Methodenartikel

"Avatar", een gewijzigd Ex vivo werklusexperiment met In vivo spanning en activering

DOI:

10.3791/65610

18 augustus 2023

In dit artikel

Samenvatting

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Dit artikel beschrijft de methodologie voor het nabootsen van in vivo spierkrachtproductie tijdens ex vivo werklusexperimenten met behulp van een "avatar"-spier van een laboratoriumknaagdier om de bijdragen van spanningstransienten en activering aan het spierkrachtrespons te beoordelen.

Samenvatting

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Bewegingsgedrag is het resultaat van dynamische systemen die voortkomen uit spierkrachtproductie en arbeidsoutput. De interactie tussen neurale en mechanische systemen vindt gelijktijdig plaats op alle niveaus van biologische organisatie, van het afstemmen van beenspiereigenschappen tijdens het rennen tot de dynamiek van de ledematen die in wisselwerking staan met de grond. Het begrijpen van de omstandigheden waaronder dieren hun neurale controlestrategieën verschuiven naar intrinsieke spiermechanica ('preflexen') in de controlehiërarchie, zou spiermodellen in staat stellen in vivo spierkracht en werk nauwkeuriger te voorspellen. Om in vivo spiermechanica te begrijpen, is ex vivo onderzoek naar spierkracht en werk onder dynamisch variërende spanning en belastingsvoorwaarden die vergelijkbaar zijn met in vivo locomotie vereist. In vivo spanningstrajecten vertonen typisch abrupte veranderingen (d.w.z. spanning en snelheidstransienten) die voortkomen uit interacties tussen neurale activering, musculoskeletale kinematica en door het milieu opgelegde belastingen. Het hoofddoel van onze "avatar"-techniek is om te onderzoeken hoe spieren functioneren tijdens abrupte veranderingen in spanningssnelheid en belasting wanneer de bijdrage van intrinsieke mechanische eigenschappen aan spierkrachtproductie het hoogst kan zijn. In de "avatar"-techniek wordt de traditionele work-loop-aanpak gewijzigd door gebruik te maken van gemeten in vivo spanningstrajecten en elektromyografische (EMG) signalen van dieren tijdens dynamische bewegingen om ex vivo spieren door meerdere stretch-shortening cycli te drijven. Deze aanpak is vergelijkbaar met de work-loop-techniek, behalve dat in vivo spanningstrajecten op geschikte wijze worden geschaald en op ex vivo muisspieren die aan een servomotor zijn bevestigd, worden opgelegd. Deze techniek stelt iemand in staat om: (1) in vivo spanning, activering, stapfrequentie en work-loop patronen na te bootsen; (2) deze patronen te variëren om de in vivo krachtreacties het nauwkeurigst te matchen; en (3) specifieke kenmerken van spanning en/of activering in gecontroleerde combinaties te variëren om mechanistische hypothese te testen.

Inleiding

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Bewegende dieren bereiken indrukwekkende atletische prestaties op het gebied van uithoudingsvermogen, snelheid en behendigheid in complexe omgevingen. Dierlijke voortbeweging is bijzonder indrukwekkend in vergelijking met door de mens ontworpen machines: de stabiliteit en behendigheid van huidige gelede robots, prothesen en exoskeletten blijven slecht in vergelijking met dieren. Gelede voortbeweging in natuurlijk terrein vereist nauwkeurige controle en snelle aanpassingen om de snelheid te veranderen en omgevingskenmerken te manoeuvreren die als onverwachte verstoringen fungeren1,2,3,4. Toch is het begrijpen van niet-steady voortbeweging inherent uitdagend omdat de dynamiek afhankelijk is van complexe interacties tussen de fysieke omgeving, musculoskeletale mechanica en sensorimoteure controle1,2. Gelede voortbeweging vereist het reageren op onverwachte verstoringen met snelle multi-modale verwerking van sensorische informatie en gecoördineerde activering van ledematen en gewrichten1,5. Uiteindelijk wordt beweging mogelijk gemaakt door spieren die kracht produceren via intrinsieke mechanische eigenschappen van het musculoskeletale systeem en neurale controle1,5,6,7. Een uitstekende vraag in de neuromechanica is hoe deze factoren interageren om gecoördineerde beweging te produceren als reactie op onverwachte verstoringen. De volgende techniek maakt gebruik van de intrinsieke mechanische respons van spieren op vervorming door gebruik van in vivo spanningstrajectorieën tijdens bestuurbare ex vivo experimenten met een 'avatar' spier.

