Methodenartikel

Een aangepaste spiegeltest als visuele gids voor de eigenschap zelfbewustzijn bij wilde Antarctica-pinguïns, Pygoscelis adeliae

DOI:

10.3791/65927

⸱

8 juli 2025

 ,  , 
1Polar Science Division, Ministry of Earth Sciences (MoES), Government of India, 2Psychophysiology Laboratory, Humanities and Social Sciences, Indian Institute of Technology Bombay, 3Animal Behavior and Cognition Programme, National Institute of Advanced Studies, 4Centre for Neuroscience, Indian Institute of Science, 5Department of Environmental Sciences and Wildlife Biology, Cotton University

In dit artikel

Samenvatting

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Een speciaal bedachte Modified Mirror Test is gebruikt om de eigenschappen van zelfbewustzijn bij wilde Adéliepinguïns te vinden. Het experiment, dat in januari-februari 2020 op verschillende terreinen van Antarctica werd uitgevoerd, is waarschijnlijk de eerste poging om de aanwezigheid van deze kenmerken bij pinguïns te melden.

Samenvatting

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

In deze studie werd het zelfbewustzijnskenmerk getest bij Adéliepinguïns die op een afgelegen eiland in Antarctica leven. Voor de studie werden vier experimentele paradigma's ontworpen om het effect van een gecoördineerd en genetwerkt sociaal leven op het genereren van het zelfbewustzijnskenmerk bij Adéliepinguïns te visualiseren. De studie, uitgevoerd in extreem koude, met sneeuw bedekte en moeilijke terreinen van Antarctica in januari-februari 2020, meldt de aanwezigheid van kenmerken van zelfbewustzijn bij wilde Adéliepinguïns in hun natuurlijke habitat op Dog's Neck Ice Shelf en Svenner Island in Oost-Antarctica.

De studie is gebaseerd op een nauwlettend en zorgvuldig toezicht op hun dagelijkse bewegingen, sociale activiteiten en algehele levensstijl. Bovendien rapporteert het reacties en houdingen van pinguïns als reactie op hun afbeeldingen in spiegels tijdens vier experimentele paradigma's: groepsgedragstest, gemodificeerde spiegeltest (MMT), verborgen hoofdtest en gekleurde-slabbetje-test.

Het artikel stelt dat deze experimentele paradigma's waarschijnlijk de eerste poging zijn om de aanwezigheid van zelfbewustzijnskenmerken bij een pinguïnsoort te vinden. Het is een baanbrekende poging om een reeks cognitieve experimenten uit te voeren op de vrij rondlopende individuen van een niet-menselijke soort in hun natuurlijke omgeving, zonder enige voorafgaande vertrouwdheid, conditionering of acclimatisatie van de experimentele soort. Er wordt gesteld dat experimenteren in een afgelegen natuurlijke habitat, zonder enige externe superpositie, de intrinsieke kwaliteiten van een dier naar voren brengt, in perfect evenwicht met zijn omgeving.

Toekomstige studies die de sociaal-ecologische en cognitieve ethologie van pinguïns integreren, kunnen meer inzicht verschaffen in de vraag of de gerapporteerde zelfbewustzijnskenmerken zijn geëvolueerd als gevolg van het coöperatieve gedrag van individuele pinguïns met soortgenoten in hun koloniale/sociale opstelling. Het is gebaseerd op het inzicht dat zelfbewustzijn een essentiële sociale vereiste is voor een coöperatieve levensstijl en ligt op het geaggregeerde niveau van sociale cognitie.

Inleiding

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Wetenschappers bestuderen al heel lang het gedragsethos van niet-mensen. Onder de verschillende eigenschappen van niet-mensen zijn ook de eigenaardigheden van zelfbewustzijn bestudeerd, maar slechts bij enkele soorten. Uit de literatuur blijkt dat Gallup Jr1 in 1970 de eerste was die dergelijke onderzoeken uitvoerde. Om te onderzoeken of de specifieke niet-menselijke individuen, chimpansees in zijn geval, het vermogen tot zelfherkenning bezaten, bedacht Gallup Jr1 een nieuwe techniek met behulp van een spiegel. Gebaseerd op het vermogen van chimpansees om zichzelf als individu te herkennen aan de hand van hun spiegelbeelden noemde hij deze techniek de "Spiegeltest".

