Hoe klimaatvariabiliteit uit boomringen te extraheren

Samenvatting

Klimaatreconstructies van boomringen kunnen nuttig zijn om de klimaatvariabiliteit in het verleden beter te begrijpen dan instrumentele gegevens. Dit protocol laat zien hoe het klimaat in het verleden kan worden gereconstrueerd met behulp van boomringen en meteorologische instrumentele gegevens.

Samenvatting

Boomringen zijn op veel locaties in de wereld gebruikt om klimatologische variabelen te reconstrueren. Bovendien kunnen jaarringen waardevolle inzichten verschaffen in de klimatologische variabiliteit van de afgelopen eeuwen en, in sommige gebieden, enkele millennia. Ondanks de belangrijke ontwikkeling die de dendrochronologie de afgelopen decennia heeft doorgemaakt om het dendroklimatologische potentieel van een groot aantal soorten die in verschillende ecosystemen aanwezig zijn, te bestuderen, moet er nog veel worden gedaan en onderzocht. Daarnaast zijn de laatste jaren meer mensen (studenten, docenten en onderzoekers) over de hele wereld geïnteresseerd in het implementeren van deze wetenschap om de tijdlijn van klimaatinformatie terug te verlengen en te begrijpen hoe het klimaat is veranderd op een schaal van decennia, eeuwen of millennia. Daarom is het doel van dit werk om de algemene aspecten en basisstappen te beschrijven die nodig zijn om een klimaatreconstructie van boomringen uit te voeren, van locatieselectie en veldbemonstering tot laboratoriummethoden en gegevensanalyse. In de video en het manuscript van deze methode wordt de algemene basis in klimatologische reconstructies van boomringen uitgelegd, zodat nieuwkomers en studenten deze kunnen gebruiken als een beschikbare gids in dit onderzoeksgebied.

Inleiding

Boomringen zijn van fundamenteel belang voor ons begrip van hoe bomen reageren op hun omgeving. Omdat het klimaat de groei van bomen beïnvloedt, dienen bomen bovendien als milieumeters die de temporele variaties tijdens hun levensduur registreren. Boomringen zijn dus waardevol geweest om klimaten uit het verleden te reconstrueren die veel verder gaan dan enig instrumenteel klimaatrecord.

Groeiprocessen in wortels, stengels, takken, bladeren en voortplantingsstrategieën in bomen worden gereguleerd door omgevingsfactoren zoals water, licht, temperatuur en bodemvoedingsstoffen¹. Stengels groeien bijvoorbeeld radiaal en het vasculaire cambium regelt de radiale groei². Het vasculaire cambium is een meristematisch weefsel dat actief nieuwe functionele cellen zal produceren, zoals xyleem en schors aan de buitengrens van de stengel. Bovendien is het vasculaire cambium voornamelijk actief tijdens seizoenscycli. Deze groeiactiviteit kan echter worden onderbroken tijdens rustperioden en tijdens bepaalde seizoenen van het jaar. Deze rustperiode vindt meestal plaats wanneer omgevingsvariabelen niet optimaal zijn (bijv. kortere dagcycli, langere droogteperiodes, koude winters of overstromingen). Bovendien vertalen de groei- en rustcycli zich in veranderingen in de cambiumactiviteit, wat resulteert in anatomisch verschillende concentrische grenzen in de stam die boomringen³ worden genoemd.

Bomen produceren over het algemeen elk jaar één boomring, aangezien de klimatologische seizoensgebondenheid jaarlijks plaatsvindt. Jaarringen zijn dus de visuele manifestatie van de ecofysiologische respons van het vasculaire cambium op de intra-jaarlijkse klimatologische omstandigheden tijdens de boomgroei³. De vroege cluster van xyleemcellen die tijdens het natte seizoen op een boomring worden gevormd, zal worden gekenmerkt door grotere cellen die earlywood⁴ worden genoemd. Daarentegen produceert vasculair cambium tijdens het droge seizoen en als reactie op waterschaarste kleinere xyleemcellen (tracheïden of vaten) met dikkere celwanden die latewood worden genoemd. Deze variatie in anatomische structuren is meer merkbaar bij coniferen, waar het vroege hout een lichtere kleur vertoont dan latehout, met een donkerdere kleur⁵. De ruimte tussen het begin van het vroege hout en het einde van het latehout wordt gedefinieerd als één boomring (Figuur 8F).

Bomen die groeien op locaties met een goed gedefinieerd regen- en droogseizoen kunnen jaren verwachten met een hogere of lagere hoeveelheid neerslag. Deze variabiliteit zal ertoe leiden dat bomen bredere ringen produceren in natte jaren en smallere ringen in droge jaren. Deze tijdelijke patronen van brede en smalle ringen kunnen worden gezien als een barcode. Deze tijdsvariatie in de breedte van de jaarring is de basis voor de toepassing van het proces van kruisdatering, een van de meest kritische principes in het onderzoek naar jaarringen⁶. Het proces van kruisdatering is bevredigend wanneer de patronen van brede en smalle ringen in alle monsters met succes in de tijd worden gesynchroniseerd om het overeenkomstige vormingsjaar toe te wijzen.

In veel regio's van de wereld waar een seizoensgebonden klimaat voorkomt, is het meest dominante signaal dat in boomringen wordt geregistreerd waarschijnlijk gerelateerd aan klimaatvariabiliteit⁷. Jaarringen bevatten echter ook aanvullende informatie met betrekking tot leeftijd (jonge bomen groeien sneller dan oudere), concurrentie om hulpbronnen met omringende bomen en interne en externe verstoringen (bijv. sterfte, uitbraken van plagen of brand)⁸. Dus, voordat wordt geprobeerd om klimaten uit het verleden te reconstrueren met behulp van boomringbreedtes, moeten niet-klimatologische signalen worden verwijderd door middel van verschillende statistische procedures die in dit manuscript worden uitgelegd.