De spierwerklustechniek heeft een belangrijk kader geboden voor het begrijpen van intrinsieke spiermechanica tijdens cyclische bewegingen8,9,10. De traditionele werklustechniek drijft spieren aan door vooraf gedefinieerde, typisch sinusoïdale, spanningstrajecten met behulp van frequenties en activeringspatronen die zijn gemeten tijdens in vivo experimenten2,8,9,11. Het gebruik van sinusoïdale lengtetrajecten kan realistisch werk en vermogensoutput schatten tijdens vlucht12 en zwemmen2 onder omstandigheden waarin dieren geen snelle veranderingen in spanningstrajecten ondergaan als gevolg van interactie met de omgeving en musculoskeletale kinematica. Echter, in vivo spierspanningstrajectorieën tijdens gelede voortbeweging ontstaan dynamisch uit interacties tussen neurale activering, musculoskeletale kinematica en belastingen die door de omgeving worden toegepast5,7,13,14. Er is een realistischere werklustechniek nodig om belastingen, spanningstrajecten en krachtproductie na te bootsen die overeenkomt met in vivo spier-peesdynamiek en inzicht te bieden in hoe intrinsieke spiermechanica en neurale controle interageren om gecoördineerde beweging te produceren in het gezicht van verstoringen.

Hier presenteren we een nieuwe manier om in vivo spierkrachten na te bootsen tijdens loopbandlocomotie door gebruik te maken van een 'avatar' spier van een laboratoriumknaagdier tijdens gecontroleerde ex vivo experimenten met in vivo spanningstrajectorieën die tijdsafhankelijke in vivo belastingen vertegenwoordigen. Het gebruik van de gemeten in vivo spanningstrajectorieën van een doelspier op spieren van een laboratoriumdier tijdens gecontroleerde ex vivo experimenten zal de belastingen nabootsen die tijdens de voortbeweging worden ervaren. In de hier beschreven experimenten wordt de ex vivo muis extensor digitorum longus (EDL) spier gebruikt als een 'avatar' voor de in vivo rat mediale gastrocnemius (MG) spier tijdens lopen, trotteren en galopperen op een loopband13. Deze aanpak is vergelijkbaar met de werklustechniek, behalve dat in vivo spanningstrajectorieën op gepaste wijze worden geschaald en worden opgelegd aan ex vivo muisspieren die aan een servomotor zijn bevestigd. Hoewel muis EDL spieren in grootte, vezeltype en architectuur verschillen van de rat MG, is het mogelijk om deze verschillen te controleren. De 'avatar' techniek stelt iemand in staat om: (1) in vivo spanning, activering, stappenfrequentie en werkluspatronen na te bootsen; (2) deze patronen te variëren om de in vivo krachtreacties het nauwkeurigst te matchen; en (3) specifieke kenmerken van spanning en/of activering te variëren in gecontroleerde combinaties om hypothesen over mechanismen te testen.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Protocol

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Alle dierstudies zijn goedgekeurd door het Institutional Animal Care and Use Committee van Northern Arizona University. Extensor digitorum longus (EDL) spieren van mannelijke en vrouwelijke wild-type muizen (stam B6C3Fe a/a-Ttnmdm/J), oud tussen 60-280 dagen, werden gebruikt voor deze studie. De dieren werden verkregen van een commerciële bron (zie Tabel van materialen) en werden gevestigd in een kolonie aan Northern Arizona University.