In zijn oorspronkelijke experimenten identificeerde Gallup Jr vier chimpansees en na 2 dagen isolatie voorafgaand aan de test, stelde hij ze individueel gedurende 8 uur op elk van de 2 studiedagen bloot aan hun gereflecteerde beelden in een spiegel. Na nog eens 8 dagen - ongeveer 80 uur - van langdurige blootstelling aan hun gereflecteerde beelden in de spiegel, probeerden alle vier de chimpansees, toen ze getekend waren met een rode kleurstof op een deel van hun lichaam, dat ze niet direct konden zien, de rode vlekken op hun eigen lichaam aan te raken nadat ze hun reflecties in de spiegel hadden gezien. Het werd geïnterpreteerd als een duidelijk bewijs dat de chimpansees de eigenschap zelfbewustzijn bezitten, omdat ze de individuen met de rode markeringen in de spiegels leken te identificeren als zijnde zichzelf. Met dit experiment kon Gallup Jr. aantonen dat chimpansees het vermogen tot zelfherkenning bezitten.

In de loop der jaren is zelfherkenning door middel van spiegelbeelden gerapporteerd als een opkomend fenomeen in verschillende onderzoeken naar niet-menselijke soorten, waaronder onder andere de mensapen, tuimelaars, Aziatische olifanten en meest recentelijk een vissoort - de poetslipvis2. De volledigheid van de spiegeltest van Gallup is echter vaak in twijfel getrokken, vooral met betrekking tot dieren die afhankelijk zijn van andere sensorische modaliteiten dan zicht om zichzelf en hun omgeving waar te nemen3.

Bij vogels is het zelfbewustzijn met succes onderzocht met behulp van de spiegeltest bij duiven4, eksters5 en Indiase huiskraaien6. Met behulp van de spiegelbeeldtechniek onderzochten Epstein en zijn collega's4 de zelfbewustzijnseigenschap bij drie duiven door hun vermogen om een plek op elk van hun lichaam te lokaliseren, die ze niet direct konden zien, na onafhankelijke blootstelling en gewenning aan een spiegel gedurende ~ 15 uur gedurende een trainingsperiode van 10 dagen. Uit literatuuronderzoek blijkt dat in alle onderzoeken elke individuele vogel echter een verscheidenheid aan eerdere laboratoriumervaringen moest ondergaan, vergelijkbaar met die van de chimpansees van Gallup Jr., en dat ze allemaal repertoires verwierven die vergelijkbaar waren met die van de experimentele chimpansees. Er moet echter worden opgemerkt dat het vermogen van vogels om zichzelf over het algemeen visueel in een spiegel te herkennen dubbelzinnig blijft, waarbij kauwen7 en aaskraaien8,9 de spiegelmarkeringstest10 niet hebben doorstaan.

Spiegeltests worden vaak uitgevoerd onder zeer kunstmatige laboratoriumomgevingen, zonder kennis van hoe individuen zullen reageren op hun spiegelbeeld in het wild11. Meer in het algemeen, moet het niet herkennen van zichzelf of het niet slagen voor de spiegeltest noodzakelijkerwijs betekenen dat een bepaald niet-menselijk gebrek aan zelfbewustzijn heeft of het vermogen om het object van de eigen aandacht te worden12,13.

Er zijn een paar definities van zelfbewustzijn. Henley stelt bewustzijn gelijk aan zelfrapportages die aangeven dat een waarnemer een stimulus "bewust ziet"14,15. We hebben 'zelfbewustzijn' beschouwd als het vermogen van het dier om zich intrinsiek bewust te zijn van zijn omgeving en processen – het 'naar binnen keren' aspect van het zelf en zijn recursiviteit16.