Het belangrijkste doel van dit protocol is om te laten zien hoe een klimatologische reconstructie kan worden ontwikkeld op basis van jaarringgegevens om de klimatologische variabiliteit in het verleden te begrijpen. Dit manuscript zal dus de essentiële veld- en laboratoriummethoden laten zien, zoals bemonstering, monstervoorbereiding, kruisdatering en het meten van boomringbreedtes die nodig zijn om een klimatologische reconstructie te ontwikkelen. Daarnaast zal dit protocol ook de fundamentele statistische analyses uitleggen die worden gebruikt om de gemeenschappelijke variabiliteit uit boomringbreedtes te extraheren en een boomringchronologie op te stellen die zal worden gecorreleerd met klimatologische gegevens. Ten slotte zal het protocol, met behulp van een eenvoudig lineair regressiemodel, laten zien hoe het klimaat in het verleden kan worden gereconstrueerd met behulp van de jaarringchronologie als voorspellingsvariabele en de klimaatgegevens als voorspeller.

Protocol

Voorafgaand aan de excursies heeft u toestemming van de eigenaren, in het geval van een beschermd gebied, of de overeenkomstige autoriteiten. Het is erg belangrijk dat een deel van het personeel dat de autoriteit vertegenwoordigt, deelneemt aan het veldwerk om problemen te voorkomen.