1. Selecteren van in vivo stam traject en voorbereiden voor gebruik tijdens ex vivo werklus experimenten

OPMERKING: In dit protocol werden eerdere metingen van in vivo dynamische locatie, direct verstrekt aan de auteurs (Nicolai Konow, UMass Lowell, persoonlijke communicatie), gebruikt in ex vivo experimenten. De originele gegevens werden verzameld voor Wakeling et al.15. Tijd, lengte of spanning, EMG/activatie en krachtgegevens zijn vereist om het protocol te repliceren.

  1. Segmenteer de volledige in vivo trial in individuele stappen met behulp van elk programmeringsplatform (MATLab code is te vinden in Supplementair Codebestand 1).
    1. Plot de lengteveranderingen vs. tijd voor de volledige in vivo trial. Dit wordt gebruikt om individuele stappen (stance to stance) te visualiseren en om de variatie tussen stappen te beoordelen (Figuur 1).
    2. Bereken de spanning voor de volledige trial (Lengte (L) / Maximum Isometrische Kracht bij Optimale Lengte L0).
    3. Selecteer een stap uit de volledige trial die representatief is voor alle stappen, en die begint en eindigt bij vergelijkbare lengtes. Dit kan visueel worden gedaan door de lengtes boven elkaar te plotten om elke stap te vergelijken.
    4. Nadat een representatieve stap is geselecteerd, segmenteer de spanning, EMG/activatie en krachtgegevens uit de volledige trial met elk programmeringsplatform (zie Supplementair Codebestand 1 voor de codes gebruikt in MATLab16).
    5. Als de bemonsteringsfrequentie voor spanning, EMG/activatie of kracht verschilt, interpoleer de datapunten zodat ze allemaal met dezelfde frequentie worden bemonsterd.
      OPMERKING: Onderzoekers kunnen de frequentie van de bemonstering bepalen op basis van de tijdsintervallen tussen elke bemonsterde punt in de volledige trial. Als variabelen met dezelfde frequentie worden vastgelegd, zullen de bemonsteringstijden hetzelfde zijn.
  2. Bereken de frequentie van gesegmenteerde stappen.
    1. Bereken de frequentie door de duur van een gesegmenteerde stap in seconden te bepalen en 1 (seconde) te delen door de duur (1/duur = # stappen per seconde).
    2. Bepaal handmatig hoeveel datapunten er in ex vivo experimenten moeten worden verzameld om de frequentie te matchen.
    3. Bereken de tijd die nodig is voor twee stappen. Herhaal de stappen minstens een keer voor het schatten van de foutmarge binnen het spierweefsel, wat vereist zal zijn voor de daaropvolgende statistische analyse.
  3. Bepaal de fase van stimulatie ten opzichte van de spanningsinput met behulp van de gemeten EMG-activiteit om het begin en de duur van de stimulatie voor de ex vivo werklussen te bepalen. Elk programmeringsplatform kan worden gebruikt (zie Supplementair Codebestand 1 voor de code gebruikt in dit onderzoek).
    1. Bekijk het EMG-signaal over hetzelfde x-asbereik (tijd) als de spanningsverandering (Figuur 1). Vergroot het EMG-signaal om zichtbaar te zijn; dit kan worden gedaan door het EMG-signaal te vermenigvuldigen met een willekeurig getal, de spanning en EMG opnieuw te schalen om op dezelfde schaal te staan, en/of het EMG-signaal toe te voegen aan de spanning.
      OPMERKING: De auteurs hebben de spanning en EMG opnieuw geschaald om op dezelfde schaal te staan met behulp van de "rescale" functie in MATLab (zie Supplementair Figuur 1).
    2. Zoek waar het EMG-activiteit begint en stopt, zoals aangegeven door een verandering in intensiteit van twee standaardafwijkingen17,18.
      OPMERKING: Afhankelijk van het dier en de spier, kan het EMG-begin niet of wel samenvallen met contact met de grond (Monica Daley, UC Irvine, persoonlijke communicatie) (zie Discussie sectie).
    3. Bereken het percentage van de spanningscyclus (bijv. 40%) waarop de EMG-activatie begint en hoe lang de stimulatie zal duren (bijv. 222 ms).
      OPMERKING: Onderzoekers moeten rekening houden met een excitatie-contractiekoppeling (ECC) vertraging die verschilt tussen in vivo beweging en ex vivo werklussen en die voor elk dier en spier anders kan zijn (bijv. in vivo ECC is 24,5 ms voor rat MG, ex vivo ECC is ~5 ms voor muis EDL).
  4. Bereid representatieve spanningsinputs voor voor het werkluscontroller programma. Elk programma dat krachtuitvoer kan vastleggen met invoer voor spanning en stimulatie kan worden gebruikt voor het werkluscontroller programma (zie Discussie sectie).
    1. Neem de geselecteerde stap en interpoleer naar het juiste aantal punten dat nodig is om de stap te bepalen met de in vivo frequentie voor twee cycli (zie stap 1.2).
    2. Schaal de stap zodanig dat deze begint en stopt bij "nul spanning" (bijv. L0 of 95% L0) na uitrekking door een vooraf bepaalde lengte excursie (zie stap 3.3).
    3. "Schaal" de geselecteerde stap, indien nodig, om als invoer te gebruiken voor spanningsveranderingen in muis EDL (zie Discussie sectie). Om te schalen, selecteer een lengte excursie waarop de muis EDL kan worden uit

