dieren in het wild te observeren. Aangezien dit protocol inhoudt dat levende maretak uit het bladerdak wordt gesneden, moet u werk vermijden in populaties maretak die zorgen baren voor de instandhouding. Verder, gezien de afhankelijkheid van veel dieren van maretak als zowel een voedselbron als een nest-/rustplaats, moet ervoor worden gezorgd dat het experiment geen blijvende verstoring van de ecologische gemeenschap die wordt onderzocht, veroorzaakt.
   1. Verkrijg de juiste toestemming van de relevante overheidsinstantie en raadpleeg de commissie voor dierenverzorging en ethiek van de instelling van de onderzoeker, waarbij eventuele kortetermijneffecten worden afgewogen tegen de wetenschappelijke verdienste van de voorgestelde studie. Merk op dat er voor deze methode expliciet geen behandeling met dieren in het wild vereist is.

2. Identificeer individuele maretak-gastheerparen

1. Zoek ten minste 1 dag voorafgaand aan het uitvoeren van het experiment geschikte maretakplanten op de juiste gastheren en, indien relevant, geschikte pseudo-gastheren of nieuwe gastheren.
   1. Zorg er bij het kiezen van locaties om de maretak aan te brengen voor dat de tak sterk genoeg is om het gewicht van de maretak te dragen.
   2. Houd bij het selecteren van een doelindividuele maretak rekening met de dikte van de gastheertak en of de geselecteerde maretak aan het uiteinde van de tak of halverwege groeit.
      1. Selecteer geen gastheertakken met een diameter van meer dan 70 mm of maretakken die halverwege een gastheertak groeien die nog gastheerblad draagt. U kunt dergelijke takken ook boven het haustorium snoeien om te voorkomen dat u problemen ondervindt bij het afsnijden van de gasttak of het transporteren van het gastheergebladerte samen met de maretak.
   3. Selecteer de nieuwe gastlocatie waar de maretak in dezelfde richting kan worden aangebracht als waarin hij groeide, bijvoorbeeld als de takken allemaal in een druppelvorm naar beneden hangen, zorg er dan voor dat ze dit ook op de nieuwe locatie doen (Figuur 2).
   4. Inspecteer elke kandidaat-maretak nauwkeurig om er zeker van te zijn dat er zich geen actieve nesten in of in de buurt bevinden.
   5. Kies maretakplanten die voor zonsopgang veilig kunnen worden bereikt en van hun gastheer kunnen worden verwijderd. Als ladders moeten worden gebruikt, zorg er dan voor dat de grond onder elke boom vrij is van slangen, dierenholen en obstakels.
   6. Let op de fenologie (d.w.z. aanwezigheid van rijp fruit of open bloemen).
2. Registreer details van experimentele planten. Markeer het doelplantenpaar onopvallend om dieren niet te storen, bijv. een onopvallend stoffen label, een stok of paal in de grond in de buurt of GPS-coördinaten.

3. De maretak snijden

1. Verwijder ten minste 1 uur voor zonsopgang op de dag van de waarnemingen de maretak van zijn gastheer met een schone snoeizaag.
   1. Afhankelijk van het vertakkingspatroon van de maretak, snijdt u aan weerszijden van het haustorium af, maar snijdt u proximaal (d.w.z. stroomopwaarts) af van de verbinding met de gastheer en verwijdert u de hele maretak.
   2. Wees voorzichtig bij het zagen en ondersnijd eerst om schade aan de gastheerboom te minimaliseren. Vergeet niet om goed gepositioneerd te zijn en/of een tweede persoon te laten helpen bij dit proces, aangezien de geabsceerde maretak zwaarder kan zijn dan verwacht.
      1. Voor grotere maretakplanten, wikkel een stuk touw rond het proximale deel van de gastheertak (tussen de stam en het haustorium) voordat u het stevig aan de maretak vastmaakt voordat u abscissie, zodat de plant veilig op de grond kan worden neergelaten zonder takken te verliezen die kenmerkend broos zijn.
   3. Reinig de zaag grondig met ethanol na elke afzonderlijke verwijdering van de maretak.

4. De maretak bevestigen (plakken)

1. Zodra de maretak is verwijderd, bevestigt u deze op de definitieve locatie met behulp van zwarte kabelbinders. Zorg ervoor dat de maretak niet onnatuurlijk in de wind zwaait of eraf valt als er een groter dier op landt. Maak de kabelbinders zo onopvallend mogelijk, knip lange uiteinden af en laat geen afval achter voor nieuwsgierige dieren.
2. Zoals beschreven in stap 2.1.3, moet u ervoor zorgen dat de verplaatste plant in een richting staat die vergelijkbaar is met zijn oorspronkelijke groeiwijze.