1. Strategie voor steekproeven

1. Bepalen van het studiegebied
   1. Selecteer het meest geschikte bemonsteringsgebied op basis van klimatologische informatie en bossamenstelling (bossen kunnen zeer heterogeen zijn; Figuur 1A,B).
   2. Controleer of de bemonsteringslocatie een duidelijke jaarlijkse klimatologische seizoensgebondenheid en jaarlijkse klimatologische variatie vertoont, inclusief het droge/natte of koude/hete seizoen gedurende het jaar. Inspecteer de klimatologische gegevens van nabijgelegen meteorologische stations om de jaarlijkse klimatologische seizoensgebondenheid en interjaarlijkse klimatologische variatie te bepalen.
   3. Zorg ervoor dat er matige tot hoge klimatologische variabiliteit tussen de jaren aanwezig is, zodat de bomen op de onderzoekslocatie voldoende variatie in de ringbreedte van jaar tot jaar vertonen om monsters tussen bomen te kruisen.
   4. Voer excursies uit in het interessegebied om potentiële locaties met de soorten van belang te identificeren (Figuur 1B)
   5. Gebruik enkele van de aanbevolen hulpmiddelen, zoals cartografie, drones en satellietbeelden om een groter bebost gebied te verkennen en meer potentiële bemonsteringsgebieden te detecteren. Controleer de informatie uit deze bronnen in het veld.
   6. Verzamel informatie uit aanvullende bronnen, zoals de regionale belanghebbenden, waaronder bosdienstverleners, bosproducenten, plattelandsgemeenschappen en kleine landeigenaren. Kies de beste studielocaties en de meest geschikte personen om het doel te bereiken op basis van de informatie die uit beide bronnen is verkregen.
   7. Selecteer gebieden waar de langstlevende individuen van de betreffende soort worden waargenomen (Figuur 2A,B). Let op staande dode bomen, omgevallen bomen en stronken. Oude dode monsters zijn erg belangrijk omdat ze het mogelijk maken om de chronologie terug in de tijd te verlengen (Figuur 2A,C,D,E)
   8. Registreer de locatie van personen met de hierboven genoemde kenmerken met behulp van een GPS.
2. Overwegingen bij het selecteren van de beste boom
   1. Zodra de beste locatie is gevonden, selecteert u de bomen die op de juiste manier moeten worden bemonsterd. Bomen in ondiepe en rotsachtige bodems en steile hellingen zijn gevoeliger voor klimatologische variabiliteit. Gebruik deze ecofysiografische kenmerken om de beperkende factoren te bepalen die bomen hoogstwaarschijnlijk zullen registreren (Figuur 2A).
      OPMERKING: Vermijd het nemen van boommonsters op plaatsen met veel concurrentie; Op deze locaties met een hoge dichtheid zullen bomen een sterk signaal voor de dynamiek van bosopstanden hebben en een verminderd klimaatsignaal.
   2. Leg de site-informatie vast in een veldindeling. Verzamel geografische en ecologische informatie over het gebied, zoals coördinaten, hoogte, de helling van het terrein, de naam van de locatie, het vegetatietype, de dominante soorten en het huidige landgebruik.
   3. Noteer informatie van de bemonsterde bomen, zoals diameter, hoogte, aanwezigheid van schade, of deze zich in de buurt van of op een beek, op een steile helling of ravijn bevinden.
      OPMERKING: De bovenstaande informatie is handig bij het analyseren van de monsters om de onderzoeksresultaten te bevestigen en beter te interpreteren. Omdat bomen of monsters kunnen worden blootgesteld aan schade of de omstandigheden van de locatie waar de bomen groeien, kunnen de jaarlijkse groeivariaties veranderen. Deze metadata helpen bij het verklaren van variaties in groei, onafhankelijk van klimatologische factoren, waardoor de elementen worden gegeven om luidruchtige monsters te overwegen of te elimineren, waarbij altijd rekening wordt gehouden met het benadrukken van het klimatologische signaal.
   4. Geef een code voor elk monster op basis van de sitenaam en het voorbeeldnummer, dat bestaat uit de eerste drie letters van de sitenaam, het boomnummer en het voorbeeldnummer. Het eerste monster dat op deze site wordt genomen, heeft bijvoorbeeld de volgende code: RMI01A, wat overeenkomt met de site Río Miravalles (KMI), boom nummer één (01) en eerste monster (A).
      OPMERKING: De term monster verwijst in dit geval naar een incrementele kern of een stuk van een dwarsdoorsnede genomen van een boom.
   5. Voer selectieve bemonstering uit zoals gedaan in de meeste dendroklimatologische onderzoeken door individuen te selecteren met specifieke fenotypische kenmerken en te kweken in specifieke omgevingsomstandigheden om de doelstellingen van het onderzoek te bereiken. Voer een niet-selectieve bemonstering uit als het doel is om klimaateffecten op de boomgroei te projecteren en de grootte van de boom en de dynamiek van de opstand te integreren.
   6. Selecteer bomen met een langlevend uiterlijk, in sommige gevallen met een droge top, afsterven, gedraaide stengel (d.w.z. spiraalvorm) en vallende takken (Figuur 3A-C). Langlevende individuen zullen milieurecords verder terug in de tijd uitbreiden.
   7. Identificeer bomen met een lange levensduur door tijdens hun meest recente jaren zeer compacte, smallere ringen te observeren en te observeren die daardoor moeilijk te observeren en te dateren zijn. Identificeer jongere bomen die in dezelfde perioden groeien, aangezien ze bredere en opvallendere ringen registreren, waardoor de datering van oudere exemplaren wordt vergemakkelijkt.
   8. Overweeg om binnen de steekproefstrategie tussen 10% en 20% van de jonge individuen te bemonsteren onder de bemonsterde bomen.
   9. Zorg ervoor dat de bomen een stevige stam hebben om een zo lang mogelijke basiskern te verkrijgen. Vermijd bovendien rotte gebieden, omdat deze gesegmenteerde monsters en verlies van interne ringen kunnen veroorzaken en de incrementele boorer vast kunnen komen te zitten.
   10. Zorg ervoor dat de geselecteerde bomen niet hol zijn. Tik zachtjes met een plastic hamer op de boom en luister naar de resonantie van het hout. Als de resonantie sterk of diep is, betekent dit dat de boom hol kan zijn. Als het geluid droog is, is de kans klein dat de boom hol is.
       OPMERKING: Deze stap is belangrijk omdat de increment borer vast kan komen te zitten in holle bomen, waardoor het moeilijk wordt om de increment borer te extraheren, en mogelijk is het monster niet van goede kwaliteit.
   11. Zelfs als het bovenstaande in overweging wordt genomen en er geen rot wordt gedetecteerd, moet u goed op het volgende letten. Oefen bij het introduceren van de stapboor een bepaalde mate van kracht uit om de boom binnen te dringen. Wanneer deze vereiste kracht verandert, wordt de boor zachter, stop op dit punt en trek het monster.
       LET OP: Als er kracht wordt uitgeoefend om de stapboor naar binnen te drijven, zal het rottende hout vermengd met hars zich verzamelen in het vat van de stapboor en een plug vormen die moeilijk te verwijderen is met de extractor. Wanneer dit gebeurt, gebruik dan geen mes of wat staal om de houten plug los te maken van de toenameboor (dit kan het snijgedeelte beschadigen, waardoor het onbruikbaar wordt).
   12. De rand van de increment borer is erg gevoelig voor metaalroest, gebruik een smeermiddel en een stuk hout om de plug in te drukken en de increment borer cilinder los te maken. Het hout veroorzaakt geen schade aan de rand van de stapboor.
   13. Bij het werken met harsachtige bomen of met grote hoeveelheden sap, maak de boorder dan vaak schoon met olie. Gebruik smeermiddelen of ethanol voor het reinigen van de harsresten die zich aan het metaal hechten.
3. Monsterafname (verzamelen van incrementele kernen)
   1. Verzamel de monsters met de Pressler-stapboor (Figuur 4A), een precisiegereedschap dat is ontworpen om een kleine kern uit een levende boom te halen zonder noemenswaardige schade⁶. Gebruik een van de beschikbare stapboren die verkrijgbaar zijn in verschillende lengtes (100-1000 mm), diameters (4, 5, 10, 12 mm) en schroefdraad (2 en 3; Figuur 4B,C). Zoals bij elk houtsnijgereedschap, houd de boor scherp en schoon; Ongeslepen boormachines kunnen leiden tot verdraaide en gebroken kernen.
   2. Selecteer de juiste boorder, afhankelijk van de boomsoort die moet worden bemonsterd. Gebruik voor de meeste houtsoorten een boor met drie draden van elke lengte of diameter voor de bemonstering. Gebruik voor hardhoutsoorten een boor met twee schroefdraad met een kleine diameter en een korte lengte voor een langzamere penetratie, minder wrijving en spanning op het hout en een kleinere kans op breuk tijdens het bemonsteringsproces.
   3. Bij soorten die een hoge frequentie van valse ringen of interjaarlijkse dichtheidsfluctuaties (IADF) en/of microringen vertonen, gebruikt u de boorder met een diameter van 12 mm in plaats van de boor met een diameter van 5 mm. Dit maakt het mogelijk om een breder monsteroppervlak te extraheren voor een betere visualisatie van de moeilijke ringen en vergemakkelijkt de identificatie van deze problemen (Figuur 4B). Probeer geen langere boorders in hardhout te gebruiken, aangezien het risico bestaat dat het tijdens het bemonsteringsproces inbreekt.
   4. Om een houtmonster te nemen, oriënteert u de stapboor door deze naar het midden van de boom te richten, 90° (loodrecht) op de as van de stam.
   5. Duw de stapboor in de boom en draai de hendel tegelijkertijd met de klok mee. Dit onderdeel is essentieel omdat het gebrek aan druk tijdens de eerste penetratie van de boor onregelmatige of gebroken kernen kan veroorzaken. Zodra het bit volledig is doorgedrongen, versoepelt u de druk en draait u aan de hendel totdat de gewenste diepte is bereikt (Figuur 5A).
   6. Verkrijg ten minste twee monsters per persoon om een goede monsterkwaliteit te garanderen. Als er bomen op een helling groeien, neem dan monsters evenwijdig aan de contour van de helling (Figuur 4A) om de reactie van het hout dat door de bomen wordt geproduceerd te voorkomen⁷.
      OPMERKING: Bij coniferen produceren bomen reactiehout in de vorm van brede ringen langs de helling om de boom rechtop te houden en dit wordt compressiehout genoemd. Bij bedektzadigen (loofbomen) worden brede ringen geproduceerd op de helling en noemen dit spanhout. Reactiehout moet worden overwogen om het midden van de boom te vinden en niet-klimatologische invloeden op de ringbreedte te vermijden.
   7. Wanneer de boor diep genoeg naar het midden van de boom is gedraaid (Figuur 5B), plaatst u de extractor in de boor en duwt u deze naar het midden van de boom (Figuur 5C).
   8. Wanneer de extractor over de volledige lengte is ingebracht, draait u de boor iets tegen de klok in om de verbinding tussen het monster en de boom te verbreken (Figuur 5C). Verwijder vervolgens de extractor die de kern draagt (Figuur 5D,E) en voltooi de extractie door de boor uit de boom te halen en deze tegen de klok in te draaien (Figuur 5F).
   9. Let er na het nemen van het monster goed op dat de boom een zegel van harsen of sapafscheiding vormt, gevolgd door secundaire groei. Onder speciale omstandigheden kan de verwonding de weg zijn voor het binnendringen van ziekteverwekkers die de boom kunnen beschadigen⁶.
   10. Wanneer u werkt in gebieden met beperkte toegang, bijvoorbeeld beschermde natuurgebieden en nationale parken, overweeg dan om extra maatregelen te nemen om de bemonsterde bomen te beschermen. Bedek de lichte verwonding van de groeiboorder met Campeche-was of bijenwas.
   11. Als er zich problemen voordoen tijdens het veldwerk, zoals hout dat in de boor vastzit, een gebroken punt of dat de toevoerboor aan een boom vastzit, raadpleeg dan de stappen 1.2.9.-1.2.12. Neem bovendien meer dan één stapboorder mee naar het veld.
       OPMERKING: Onthoud dat er geen gouden regel is om de kern te extraheren. Vermijd onregelmatigheden en probeer de best mogelijke informatie te krijgen (figuur 4). Voor meer informatie over het verzorgen van de incrementele kern en bemonstering, raadpleeg Maeglin⁹ en Phipps¹⁰ papers die gratis online beschikbaar zijn.
   12. Ga voorzichtig om met de kernen, want ze zijn broos. Bewaar elk monster onmiddellijk na extractie. Voor monsters met een diameter van 5 mm of dunner, plaats ze in plastic rietjes met perforaties of papieren rietjes voor een betere ventilatie en om schimmelgroei te voorkomen (Figuur 6A). Monsters met een diameter van 12 mm wikkelen ze in krantenpapier of een ander soort papier (figuur 6B).
   13. Bescherm de monsters tijdens veldwerk en transport naar het laboratorium en bewaar de monsters op een stevige plastic buis met plastic doppen.
   14. Op plaatsen waar dode bomen of stronken worden gevonden, verwijdert u dwarsdoorsneden met een kettingzaag. Hierdoor kunnen monsters worden genomen van zowel kleine bomen als grote bomen (Figuur 6C).
       OPMERKING: Het doel van dit type monster is om de periode van de chronologie te verlengen en om ontbrekende ringen te helpen opsporen die niet op de kernen worden gevonden. De ontbrekende ringen zijn of zullen duidelijk worden als de hele omtrek van de boom bloot komt^{te liggen 6}.
   15. Voor monsters die met de kettingzaag zijn genomen en met een bepaalde mate van houtontbinding, is het mogelijk om monsterfragmenten te verliezen. Wikkel de monsters in plastic om dit te voorkomen (Figuur 6D,E).