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Resultaten

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Het doel van de "avatar" experimenten is om de in vivo krachtproductie en arbeidsoutput zo dicht mogelijk te repliceren tijdens ex vivo werklusexperimenten. Dit onderzoek koos ervoor om muis EDL te gebruiken als een "avatar" voor rat MG omdat zowel muis EDL als rat MG voornamelijk bestaan uit snelle spiervezels20,21. Beide spieren zijn primaire bewegers van het enkelgewricht (EDL enkel dorsalflexor, MG enkel plantarflexor) met vergelijkbare pen...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Discussie

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Terwijl organismen naadloos door landschappen bewegen, variëren de onderliggende belastingen en spanningen die de spieren ervaren drastisch1,6,23. Tijdens zowel in vivo locomotorische bewegingen1,24 als in "avatar" experimenten, worden spieren subm maximaal gestimuleerd onder cyclische, niet-stationaire omstandigheden. De isometrische kracht-lengte en isotone kr...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Openbaarmakingen

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Alle auteurs erkennen dat er geen belangenconflict bestaat.

Dankbetuigingen

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

We danken Dr. Nicolai Konow voor het verstrekken van de gegevens die in dit onderzoek zijn gebruikt. Gefinancierd door NSF IOS-2016049 en NSF DBI-2021832.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Materialen

Lijst van materialen gebruikt in dit artikel
NaamBedrijfCatalogusnummerOpmerkingen
Braided Non-Absorbable Silk Suture 4-0 Mersilk 734H
Calcium Chloride Dihydrate (CaCl2)Sigma-Aldrich1086436Krebs-Henseleit oplossing
Dextrose Sigma-AldrichD9434Krebs-Henseleit oplossing
HEPESSigma-AldrichPHR1428Krebs-Henseleit oplossing
Hydrochloric Acid (HCl) Sigma-Aldrich1.37055Krebs-Henseleit oplossing
LabView Data Collection Lab-View
Magnesium Sulfate (MgSO4)Sigma-AldrichM7506Krebs-Henseleit oplossing
Potassium Chloride (KCl) Sigma-AldrichP3911Krebs-Henseleit oplossing
Potassium Phosphate Monobasic (KH2PO4)Sigma-Aldrich5.43841Krebs-Henseleit oplossing
S88 StimulatorGrassM643H05Beschikbaar voor aankoop op Ebay
Series 300B Lever SystemAurora1200Ainclusief watermantel weefselbad
Sodium Bicarbonate (NaHCO3)Sigma-AldrichS5761Krebs-Henseleit oplossing
Sodium Chloride (NaCl) Sigma-AldrichS9888Krebs-Henseleit oplossing
Sodium Hydroxide (NaOH)Sigma-AldrichS5881Krebs-Henseleit oplossing
Wild Type MuizenJackson LaboratoryB6C3Fe a/a Ttn mdm/J