Pinguïns zijn oude loopvogels die vooral op het zuidelijk halfrond voorkomen. Ze zijn een van de weinige soorten die al meer dan 60 miljoen jaar op aarde overleven en zelfs de dinosaurussen hebben overleefd. In de loop van de tijd ontwikkelden pinguïns een reeks morfologische, fysiologische en gedragskenmerken die hen misschien wel de meest unieke gespecialiseerde van alle bestaande vogels maken. Dankzij deze aanpassingen hebben pinguïns enkele van de meest extreme omgevingen op aarde kunnen koloniseren17.

Van de 17 soorten pinguïns die wereldwijd voorkomen, bewonen slechts zeven soorten de Antarctica en de sub-Antarctische eilanden, en hiervan is de Adéliepinguïn, Pygoscelis adeliae, de meest voorkomende18,19. Het zijn sociale vogels, met opmerkelijke aanpassingskenmerken, waaronder eten, zwemmen, nestelen en broeden in afzonderlijke homogene groepen, maar alleen in de ijszeezones. Het extreme klimaat van Antarctica vereist een hoog niveau van coöperatief gedrag onder deze pinguïns - een essentiële voorwaarde voor de ontwikkeling en het onderhoud van broedplaatsen - gebieden waar pinguïns, zeehonden en sommige andere diersoorten of vogels leven of broeden.

Uit literatuuronderzoek is gebleken dat er geen onderzoek is gedaan naar het vinden van zelfbewustzijnskenmerken bij pinguïns op Antarctica. Dit kan te wijten zijn aan de aanwezigheid van pinguïnkolonies op afgelegen en geïsoleerde plaatsen op Antarctica, in combinatie met de extreem koude omgeving (in de buurt van de kust kan de zomertemperatuur variëren van 30 C tot +10 C)20, en moeilijk besneeuwd terrein.

In deze studie, mogelijk de eerste in zijn soort op een pinguïnsoort, onderzochten we de reacties en reacties van wilde Adéliepinguïns Pygoscelis adeliae, zowel individueel als als groep, op hun zelfbeelden, gegenereerd in een spiegel tijdens verschillende veldexperimenten. Ons onderzoek bracht ons ertoe voorzichtig te suggereren dat Adéliepinguïns de eigenschap zelfbewustzijn (intrinsieke kwaliteit) hebben. We stellen dat deze eigenschap van zelfbewustzijn bij pinguïns een cruciale rol kan spelen tijdens hun verschillende koloniale activiteiten en sociale interacties waarin individuen van deze vogelsoort doorgaans betrokken zijn.

Deze studie is baanbrekend in het rapporteren van de aanwezigheid van zelfbewustzijnskenmerken bij een niet-menselijke soort in een natuurlijk ecosysteem, zonder enige acclimatisatie of voorafgaande training van testsoorten. Het is ook de eerste studie naar pinguïns in het moeilijke, met sneeuw bedekte en kale terrein van Antarctica met extreem lage temperaturen, 30 C tot +10 C. Hier werd niet alleen gezorgd voor de juiste zorg bij het omgaan met de zeer gevoelige soorten, maar werd ook de voorgeschreven 'Gedragscode' strikt nageleefd21.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Protocol

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

We hebben tijdens onze onderzoeksstudies op Antarctica alle procedures en protocollen nageleefd die zijn voorgeschreven door de ATCM-resolutie 4 (2019) 21 en bijlage II bij het protocol inzake milieubescherming bij het Antarcticaverdrag 22 .