Figuur 1: Gematigd bos met gemengde naaldbomen. (A) Bos met gemengde naaldbomen van Pinus montezumae, Pinus arizonica en Pinus ayacahuite. (B) Gemengd naaldbos van Pseudotsuga menziesii, Pinus arizonica en Pinus ayacahuite. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

Figuur 2: Keuze van de locatie. (A) Beboste gebieden met beperkende omstandigheden (ondiepe, droge grond en een steile helling) met een grote kans op het vinden van langlevende individuen. (B) Langlevende individuen zijn essentieel voor dendroklimatologische studies. (C, D, E) Het lokaliseren en selecteren van dood hout (stronken, omgevallen bomen en hout met een zekere mate van verslechtering) waarmee de chronologie in de tijd kan worden verlengd. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

Figuur 3: Selectie van de beste boomexemplaren. (A) Boom met een dood bladerdak en dikke takken, kenmerkend voor langlevende individuen, en (B, C) afbeeldingen van bomen met gedraaide stengels en takken, dat wil zeggen in een spiraalvorm, indicatief voor langlevende individuen. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

Figuur 4: Hulpmiddelen die worden gebruikt voor het verzamelen van monsters. (A) Increment borer (Pressler), het hulpmiddel om dendrochronologische monsters te extraheren. (B) Een boor met een diameter van 12 mm, aanbevolen voor gevallen waarin meer materiaal nodig is om de boomringen te definiëren, waardoor een groter monstervolume kan worden geëxtraheerd, wat de visualisatie van ingewikkelde ringen verbetert en de identificatie van groeiproblemen vergemakkelijkt. (C) Een boor met een diameter van 5 mm die in de meeste gevallen wordt gebruikt. Dit type boor wordt gebruikt voor het bemonsteren van de kern. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

Figuur 5: Monsterverzameling. (A) Richt de boor op het midden van de stam, gepositioneerd in een hoek van 90°, loodrecht op de as van de stam, duw tegelijkertijd de boor naar de boom en draai met de klok mee. (B) Wanneer de boor 1 inch diep is ingebracht, blijft u met de klok mee draaien om het midden van de stam te bereiken, de extractor wordt in de binnencilinder van de boor geplaatst. (C) Wanneer de extractor over de volledige lengte is ingebracht, draait u de boor één slag tegen de klok in om de verbinding tussen het monster en de boom te verbreken. (D, E) Extractie van houtmonsters. (F) De boor wordt uit de stam verwijderd door tegen de klok in te draaien. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

Figuur 6 : Technieken om houtmonsters te beschermen. Omdat de monsters kwetsbaar kunnen zijn, moet elk monster na afname op de juiste manier worden bewaard. (A) De monsters die met de boor met een diameter van 5 mm zijn genomen, worden in plastic rietjes met perforaties of papieren rietjes geplaatst. De perforaties zorgen voor een betere ventilatie en voorkomen schimmelgroei. (B) De exemplaren met een diameter van 12 mm zijn steviger. Deze monsters zijn verpakt in krantenpapier of andere papiersoorten of manilla-enveloppen. (C) Wanneer doorsneden worden verzameld met een kettingzaag (D, E), moeten deze in plastic worden gewikkeld om verdere ondersteuning te bieden en te voorkomen dat fragmenten tijdens het transport verloren gaan. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