Referenties

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Dickinson, M. H. How Animals move: an integrative view. Science. 288 (5463), 100-106 (2000).
  2. Sponberg, S., Abbott, E., Sawicki, G. S. Perturbing the muscle work loop paradigm to unravel the neuromechanics of unsteady locomotion. Journal of Experimental Biology. 226 (7), 243561(2023).
  3. Daley, M. A., Biewener, A. A. Running over rough terrain reveals limb control for intrinsic stability. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (42), 15681-15686 (2006).
  4. Daley, M. A., Usherwood, J. R., Felix, G., Biewener, A. A. Running over rough terrain: guinea fowl maintain dynamic stability despite a large unexpected change in substrate height. Journal of Experimental Biology. 209 (1), 171-187 (2006).
  5. Daley, M. A. Understanding the agility of running birds: Sensorimotor and mechanical factors in avian bipedal locomotion. Integrative and Comparative Biology. 58 (5), 884-893 (2018).
  6. Biewener, A. A. Animal locomotion. , Oxford University Press. Oxford New York. (2003).
  7. Robertson, B. D., Sawicki, G. S. Unconstrained muscle-tendon workloops indicate resonance tuning as a mechanism for elastic limb behavior during terrestrial locomotion. Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (43), E5891-E5898 (2015).
  8. Josephson, R. K. Mechanical power output from striated muscle during cyclic contraction. The Journal of Experimental Biology. 114, 493-512 (1985).
  9. Ahn, A. N. How muscles function - the work loop technique. Journal of Experimental Biology. 215 (7), 1051-1052 (2012).
  10. Sawicki, G. S., Robertson, B. D., Azizi, E., Roberts, T. J. Timing matters: tuning the mechanics of a muscle-tendon unit by adjusting stimulation phase during cyclic contractions. Journal of Experimental Biology. 218 (19), 3150-3159 (2015).
  11. Libby, T., Chukwueke, C., Sponberg, S. History-dependent perturbation response in limb muscle. Journal of Experimental Biology. 223 (1), (2020).
  12. Askew, G. N., Marsh, R. L., Ellington, C. P. The mechanical power output of the flight muscles of blue-breasted quail ( Coturnix chinensis ) during take-off. Journal of Experimental Biology. 204 (21), 3601-3619 (2001).
  13. Sponberg, S., Libby, T., Mullens, C. H., Full, R. J. Shifts in a single muscle's control potential of body dynamics are determined by mechanical feedback. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 366 (1570), 1606-1620 (2011).
  14. Loeb, G. E., Brown, I. E., Cheng, E. J. A hierarchical foundation for models of sensorimotor control. Experimental Brain Research. 126 (1), 1-18 (1999).
  15. Wakeling, J. M., Tijs, C., Konow, N., Biewener, A. A. Modeling muscle function using experimentally determined subject-specific muscle properties. Journal of Biomechanics. 117, 110242(2021).
  16. The Mathworks. MATLAB:R2021a. The Mathworks. , (2021).
  17. Tenan, M. S., Tweedell, A. J., Haynes, C. A. Analysis of statistical and standard algorithms for detecting muscle onset with surface electromyography. PLOS ONE. 12 (5), 0177312(2017).
  18. Roberts, T. J., Gabaldón, A. M. Interpreting muscle function from EMG: lessons learned from direct measurements of muscle force. Integrative and Comparative Biology. 48 (2), 312-320 (2008).
  19. Rice, N., Bemis, C. M., Daley, M. A., Nishikawa, K. Understanding muscle function during perturbed in vivo locomotion using a muscle avatar approach. Journal of Experimental Biology. 226 (13), 244721(2023).
  20. Silva Cornachione, A., CaçãoOliveiraBenedini-Elias, P., Cristina Polizello , P., César Carvalho, L., CláudiaMattiello-Sverzut, A. Characterization of Fiber types in different muscles of the hindlimb in female weanling and adult wistar rats. Acta Histochemica Et Cytochemica. 44 (2), 43-50 (2011).