1. Voorbereiding

  1. Aangezien het klimaat extreem koud is, moet u aan deze omstandigheden wennen en wennen aan het leven en werken op moeilijke en geïsoleerde terreinen.
    LET OP: Ons team acclimatiseerde zichzelf en was voldoende getraind om onderzoek te doen op dit terrein.
  2. Identificeer geschikte locaties voor het onderzoek in het Antarctica-gebied, want in tegenstelling tot de algemene overtuiging dat pinguïns in het hele Antarctica-gebied voorkomen, worden de groepen pinguïns in reële termen slechts op een paar beperkte plaatsen gevonden.
  3. Raak vertrouwd met de studiedieren om er experimenten op uit te voeren op Antarctica. Probeer angst en verlegenheid bij pinguïns weg te nemen en een aanhankelijke band met hen te ontwikkelen. Om het voorbeeld van deze studie te volgen, laat een lid van de groep zich kleden in het 'typische pooluitrustingskostuum' en laag knielen om de natuurlijke reacties van de pinguïns te observeren (Figuur 1).
  4. Houd voor de selectie van studiedieren de bewegingen, het gedrag en de levensstijl van individuele dieren en hun dagelijks leven nauwlettend in de gaten. Als ze bijvoorbeeld elke dag 's ochtends foerageren, plan dan om de experimenten op dat moment uit te voeren.

2. Experimentele opstelling

  1. Selecteer een vlak stuk land op het ruige terrein van de geselecteerde locatie op Antarctica voor het uitvoeren van experimenten. Zet het experiment op in de buurt van de broedplaats waar de nesten van de pinguïns zich bevinden. (Figuur 1).
  2. Grote spiegel in de open lucht om het gedrag van de pinguïns te bestuderen
    1. Plaats een grote spiegel, met de juiste ondersteuning, op de grond in de open lucht in het pad van waggels van Adéliepinguïns en observeer nauwlettend hun reacties, zowel individueel als als groep, op hun spiegelbeelden. Maak foto's voor records en noteer de verblijfstijd van pinguïns als individuen en in groepen voor de spiegel (Figuur 2). Houd de spiegel in die positie totdat de testpinguïns erdoor aangetrokken blijven.
      OPMERKING: De spiegel moet groot genoeg zijn om van grote afstand zichtbaar te zijn voor pinguïns en een redelijk aantal pinguïns aan te trekken voor het onderzoek.
  3. Aangepaste spiegeltest
    LET OP: In tegenstelling tot literatuurrapporten over het uitvoeren van de spiegeltest met behulp van een enkele spiegel, hebben we in de nieuw ontworpen, aangepaste spiegeltest twee spiegels gebruikt om een beter beeld te krijgen van het gedrag van de pinguïns door een 'versterkend' effect te produceren, wat niet mogelijk is met een enkele spiegel.
    1. Bouw twee driezijdige, gesloten behuizingen door kartonnen vellen met afmetingen van ongeveer 75 cm x 100 cm en 75 cm x 50 cm stevig op de grond te bevestigen. Gebruik de grotere ruimte voor het hoofdexperiment en de kleine ruimte voor het sluiten van de grote ruimte of het uitbreiden van de grotere ruimte met 50 cm, indien nodig (afbeelding 3).
    2. Observeer voorafgaand aan het hoofdexperiment het gedrag van pinguïns in de grotere behuizing zonder spiegels, wat de controlefase van het experiment is.
    3. Plaats twee glazen spiegels, elk 54 cm x 40 cm, afhankelijk van de grootte van het grotere verblijf, aan weerszijden van het grotere verblijf om ervoor te zorgen dat de pinguïns hun spiegelbeelden in het verblijf confronteren. Het gebruik van twee spiegels zal een 'versterkend' effect hebben op de pinguïns en zal zo een beter beeld geven van hun gedrag en stemming (Figuur 3).
    4. Observeer hun gedrag goed en maak foto's. Laat de pinguïns onmiddellijk na het uitvoeren van het onderzoek los.
  4. Test met verborgen kop
    OPMERKING: Het doel van deze test was om de reacties van de pinguïns op hun afgeleide/gedeeltelijk belemmerde spiegelbeelden te bepalen.
    1. Plak een ronde papieren schijf in elke kleur, met een diameter van 14 cm, op de voorspiegel in de grotere behuizing op een hoogte die het beeld van het hoofd en het bovenlichaam van de pinguïn waarschijnlijk belemmert.
      OPMERKING: Onze schijf was groen.
    2. Noteer de verblijfsduur van de pinguïns in de omheining zonder en met de schijf. Maak foto's. Laat de dieren onmiddellijk na het onderzoek vrij (figuur 4).
  5. Test met gekleurd slabbetje
    OPMERKING: In tegenstelling tot het vorige experiment is het doel van dit paradigma om het beeld kleurrijk te maken en de reacties van de pinguïns op hun nieuwe afbeeldingen te zien. Het zal ook het effect van externe artefacten op hun lichaam en hun reacties op hun spiegelbeelden vaststellen.
    1. Maak een paar kleine, felgekleurde slabbetjes klaar en bevestig een slabbetje om de nek van elk van de zes Adéliepinguïns, zorg ervoor dat het slabbetje de contouren van het lichaam van de pinguïn niet verdoezelt. Observeer hun gedrag in deze kleding zorgvuldig en maak foto's; Noteer de verblijfsduur van elke pinguïn in de behuizing. Voer het onderzoek ook uit zonder slabbetje. Laat de dieren vrij als het experiment is voltooid (zie figuur 5).

