$$\rightleftharpoonup{xx}$$
$$\longleftharp{xx}$$,
$$\longrightharp{xx}$$,
Suikerriet (Saccharum spp.), een belangrijke voedsel- en bio-energiebron, is een belangrijk industrieel gewas dat geschikt is voor teelt in veel landen met tropische en subtropische klimatologische omstandigheden. Dankzij de C4 fotosynthetische route voor koolstofassimilatie is suikerriet zeer productief en maakt het efficiënt gebruik van landbouwinputs zoals water en meststoffen. De verwerking van suikerriet na de oogst levert economisch waardevolle producten op, zoals suiker en rietsuiker, naast de bijproducten melasse, ethanol en energie. Suikerriet wordt geproduceerd door bijna 100 landen op een oppervlakte van 25.97 Mha, wat ongeveer 1.5% van het totale bouwland is. India alleen al draagt bij aan 16% van de wereldproductie van suikerriet (ongeveer 306 Mt), met een gemiddelde productiviteit van 70 t·ha-1 1. De belangrijkste abiotische spanningen die de suikerrietproductie drastisch beïnvloeden, zijn onder meer watertekorten, wateroverlast, extreme temperaturen en bodemeigenschappen zoals tekort aan voedingsstoffen, zoutgehalte, natriumgehalte en alkaliteit. De grootste uitdaging voor het ontwikkelen van abiotische stresstolerante gewassen is het lokaliseren van specifieke eigenschappen die onder stressomstandigheden een aanzienlijk opbrengstvoordeel opleveren.
Verschillende aspecten van de fysiologie van suikerriet worden slecht begrepen, waaronder de wortel-scheutrelatie, die de productiviteit van suikerriet drastisch beïnvloedt. Suikerrietwortel is niet zo goed bestudeerd als scheuten, hoewel de verschillende soorten, zoals gezette wortels, scheutwortels en volwassen wortels, qua ontwikkeling verschillend kunnen zijn met verschillende functies. Er zijn genotypische verschillen waargenomen met betrekking tot het aantal en de lengte van de gezette wortels die tijdens het ontkiemen opkomen2. Vaste wortels zijn betrokken bij het ontkiemen van suikerrietknoppen, wat zorgt voor een vroege vestiging van het gewas, en worden later vervangen door scheutwortels, die robuust zijn en uit de basis van de zich ontwikkelende scheut komen3. Fijne takken die in de gezette wortels worden waargenomen, helpen bij het verankeren van de jonge planten en helpen bij de opname van water en voedingsstoffen totdat ze worden vervangen door scheutwortels. Net als bij gezette wortels, komen scheutwortels ook voort uit de wortelprimordia die aanwezig zijn in de onderste, niet-geëxpandeerde internodiën van het riet.
Omdat scheutwortels langer in de plant aanwezig blijven, zijn ze 4x-10x dikker dan gezette wortels. Scheutwortels vormen het enige wortelstelsel van suikerriet, met een belangrijke rol in de verdere groei en ontwikkeling. De groeikracht van de scheutwortels wordt positief geassocieerd met de algehele vegetatieve kracht van de plant. De voortdurende ontwikkeling van wortels als gevolg van de omvorming van gezette wortels en scheutwortels leidt tot het "volwassen wortelstelsel" van suikerriet, dat zich voortdurend aanpast aan de heersende omgevingsomstandigheden. Over het algemeen maakt een dieper, vruchtbaarder wortelstelsel meer water en voedingsstoffen beschikbaar voor het gewas dan een ondiepere verdeling van de wortels. Periodieke dissecties toonden aan dat, wanneer het bodemvochtgehalte hoog was, ondiepe wortelstelsels werden waargenomen, terwijl een veel dieper wortelstelsel zich ontwikkelde toen de grondwaterspiegel daalde2. Het wortelstelsel in suikerriet blijft actief, zelfs na het oogsten van het gewas, en draagt bij aan de groei van het ratoongewas totdat nieuwe scheutwortels uit ondergrondse knoppen komen4. De wortelhoek en het niveau van de wortelvertakking zijn twee belangrijke factoren die bepalend zijn voor de hoeveelheid grond die door de plantenwortels wordt verkend. De wortelhoek, een genotypische eigenschap, kan worden gewijzigd door conventionele veredeling of moleculaire benaderingen om de tolerantie voor biotische en abiotische stress te verbeteren. Integendeel, het niveau van wortelvertakking wordt meestal beïnvloed door de omgeving, waardoor periodieke monitoring van de wortelontwikkeling en de reactie op plaatselijke bodemgesteldheid nodig is.
Anatomische kenmerken van suikerrietwortels zijn onderzocht om verschillen met betrekking tot genotype en omgeving vast te stellen. De anatomie van gezette wortels in suikerriet lijkt op die van volwassen wortels in andere grassen zoals maïs, waarbij de cortex bestaat uit goed gedifferentieerde cellagen in een regelmatig patroon. De endodermis wordt onderzeeërd, gevolgd door een enkellaagse pericyclus. Metaxyleemelementen zijn de hoofdgeleiders van water- en voedingsionen, radiaal gerangschikt en afgewisseld met groepen floëemen, waarbij de laatste een zeefelement vormt met twee begeleidende cellen. De grote centrale massa van ongedifferentieerde cellen vormt het wortelmerg. Duidelijke anatomische kenmerken van suikerrietcultivars komen overeen met de hydraulische eigenschappen van de wortels, waardoor de waterbeweging wordt beïnvloed. Vroege studies naar de verschillen in de wortelanatomische eigenschappen van suikerriet toonden aan dat, onder omstandigheden met weinig vochtstress, een uitgesproken verdikking van de celwand werd waargenomen in de lagen direct in de endodermis, tussen het merg en het vasculaire gebied, en rond de vaten5. Dergelijke verdikte cellen kunnen een aanpassing zijn om de terugstroom van sap te voorkomen en voor mechanische sterkte tijdens stress.