2. Monstervoorbereiding in het laboratorium

1. Volg de standaardprocedures aangegeven door Stokes en Smiley⁶ voor de voorbereiding en datering van monsters in het laboratorium.
2. Laat de monsters in de schaduw drogen, zodat het vochtverlies uit het hout geleidelijk de houtvervormingen minimaliseert (Figuur 7A). Nadat de kernen voldoende vocht hebben verloren, monteert u ze op houten steunen of rails, bevestigt u ze met lijm (Figuur 7B) en bevestigt u ze met tape of draad (Figuur 7C,D).
3. Let op de oriëntatie van de houten kernen wanneer u ze op de steunen plaatst. Fixeer de kernen zoals de xyleemcellen van het hout, die loodrecht op het vlak zijn georiënteerd, worden waargenomen en aan de oppervlakte komen (Figuur 7E). Deze oriëntatie maakt een duidelijke visualisatie van de houtanatomie van de boomringen mogelijk.
4. Schuur en polijst de monsters met schuurpapier van verschillende korrels, variërend van 120 tot 1200 korrel. Bij doorsneden die aanzienlijke onregelmatigheden in het oppervlak kunnen vertonen, volgt u een van de twee mogelijke opties.
   1. Optie 1: Werk met een elektrische borstel en schuur later het monster. Optie 2: Begin het schuurproces met een grovere schuurpapierkorrel, in het bereik van 30 en verhoog de korrel geleidelijk tot 1200. Hierdoor zijn de jaarringen beter te zien en te onderscheiden (Figuur 7F,G).
5. Polijst het gehele bovenste deel van het monster (Figuur 7E). Polijst minimaal 30% en maximaal 50% van het monsterdeel tegenover het gedeelte dat op het houten rek is gelijmd. Dit maakt het mogelijk om voldoende hout te hebben voor latere polijstprocessen met als doel een grotere helderheid van de ringen, het wissen van punten en markeringen die tijdens het dateeringsproces zijn geplaatst.

Figuur 7: Voorbereiding van het monster. (A) Het drogen van monsters in de schaduw zorgt ervoor dat het vochtverlies geleidelijk verloopt om de vervorming van het hout (gedraaide kernen) tot een minimum te beperken. (B) Voorbeeld van hoe monsters op een houten rek worden gemonteerd, bevestigd met lijm, en (C, D) laat zien hoe ze met tape of dun touw aan de bekleding zijn bevestigd. (E) Geeft de juiste positie aan van de houtvezels, die loodrecht op de jaarringen moeten worden geplaatst. Deze oriëntatie maakt een duidelijke visualisatie van de anatomie van de jaarringen mogelijk. (F, G) Het is een voorbeeld van de kwaliteit van schuren en polijsten met schuurpapierkorrels van 120 tot 1200. Deze procedure maakt het mogelijk om de jaarringen te visualiseren en te differentiëren. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

3. Jaarring datering

1. Nadat de monsters zijn gepolijst, analyseert u elke kern onder een stereoscoop met een vergroting van 10x tot 15x. Overweeg een stereoscoop waarmee meerdere jaarringen tegelijk kunnen worden waargenomen en vergeleken.
2. Zodra de onderzoeker een goed idee heeft van wat een jaarring is, telt u, afhankelijk van de gebruikte soort, de jaarringen van elk monster. Deze stap geeft een benadering van de leeftijd van de boom. Herken bovendien het type variaties dat kan optreden tijdens het kruisdateeringsproces (Figuur 8A). Voor het tellen van de jaarringen begint u bij de binnenste ring (midden van de boom) tot de buitenste ring (schors).
3. Maak kleine markeringen op het monster om terug te gaan en het monster opnieuw te bezoeken, wetende de plaats in de tijd. Plaats een kleine stip voor elk decennium, twee stippen voor elk segment van vijftig jaar en drie stippen voor elke honderd jaar (Figuur 8A).
4. Gebruik andere soorten markeringen om ringen met bepaalde kenmerken te markeren. Als er bijvoorbeeld een microring is met slechts een klein deel van de groeiband, gebruik dan twee parallelle punten om ze te markeren. Als er een vermoeden of zekerheid is dat er geen ring is, gebruik dan twee afwisselende punten of een cirkel om deze te markeren, en wanneer een valse ring wordt geïdentificeerd, gebruik dan een diagonale lijn om aan te geven dat het een enkele ring is.
   OPMERKING: Volg voor meer informatie over de teltechniek de standaardprocedures die worden aangegeven door Stokes en Smiley⁶.
5. Zodra de boomringen zijn geteld, gebruikt u groeigrafieken of skeletgrafieken om de temporele patronen en variabiliteit tussen brede en smalle ringen te vergelijken. Dit grafische deel maakt het mogelijk om meerdere monsters tegelijk te vergelijken en gemeenschappelijke en gesynchroniseerde groeipatronen te bepalen (Figuur 8B). Deze techniek maakt het mogelijk om groeiverschillen te detecteren die ten onrechte hadden kunnen worden gemarkeerd bij het tellen van de ringen.
   OPMERKING: Zie referentie⁶ en de onderstaande link voor meer details over het maken van een skeletplot: https://www.ltrr.arizona.edu/skeletonplot/plotting.htm.
6. Voer in monsters van jonge levende bomen, waarbij de datum van de laatste buitenste ring (naast de schors) bekend is, een voorlopige jaarring direct op het monster uit. Als het monster bijvoorbeeld in december 2021 is verzameld in een bos op het noordelijk halfrond, wat het einde van het groeiseizoen is en de vorming van de boomring is voltooid, is de datum van de laatste volledig gevormde ring 2021. Tel hiermee de ringen van het buitenste deel (schors) tot het midden van het monster.
7. De monsters van oudere bomen vertonen perioden van smallere ringen, meestal in het buitenste deel van de kern. Genereer een skeletplot voor deze kernen (Figuur 8C) om hun groeipatroon te vergelijken met een bekende, goed gedateerde steekproef of met een eerdere regionale ringbreedte-masterchronologie (Figuur 8D).
8. Om de steekproef te vergelijken, zoekt u naar de synchronie tussen dunne en brede ringen tussen verschillende bomen (Figuur 8A,B). De steekproef wordt als gedateerd beschouwd wanneer een succesvolle match wordt gevonden op basis van de kruisdateringstechniek.
9. In steekproeven waar groeisynchroniepatronen niet duidelijk zijn, vanwege verschillen in groeivariabiliteit, afwezige ringen of valse ringen, detecteert u het probleem door ring voor ring tussen de monsters te bekijken en deze te vergelijken met perfect gedateerde monsters. Gebruik klimaatgegevens van nabijgelegen stations om verdachte ontbrekende ringen te verifiëren, aangezien dit soort ringanomalie optreedt in jaren met extreem droge of koude omstandigheden.
10. Nadat mogelijke problemen zijn geïdentificeerd, corrigeert u de telling en test u of de synchronie is bereikt.
11. Nadat alle levende bomen zijn gedateerd, ontwikkelt u een gemiddelde groeigrafiek die gewoonlijk Master Chronology wordt genoemd (Figuur 8D), die het gemiddelde is van alle gedateerde groeipercelen en het groeipatroon van de site op een tijddomein⁶ aangeeft. Het is nuttig als dateringsinstrument voor meer monsters die moeten worden gedateerd, zoals dode bomen met een onbekende overlijdensdatum (Figuur 8C).