5. Verzamel bezoekgegevens

1. Naast het noteren van diersoorten en de duur van het bezoek, verzamel je gedragsgegevens voor het onderscheiden van verschillende soorten bezoeken, waaronder actief foerageren naar insecten, het bezoeken en onderzoeken van bloemen, het nemen van fruit, agonistische interacties en lanterfanten. Gebruik getimede horloges met een verrekijker of met bewegingsgeactiveerde camera's die de avond ervoor zijn gemonteerd.
   1. Als u camera's gebruikt, voer dan de eerste tests uit met verschillende gevoeligheidsinstellingen en locaties om valse triggers te minimaliseren.
   2. Voor getimede horloges observeert u tegelijkertijd meerdere maretakken vanuit één uitkijkpunt. Noteer gedurende deze periode elk bezoek aan de verplaatste maretakken door directe observatie vanaf een afstand van 5-10 m, met vermelding van de identiteit van elke vogel en de duur van elk bezoek (volgens¹¹). Verdeel de bezoekende soorten in drie functionele groepen op basis van voeding.
      OPMERKING: In deze casestudy werd deze methode gebruikt, met een observatieperiode van ongeveer 6,5 uur tussen 7.30 uur en 18.30 uur, in twee blokken in de ochtend en middag, waarbij de hitte van de dag werd vermeden waar er weinig vogelactiviteit was, terwijl toch de piek van de foerageeractiviteit werd vastgelegd^14,15.

6. Verzamel contextuele gegevens over de locatie van maretakplanten

1. Naast het noteren of elke plant een controle is (d.w.z. gesneden en teruggebracht naar zijn oorspronkelijke locatie) of een verplaatste plant, noteer dan kenmerken van de gastheer (soort, hoogte, diameter), maretak (grootte, bladdichtheid, fenologie, hoogte, aspect, aantal vruchten) en context (afstand tot de dichtstbijzijnde maretak, afstand tot andere vruchtdragende / bloeiende planten).
2. Gebruik fotopuntmonitoring van zowel maretak als pseudo-gastheer als een effectieve aanvulling op conventionele kwantitatieve gegevensverzameling, waarbij beeldanalysesoftware gemakkelijk schattingen kan genereren van de sluiting van het bladerdak en andere fysionomische kenmerken.

7. Taken aan het einde van de waarneming

1. Schat voor zaadverspreidingsstudies het aantal verwijderde vruchten door het totale aantal rijpe vruchten voor en na de experimentele periode te tellen. Controleer de grond op fruitdoppen of gevallen fruit voordat u de maretak verwijdert.
2. Aan het einde van elke dag waarop gegevens worden verzameld, verwijdert u de verplaatste maretak en verzamelt u alle kabelbinders en eventuele markeringstape of labels.

Resultaten

Gegevens die in totaal 392 uur observatie bedroegen, werden verzameld over de 60 replicaten, waarbij 26 van de replicate maretakken bezoek kregen van 15 vogelsoorten. Om te bepalen of de bezoekende vogels de ene behandeling boven de andere verkozen, werden bezoekgegevens geanalyseerd met behulp van gegeneraliseerde lineaire modellen (GzLM's)¹⁷ met negatieve binomiale verdelingen (na^18,19). Vier variabelen ...

Discussie

Deze nieuwe methode is een kosteneffectieve manier om inzicht te krijgen in de mechanistische basis van foerageerverschillen tussen soorten en voedergilden, en onthult de cruciale rol van eerder leren en ruimtelijk inzicht bij het bepalen hoe vogels rijp fruit vinden in structureel complexe omgevingen. Door de ruimtelijke locatie los te koppelen van andere nabije signalen, was het mogelijk om aan te tonen dat generalistische fruiteters planten op bekende locaties bezoeken, in plaats van ...

Materialen

Lijst van materialen gebruikt in dit artikel

Naam	Bedrijf	Catalogusnummer	Opmerkingen
Alcoholreinigingspads	Bosbouwleveranciers	25557	SmartCompliance EHBO-kast bijvullen
Ladder	Bosbouwleveranciers	90905	Telesteps 12.5’ Telescoopladder
Bewegingsgeactiveerde camera	Bosbouwleveranciers	91269	Reconyx HF2X HyperFire 2 Camera
Nylon kabelbinders	Bosbouwleveranciers	17032	Zwart is de voorkeurskleur
Snoeizaag	Bosbouwleveranciers	81154	Voorkeur voor opvouwbaar model om verwondingen te minimaliseren, met op palen gemonteerde zagen aan te raden als ladders niet kunnen worden gebruikt om hoge planten te bereiken