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Resultaten

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Voor deze studie van Adéliepinguïns-Pygoscelis adeliae, de meest voorkomende van alle pinguïnsoorten op Antarctica18 , werden twee locaties geïdentificeerd (Figuur 1). De eerste was Dogs Neck Ice Shelf (S 70°03'43", E 24°51'58"), die vaak door de pinguïns werd bezocht. De tweede was het eiland Svinner in Oost-Antarctica, grenzend aan de zee (S 69°08'12", E 76°44'45"), dat een broedplaats heeft...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Discussie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Het belangrijkste doel van deze studie was het bepalen van de aanwezigheid van zelfbewustzijn bij wilde pinguïns, Pygoscelis adeliae, op Antarctica, door het gedrag van deze pooldieren na de eerste vertrouwdheid in hun natuurlijke omgeving te bestuderen en een groepsgedragstest, een aangepaste spiegeltest, een verborgen-koptest en een gekleurde-slabbetjes test uit te voeren.

Sociaal gedrag is een belangrijk aspect van de levensstijl van elke soort, en...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Openbaarmakingen

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

De auteurs hebben geen belangenconflicten te melden.

Dankbetuigingen

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Het project werd financieel en logistiek ondersteund door het National Center for Polar and Ocean Research (NCPOR), Goa, India, en het Ministerie van Aardwetenschappen (MoES), Government of India, New Delhi. De auteurs betuigen hun oprechte dankbaarheid aan M. Ravichandran, ex-directeur, NCPOR, Goa, en secretaris, Ministerie van Aardwetenschappen (MoES), India, voor de conceptuele vooruitgang van deze studie, en M. Javed Beg, Vikas Gandhi, Punarbasu Choudhury, Michelle Fernandes en Debdip Chakraborty voor hun hulp bij het ontwerpen van de artefacten die worden gebruikt in de veldproeven en bij het uitvoeren van de experimenten. De auteurs willen in het bijzonder Captain Julius, een zeer capabele helikopterpiloot, bedanken voor het mogelijk maken van een veilige landing van de onderzoekers op het ruige en rotsachtige terrein van Svenner Island op Antarctica. Speciale dank aan Dr. BS Aggarwal voor het nauwgezet redigeren van het manuscript en het geven van suggesties om het manuscript te verbeteren.