4. Meten van de jaarring

1. Zodra de monsters zijn gedateerd, meet u de breedte van de boomringen. Meet de totale ringbreedte en indien mogelijk de breedtes van de interjaarlijkse band - earlywood en latewood - . Gebruik een meetsysteem met een precisie van 0,001 mm¹¹ om deze metingen uit te voeren (Figuur 8E).
2. Meet de jaarringen en deelringen één voor één door de tafel van het meetsysteem te verschuiven en het monster door een stereoscoop met een verknoopt oculair te observeren. Begin de meting, afhankelijk van het meetsysteem, met de meting met de binnenste ring tot de buitenste ring (Figuur 8F).
3. Als er geen mechanisch meetsysteem beschikbaar is, gebruik dan een scanner om beelden met een hoge resolutie te maken en boomringmetingen uit te voeren met behulp van gespecialiseerde software zoals CooRecorder of R-metingen van CRAN.

Figuur 8: Kruisdatering en meting van de jaarring. (A) Toont het aantal ringen en de vergelijking van het groeipatroon tussen twee monsters. (B) Een voorbeeld van hoe de groeivariabiliteit van beide monsters wordt weerspiegeld in papieren grafieken (skeletgrafiek). Dit type grafiek maakt vergelijkingen mogelijk tussen de groei van vele monsters tegelijk (cross-datering) en is een essentiële techniek om de juiste datering te bereiken. De markeringen bovenaan de grafiek 0, 50, 60, enz. geven het aantal ringen aan dat is geteld in het monster dat wordt weergegeven in het monster dat wordt weergegeven in A. (C) Skeletplot van een monster van dood hout gedateerd op het exacte jaar met behulp van de hoofdchronologie. (D) Voorbeeld van een hoofdchronologie, gemiddelde van correct gedateerde levende bomen. (E) Een meetsysteem met een precisie van 0,001 mm werd gebruikt om elk van de jaarlijkse gezwellen te meten. (F) Schematisch van de jaarlijkse groei van Pinus lumholtzii en de drie verschillende banddelen van een jaarring (totale ring, vroeghout en latehout). Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

5. Verificatie van de kruisdatering

1. Nadat de ringbreedtes zijn gemeten, test u ze op hun dateringsnauwkeurigheid en kwaliteit. Gebruik de software COFECHA¹² (https://ltrr.arizona.edu/research/software) en dplR¹³ voor de statistische verificatie van cross-datering. Identificeer niet-significante correlaties (< 0,3281; p > 0,01) tussen segmenten van de ringreeks in een hoofdchronologie die is opgebouwd met behulp van dezelfde monsters in COFECHA-analysesoftware.
2. Zoek naar vlaggen in de software die segmentcorrelatiewaarden identificeren die niet significant zijn, waardoor het gemakkelijk wordt om de mogelijke discrepanties tussen de segmenten van een steekproef te identificeren met de algemene hoofdchronologie (het gemiddelde van alle gestandaardiseerde waarden van elke geanalyseerde steekproef).
3. De discrepanties kunnen verband houden met fouten als gevolg van metingen of ringidentificatie die worden toegeschreven aan specifieke microsite-condities voor geselecteerde bomen, die niet synchroon lopen met de algehele variabiliteit tussen de rest van de steekproeven. Controleer deze met waarnemingen en aantekeningen die in het veld zijn gemaakt en beslis of u dit monster wilt bewaren of verwijderen.
4. Voor meer details over de interpretatie van de COFECHA-statistieken, zie Speer⁷.