Enkele belangrijke eigenschappen die betrokken zijn bij de droogteresistentie van suikerriet zijn de relatieve dikte en het aantal exodermale lagen, de verhouding tussen cortex en stele, intercellulaire ruimtes in de cortex en verdikte wortelhaarpunten. De verhoudingen van het gebied dat wordt ingenomen door corticale cellen tot het gebied dat wordt ingenomen door de stellaire weefsels van scheutwortels zijn significant verschillend tussen suikerrietcultivars, met grote variabiliteit met betrekking tot het gebied van de stèle6. De hydraulische geleidbaarheid van suikerrietwortels is gerelateerd aan de grootte en het aantal metaxyleemelementen in de scheutwortels. Hydrofobe cellagen in de wortel definiëren waarschijnlijk zones van apoplastische waterbeweging. Suberized Casparian banden worden aangetroffen in de endodermis en in de hypodermis (exodermis genoemd), die dienen als hydrofobe barrières. Het uiteenvallen van corticale cellen leidt tot de vorming van lysigeenachtig aerenchym in oudere wortels en in planten die worden blootgesteld aan hypoxische omstandigheden, ongeacht de ontwikkelingsleeftijd. De vorming van aerenchym tijdens wateroverlaststress is gecorreleerd met het behoud van groei in resistente rassen7.
De morfologie en anatomie van de wortels van Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet (geslachten verwant aan Saccharum spp.) zijn betrokken bij de sterke tolerantie voor omgevingsstress8. De wortels van Erianthus arundinaceus vertonen knoopwortels die onder steile hoeken zijn verdeeld, met dichte wortelharen om de opname van water en voedingsionen uit diepere bodemzones te vergemakkelijken. Het diepe wortelstelsel bestaat uit vele knoopwortels die groeien met steile groeihoeken. De diameter van de knoopwortels correleert met de grootte en het aantal grote xyleemvaten, de eerste varieert sterk van 0,5 mm tot 5,0 mm. Deze knoopwortels vormen ook een wortelstokomhulsel, met een hypodermis met verhouft sclerenchym in de buitenste cortex (exodermis), lysigeenachtig aerenchym in het middelste gedeelte van de cortex en zetmeelkorrels in de stele. Naast architectuur en morfologische eigenschappen spelen wortelgeëxeculeerde organische verbindingen een belangrijke rol bij het bepalen van de kieming, vestiging en overleving van planten, met plausibele allelopathische effecten en/of affiniteit voor microbiële symbiose.
Wortelenzymatische activiteit en de fijnere details van de morfologie, inclusief pigmentatie van de wortelkap en verjongingspotentieel bij verwonding, werden gedocumenteerd in suikerrietvariëteiten die werden gekweekt onder hydrocultuur9. Wortelgroei vertoont een zeer plastische reactie op veranderingen in het bodemmilieu, zowel wat betreft de vorm als de grootte van het wortelstelsel. De meest efficiënte suikerrietvariëteit is er een met weinig of een optimaal aantal scheuten, met een navenant lager aantal wortels, waardoor een betere overleving tijdens stressvolle omstandigheden mogelijk is. De systematische studie van het wortelstelsel zou daarom een belangrijk onderdeel moeten vormen van elk gewasverbeteringsprogramma10. De meeste experimenten die zich richten op wortels zijn meestal gebaseerd op ontwikkelingsaspecten, terwijl een focus op functionele plasticiteit vaak ontbreekt11. Afgezien van de structurele verdeling, speelt functionele wortelplasticiteit een cruciale rol bij het overleven onder stress en zou daarom veredelaars ondersteunen bij hun inspanningen om wortelstelselkenmerken op te nemen in de selectiepijplijn voor abiotische stresstolerantie en de robuustheid van suikerriet te verbeteren.
Gezien het belang ervan voor het behoud van groei en opbrengst in stressvolle omgevingen, is het essentieel om de inherente variabiliteit in wortelsysteemeigenschappen van suikerriet te onderzoeken en te benutten. Een nadruk op de selectie van componenteigenschappen en mechanismen die superieure wortelsystemen verlenen, is de weg vooruit voor betere gewasprestaties onder veranderende klimatologische omstandigheden. Fenotypische evaluatie is een lang en kostbaar proces; De integratie van meervoudige benaderingen zou echter een enorme waarde toevoegen aan het nut ervan bij het verbeteren van gewassen. In dit manuscript worden vier verschillende benaderingen voor wortelfenotypering in suikerriet beschreven, elk met zijn eigen voor- en nadelen, wat impliceert dat een gezamenlijke inspanning nodig is om tot uitgebreide en holistische resultaten te komen.