Dit artikel is opgedragen aan de dierbare herinnering aan wijlen prof. David W.H. Walton van de British Antarctic Survey, Cambridge, die altijd zeer geïnteresseerd was in onze studies.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Materialen

Lijst van materialen gebruikt in dit artikel
NaamBedrijfCatalogusnummerOpmerkingen
Kartone verpakkingsdoosAantal: 2
Spiegels in spiegelglas-Grote maatAantal: 1
Spiegels in spiegelglas-Gemiddelde maatAantal: 2
Gekleurde slobben van verschillende kleuren (willekeurig geselecteerd)Aantal: 6
Iphone 11 of nieuwste (om foto's te maken en voor video-opnames) en fotografische cameraAantal: 2
Stopwatch Aantal: 2
Poolse jurkAantal: 1
Dubbelzijdig plakband Aantal: 1

Referenties

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Gallup, G. G. Jr Chimpanzees: Self-recognition. Science. 167 (3914), 86-87 (1970).
  2. Kohda, M., et al. Further evidence for the capacity of mirror self-recognition in cleaner fish and the significance of ecologically relevant marks. PLoS Biol. 20 (2), e3001529(2022).
  3. Bekoff, M., Sherman, P. Reflections on animal selves. Trends Ecol Evol. 19 (4), 176-180 (2004).
  4. Epstein, R., Lanza, R. P., Skinner, B. F. "Self-awareness" in the pigeon. Science. 212 (4495), 695-696 (1981).
  5. Prior, H., Schwarz, A., Güntürkün, O. Mirror-induced behavior in the magpie (Pica pica): Evidence of self-recognition. PLoS Biol. 6 (8), e202(2008).
  6. Buniyaadi, A., Taufique, S., Kumar, V. Self-recognition in corvids: Evidence from the mirror-mark test in indian house crows (Corvus splendens). J Ornithol. 161, 341-350 (2020).
  7. Soler, M., Pérez-Contreras, T., Peralta-Sánchez, J. Mirror-mark tests performed on jackdaws reveal potential methodological problems in the use of stickers in avian mark-test studies. Plos One. 9 (1), e86193(2014).
  8. Vanhooland, L., Bugnyar, T., Massen, J. Crows (Corvus corone ssp.) check contingency in a mirror yet fail the mirror-mark test. J Comp Psychol. 134 (2), 158-169 (2020).
  9. Brecht, K., Muller, J., Nieder, A. Carrion crows (Corvus corone corone) fail the mirror mark test yet again. J Comp Psychol. 134 (2), 372-378 (2020).
  10. Brecht, K., Nieder, A. Parting self from others: Individual and self-recognition in birds. Neurosci Biobehav Rev. 116, 99-108 (2020).
  11. Anderson, J. R., Hubert-Brierre, X., Mcgrew, W. C. Reflections in the rainforest: Full-length mirrors facilitate behavioral observations of unhabituated, wild chimpanzees. Primates. 58 (1), 51-61 (2017).
  12. Safina, C. Beyond words: What animals think and feel. , Picador. (2015).
  13. Cazzolla Gatti, R., Velichevskaya, A., Gottesman, B., Davis, K. Grey wolf may show signs of self-awareness with the sniff test of self-recognition. Ethol Ecol Evol. 33 (4), 444-467 (2021).
  14. Merikle, P. M. Toward a definition of awareness. Bull Psychon Soc. 22 (5), 449-450 (1984).
  15. Henley, S. H. A. Unconscious perception re-revisited: A comment on Merikle's (1982) paper. Bull Psychon Soc. 22 (2), 121-124 (1984).
  16. Ramachandran, V. Self-awareness: The last frontier. , https://www.edge.org/conversation/vilayanur_ramachandran-self-awareness-the-last-frontier (2023).
  17. Cole, T. L., et al. Genomic insights into the secondary aquatic transition of penguins. Nat Commun. 13 (1), 3912(2022).
  18. Croxall, J. P., Prince, P. A. Antarctic seabird and seal monitoring studies. Polar Record. 19 (123), 573-595 (1979).
  19. Mayr, G., et al. A paleocene penguin from new zealand substantiates multiple origins of gigantism in fossil sphenisciformes. Nat Commun. 8, 1927(2017).