6. Chronologische ontwikkeling

1. Detrend of standaardiseer de metingen van de boomringen om alle niet-klimatologische informatie (geluid) te verwijderen, zoals de leeftijd, de geometrie van de boom, de dynamiek van de opstand en de verstoringseffecten zoals beschreven.
   1. Pas een wiskundige vergelijking toe op de gegevens van de steekproef - negatieve exponentiële (Figuur 9A), rechte lijn (Figuur 9C) of kubische splines - afhankelijk van de criteria en temporele trends die op de monsters worden gevonden (Figuur 9A). Deel vervolgens elke gemeten ringbreedte door de passende of verwachte waarde.
   2. Gemiddelde van de gestandaardiseerde waarden van individuele bomen samen tot een gemiddelde waardefunctie en corrigeer voor differentiële groeisnelheden als gevolg van verschillende boomleeftijden en verschillen in de totale groeisnelheid. Dit genereert een gestandaardiseerde tijdreeks met een relatief constante variantie en een gemiddelde gelijk aan één⁸ (Figuur 9B,D)
2. Er is geen perfect recept om boomringbreedtereeksen te standaardiseren; Voer een grafische inspectie uit van alle ringbreedtemetingen om de ingebedde trends in de monsters te identificeren voordat u een detrending-methode toepast.
3. Gebruik een statistisch platform om standaardisatie te bereiken. Software zoals ARSTAN of dplR zijn speciaal voor dit soort analyses^13,18 en zijn gratis verkrijgbaar bij https://ltrr.arizona.edu/research/software en als R-pakket van CRAN.
4. Voer autocorrelatieverwijdering uit met behulp van de statistische procedure die autoregressieve voortschrijdend gemiddelde modellering (ARMA-modellering) wordt genoemd en die automatisch wordt toegepast in de twee reeds genoemde programma's. Dit is nodig om het effect van de jaarlijkse klimatologische variabiliteit op de jaarringen te bestuderen.
5. Zodra de boomringmetingen zijn gestandaardiseerd en de autocorrelatie is verwijderd, ontwikkelt u de chronologie van de locatie (Figuur 10A). De chronologie van de boomringsite is het gemiddelde van alle gestandaardiseerde reeksen met behulp van een robuust tweegewogen gemiddelde dat, in tegenstelling tot het rekenkundig gemiddelde, de invloed van atypische jaren (uitschieters) dempt.
6. Beoordeel de kwaliteit en het potentieel voor klimaatreconstructie aan de hand van de drie belangrijkste statistische indicatoren uit de chronologie van de site gegenereerd door ARSTAN of dplR, namelijk het expressed population signal (EPS), de gemiddelde gevoeligheid (MS) en de intercorrelatie tussen reeksen (ISC).
7. Schat de mate van overeenkomst tussen de verschillende steekproeven die in de chronologie worden gebruikt en een hypothetische chronologie met een oneindig aantal steekproeven met behulp van de EPS (Figuur 10B). Een waarde groter dan 0,85 wordt als acceptabel beschouwd en suggereert dat de chronologie een voldoende aantal monsters heeft om het gemeenschappelijke signaal van een bepaalde locatie uit te drukken¹⁹.
8. Meet de relatieve variabiliteit tussen ringbreedtes met behulp van de MS. De waarde van de gemiddelde gevoeligheid varieert van nul tot twee, waarbij nulwaarden betekenen dat er geen verschil is tussen twee aangrenzende ringen en twee, wat betekent dat een ring een nulwaarde heeft naast een ring waarvan de waarde groter is dan nul³. Een gemiddelde gevoeligheidswaarde van meer dan 0,3 duidt op voldoende variatie tussen de jaren en potentieel voor klimatologische reconstructie.
   OPMERKING: De gemiddelde gevoeligheid kan worden geïnterpreteerd als een maatstaf voor de mogelijke relatie tussen boomgroei en klimaat.
9. Bereken de gemiddelde Pearson-correlatiecoëfficiënt van elke steekproef ten opzichte van de hoofdchronologie die is geproduceerd uit alle andere tijdreeksen op de locatie met behulp van de ISC. Deze statistiek geeft het gemeenschappelijke signaal van boomgroei onder bomen aan.

Figuur 9: Voorbeelden van detrending- en standaardisatieprocedures van boomringbreedtemetingen (RW), van metingen tot indices. De standaardisatie naar een ringbreedte-index (RWI) wordt berekend, dus het gemiddelde ligt rond de één en heeft een homogene variantie. (A) Ringbreedtereeks RW geeft de exponentiële afname van de groei aan als gevolg van het leeftijdseffect, de detrending-curve van de beste pasvorm wordt toegepast en in dit voorbeeld gebruiken we een negatieve exponentiële curve (rode kleur). (C) Dit is een tweede voorbeeld van een rechte lijn (rode kleur). (B, D) Genormaliseerde indices (RWI) worden gegenereerd na het delen van de waarde van de curve door de RW-reeks. Deze divisie elimineert de trends die bij de curve horen, maximaliseert het klimaatsignaal (tijdreeks in grijze kleur) en een 20-jarige afvlakkende spline (rode kleur) om laagfrequente gebeurtenissen zoals droogte en natte periodes te observeren. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.

7. Maandelijkse correlatieanalyse

1. Voer een correlatieanalyse uit om de relatie te identificeren tussen de jaarlijkse boomgroei (chronologie van de locatie) en de maandelijkse klimatologische variabelen (onder andere neerslag, temperatuur, verdamping, relatieve vochtigheid). Gebruik deze analyse om de periode te beoordelen om de boomring te reconstrueren op basis van de hoogste correlatiewaarden tussen seizoensgebonden klimatologische variabelen en de chronologie van de locatie.
2. Voer de correlatieanalyse uit met de maandelijkse klimaatrecords van het vorige en lopende jaar (Figuur 11A). Gebruik een van de verschillende programma's die beschikbaar zijn om dit type analyse uit te voeren, zie referenties ^3,20,13.
   OPMERKING: De analyse met een resolutie van maand tot seizoen geeft de mate van associatie aan, met behulp van Pearson-correlatiecoëfficiënten, tussen klimatologische variabelen en de chronologie van de boomringlocatie.
3. Gebruik de klimaatgegevens van de dichtstbijzijnde meteorologische stations of het dichtstbijzijnde rasterpunt uit een gerasterde dataset voor het uitvoeren van de correlatieanalyse. Beoordeel bovendien de kwaliteit van de records en gebruik de best beschikbare optie.
4. Wanneer u correlatieanalyse uitvoert op meerdere meteorologische stations, moet u elk regionaal record één voor één verkennen voordat u één regionaal klimaatrecord samenstelt. Gebruik alleen die stations die de hoogste correlatiewaarden vertonen met de jaarringchronologie.
5. Vergelijk het regionale gemiddelde met de best beschikbare gerasterde dataset om klimaatvariabiliteit te beoordelen en te voorkomen dat deze verloren gaat bij het combineren van meerdere meteorologische stations.