  21. Hämäläinen, N., Pette, D. The histochemical profiles of fast fiber types IIB, IID, and IIA in skeletal muscles of mouse, rat, and rabbit. Journal of Histochemistry & Cytochemistry. 41 (5), 733-743 (1993).
  22. Charles, J. P., Cappellari, O., Spence, A. J., Hutchinson, J. R., Wells, D. J. Musculoskeletal geometry, muscle architecture and functional specialisations of the mouse hindlimb. PLOS ONE. 11 (4), 0147669(2016).
  23. Nishikawa, K. Titin: A Tunable spring in active muscle. Physiology (Bethesda, Md). 35 (3), 209-217 (2020).
  24. Dick, T. J. M., Biewener, A. A., Wakeling, J. M. Comparison of human gastrocnemius forces predicted by Hill-type muscle models and estimated from ultrasound images). The Journal of Experimental Biology. 220, 1643-1653 (2017).
  25. Daley, M. A., Biewener, A. A. Leg muscles that mediate stability: mechanics and control of two distal extensor muscles during obstacle negotiation in the guinea fowl. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366 (1570), 1580-1591 (2011).
  26. Seth, A., Sherman, M., Reinbolt, J. A., Delp, S. L. OpenSim: a musculoskeletal modeling and simulation framework for in silico investigations and exchange. Procedia IUTAM. 2, 212-232 (2011).
  27. Sandercock, T. G., Heckman, C. J. Doublet potentiation during eccentric and concentric contractions of cat soleus muscle. Journal of Applied Physiology. 82 (4), Bethesda, Md. 1219-1228 (1997).
  28. Marsh, R. L. How muscles deal with real-world loads: the influence of length trajectory on muscle performance. The Journal of Experimental Biology. 202, 3377-3385 (1999).
  29. Hessel, A. L., Monroy, J. A., Nishikawa, K. C. Non-cross bridge viscoelastic elements contribute to muscle force and work during stretch-shortening cycles: evidence from whole muscles and permeabilized fibers. Frontiers in Physiology. 12, 648019(2021).
  30. Lindstedt, S., Nishikawa, K. Huxleys' missing filament: form and function of titin in vertebrate striated muscle. Annual Review of Physiology. 79, 145-166 (2017).
  31. Abbate, F., De Ruiter, C. J., Offringa, C., Sargeant, A. J., De Haan, A. In situ rat fast skeletal muscle is more efficient at submaximal than at maximal activation levels. Journal of Applied Physiology. 92 (5), 2089-2096 (2002).
  32. Eng, C. M., Smallwood, L. H., Rainiero, M. P., Lahey, M., Ward, S. R., Lieber, R. L. Scaling of muscle architecture and fiber types in the rat hindlimb. Journal of Experimental Biology. 211 (14), 2336-2345 (2008).
  33. Manuel, M., Chardon, M., Tysseling, V., Heckman, C. J. Scaling of motor output, from mouse to humans. Physiology (Bethesda, Md). 34 (1), 5-13 (2019).
  34. Zajac, F. E. Muscle and tendon: properties, models, scaling, and application to biomechanics and motor control. Critical Reviews in Biomedical Engineering. 17 (4), 359-411 (1989).
  35. Rice, N. Understanding muscle function during in vivo locomotion using a novel muscle avatar approach. ProQuest Dissertations and Theses. , https://libproxy.nau.edu/login?url=https://www.proquest.com/dissertationstheses/understanding-muscle-function-during-em-vivo/docview/2444890224/se-2?accountid=12706 (2020).

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Herprints en machtigingen

Toestemming aanvragen om de tekst of afbeeldingen van dit JoVE-artikel te hergebruiken

Toestemming aanvragen

Trefwoorden

Ex Vivo Work LoopIn Vivo MuscleMuscle Force ProductionStrain TrajectoriesNeural ActivationMuscle MechanicsStretch Shortening CyclesElectromyographic SignalsServo MotorLocomotion Dynamics

Gerelateerde artikelen