  20. Antarctic weather. , Australian Antarctic Program. (2023).
  21. Code of conduct for the use of animals for scientific purposes in antarctica: Resolution 4. , Scientific Committee on Antarctica Research (SCAR). (2019).
  22. Protocol on environment protection to the Antarctica treaty, annex II. , Antarctica Treaty Consultative Meeting (ATCM). (2019).
  23. Emery, N. J. The eyes have it: The neuroethology, function and evolution of social gaze. Neurosci Biobehav Rev. 24 (6), 581-604 (2000).
  24. Penney, R. Territorial and social behavior in the Adelie penguin. Antarctic bird studies. Austin, O. L. Jr , 83-131 (1968).
  25. Spurr, E. Individual differences in aggressiveness of adélie penguins. Animal Behaviour. 22, 611-616 (1974).
  26. Jouventin, P., Aubin, T. Acoustic systems are adapted to breeding ecologies: Individual recognition in nesting penguins. Animal Behaviour. 64, 747-757 (2002).
  27. Marks, E., Rodrigo, A., Brunton, D. Ecstatic display calls of the Adélie penguin honestly predict male condition and breeding success. Behaviour. 147, 165-184 (2010).
  28. Spurr, E. Communication in the Adelie penguin. The biology of penguins. Stonehouse, B. , Macmillan. London. 449-501 (1975).
  29. Dittrich, W. How monkeys see others - discrimination and recognition of monkeys' shape. Behav Processes. 33 (1-2), 139-154 (1994).
  30. Hamdan, A., et al. A preliminary study of mirror-induced self-directed behaviour on wildlife at the royal belum rainforest Malaysia. Sci Rep. 10 (1), 1-9 (2020).
  31. Stout, J. F., Wilcox, C. R., Creitz, L. E. Aggressive communication by Larus glaucescens part i. Sound communication. Behaviour. 34 (1/2), 29-41 (1969).
  32. Griffin, D. R., Speck, G. B. New evidence of animal consciousness. Anim Cogn. 7 (1), 5-18 (2004).
  33. Kandel, E. The molecular biology of memory storage: A dialogue between genes and synapses. Science. 294, 1030-1038 (2001).
  34. Morin, A. Levels of consciousness and self-awareness: A comparison and integration of various neurocognitive views. Conscious Cogn. 15 (2), 358-371 (2006).
  35. Hebb, D. O. The Organization of Behavior. , Wiley. New York. (1949).
  36. Kandel, E. R. Nobel lecture: The molecular biology of memory storage: A dialog between genes and synapses. , https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2000/kandel/lecture/ (2000).
  37. Thorndike, E. L. Animal intelligence: Experimental studies. , Routledge. (2000).
  38. Brashers-Krug, T., Shadmehr, R., Bizzi, E. Consolidation in human motor memory. Nature. 382 (6588), 252-255 (1996).
  39. Sinha, A. Scio ergo sum - knowledge of the self in a nonhuman primate. J Indian Inst Sci. 97 (4), 567-582 (2017).
  40. Open Science Conference 2020: An global connection: Full abstract book. Dastidar, P. G., Khan, A. , Scientific Committee on Antarctic Research (SCAR). (2020).
  41. Scientific Committee on Antarctic Research (SCAR) Conference. Sinha, A., Dastidar, P. G., Khan, A. , (2022).
  42. Gallup, G. G. Jr Self recognition in primates: A comparative approach to the bidirectional properties of consciousness. American Psychologist. 32 (5), 329(1977).
  43. Brandl, J. L. The puzzle of mirror self-recognition. Phenom Cogn Sci. 17 (2), 279-304 (2018).

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Herprints en machtigingen

Toestemming aanvragen om de tekst of afbeeldingen van dit JoVE-artikel te hergebruiken

Toestemming aanvragen

Trefwoorden

Adeliepingu nscognitieve experimentensociale cognitieco peratief gedragvisuele zelfherkenninggroepgedragstestcognitieve ethologiefauna van Antarctica

Gerelateerde artikelen