8. Eenvoudig lineair regressiemodel en reconstructie van de klimaatvariabele

1. Zodra de seizoensperiode met de sterkste klimaatgroei is geïdentificeerd (Figuur 11B en Figuur 12A), voert u een eenvoudige of meervoudige lineaire regressieanalyse uit om het reconstructiemodel op te bouwen (Figuur 12B).
2. Voer deze procedure uit op een uitgebreide reeks maandelijkse combinaties om het beste reconstructiemodel te verkrijgen (degene met de hoogste verklarende kracht, aangepaste R^2-waarde ). Beschouw in deze analyse de chronologie-index van de jaarring als de onafhankelijke variabele en de neerslag voor een seizoensgebonden geaccumuleerde maandelijkse periode als afhankelijke variabele.
3. Nadat het regressiemodel is gegenereerd, past u het toe op de chronologie in de gemeenschappelijke periode van de waargenomen gegevens.
4. Verdeel vervolgens de gemeenschappelijke periode van geobserveerde en gereconstrueerde gegevens in twee perioden, die elk de helft bevatten van de gegevens die in het gehele gemeenschappelijke regressiemodel worden gebruikt om het model statistisch te valideren en een kalibratie- en verificatietest uit te voeren.
5. Bepaal de volgende statistische variabelen om de statistische voorspellende kracht en onzekerheid van het regressiemodel te verifiëren (zie Discussie voor een gedetailleerde beschrijving): Correlatiecoëfficiënt (r), aangepaste R², reductie van fout (RE), tekentest, gepaarde steekproef t-toets, standaardschattingsfout (SE), wortel-gemiddelde-kwadraatfout van validatie (RMSEv) en Durbin-Watson-test.
6. Zodra het regressiemodel statistisch is gevalideerd, gebruikt u het om de klimatologische responsvariabele te reconstrueren met behulp van de chronologie van de boomring.
7. Ten slotte, om extra betrouwbaarheid en zekerheid te bieden aan elke klimaatreconstructie, verifieert u de reconstructie met historische gedocumenteerde gegevens of andere dendroklimatologische reconstructies van nabijgelegen locaties.

Resultaten

Volgens stap 1.1 en 1.2 van het protocol heeft Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Fernald werd geselecteerd voor dit onderzoek. Van de belangrijkste aspecten die in overweging werden genomen, zijn er enkele als volgt: Het is een conifeer van het geslacht Pinus met een brede geografische verspreiding en zeer weinig studies vanuit dendrochronologisch oogpunt; het ontwikkelt zich op arme locaties met rotspartijen, met een lage wateropslagcapaciteit, en de groei wordt beperkt doo...

Discussie

Proxy-records zijn natuurlijke systemen die afhankelijk zijn van het weer, die in het verleden aanwezig waren en nog steeds bestaan, zoals meer- en mariene sedimenten, pollen, koraalriffen, ijskernen, packrat-middens en boomringen, zodat er informatie uit kan worden afgeleid²⁴. Van de meeste klimaatgevoelige proxy's vertegenwoordigen boomringen echter de proxy met de hoogste precisie en jaarlijkse resolutie, waardoor klimatologische en ecologische gebeurtenissen k...

Materialen

Lijst van materialen gebruikt in dit artikel

Naam	Bedrijf	Catalogusnummer	Opmerkingen
ARSTAN Software			https://www.ldeo.columbia.edu/tree-ring-laboratory/resources/software
Belt Sander		Dewalt Dwp352vs-b3 3x21 PuLG	Voor het schuren van monsters
Chain Saw Chaps	Forestry Suppliers	PGI 5-Ply Para-Aramid	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Chain%20Saw%20Chaps
Kettingzaag	Stihl of Husqvarna bijvoorbeeld	MS 660	Essentieel materiaal voor het nemen van dwarsdoorsnedenmonsters (voorbeeld: 18-24 inch blad)
Clinometer	Forestry Suppliers	Suunto PM5/360PC met percentage- en graadschalen	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Clinometer
COFECHA Software			https://www.ldeo.columbia.edu/tree-ring-laboratory/resources/software
Kompas	Forestry Suppliers	Suunto MC2 Navigator spiegelzicht	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=kompas
Dendroecologische veldwerkprogramma's		Programma's waar datingvaardigheden kunnen worden verworven of verfijnd	http://dendrolab.indstate.edu/NADEF.htm
Diametertape	Forestry Suppliers	Model 283D/10M Stof of staal.	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Diameter%20tape
Digitale camera	CANON	EOS 90D DSLR	Om foto's te maken van de locatie en de verzamelde monsters (https://www.canon.com.mx/productos/fotografia/camaras-eos-reflex)
Digitale camera voor microscoop	OLYMPUS	DP27	https://www.olympus-ims.com/nl/microscope/dp27/
Elektrische tape of plasticfolie om monsters te beschermen	uline.com		https://www.uline.com/Product/Detail/S-6140/Mini-Stretch-Wrap-Rolls/
Veldformaat		Er is geen specifiek kenmerk	Om informatie van elk van de monsters te verzamelen
Veldnotitieboekje			Om aantekeningen te maken over informatie van de studielocatie
Handschoenen			Voor bescherming in het veld
Haglöf Increment Borer Bit Starter	Forestry Suppliers		https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Increment%20borer
Gehoorbescherming	Forestry Suppliers	Er is geen specifiek kenmerk	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Gehoorbescherming
Helm	Forestry Suppliers	Er is geen specifiek kenmerk	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Wildland%20Fire%20Helmet
Increment borer	Forestry Suppliers	Haglof	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Increment%20borer
Grote rugzakken		Er is geen specifiek kenmerk	Sterk rugzakje voor het vervoeren van dwarsdoorsneden in het veld
Veiligheidsbril	Forestry Suppliers	Er is geen specifiek kenmerk	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Safety%20Glasses
Schuurpapier			Van 40 tot 1200 grit
Software Measure J2X		Versie 4.2	http://www.voortech.dreamhosters.com/projectj2x/tringSubscribeV2.html
STATISTICA	Kernel Release 5.5 programma (Stat Soft Inc. 2000)		Statistisch analyseprogramma
Stereomicroscoop	OLYMPUS	SZX10	https://www.olympus-ims.com/nl/microscope/szx10/
Topografische kaart, landdekkingskaart			Verkregen van een openbare instelling of gegenereerd in een eerste fase van onderzoek
Buis voor tekeningen		Er is geen specifiek kenmerk	Sterk buisje voor het vervoeren van monsters in het veld
Velmex apparatuur	Velmex, Inc.	0,001 mm precisie	www.velmex.com