5.11: Podstawowy transport aktywny

W przeciwieństwie do transportu pasywnego, transport aktywny polega na przemieszczaniu substancji przez membrany w kierunku przeciwnym do jej stężenia lub gradientu elektrochemicznego. Istnieją dwa rodzaje transportu aktywnego: pierwotny transport aktywny i wtórny transport aktywny. Pierwotny transport aktywny wykorzystuje energię chemiczną z ATP do napędzania pomp białkowych, które są osadzone w błonie komórkowej. Dzięki energii z ATP pompy transportują jony w kierunku przeciwnym do ich gradientów elektrochemicznych – kierunku, w którym normalnie nie poruszałyby się przez dyfuzję.

Związek między gradientami stężenia, elektrycznymi i elektrochemicznymi

Aby zrozumieć dynamikę transportu aktywnego, ważne jest, aby najpierw zrozumieć gradienty elektryczne i stężenia. Gradient stężeń to różnica w stężeniu substancji na membranie lub przestrzeni, która napędza ruch z obszarów o wysokim stężeniu do obszarów o niskim stężeniu. Podobnie gradient elektryczny to siła wynikająca z różnicy potencjałów elektrochemicznych po każdej stronie membrany, która prowadzi do ruchu jonów przez membranę, aż ładunki będą podobne po obu stronach membrany. Gradient elektrochemiczny powstaje, gdy siły gradientu stężenia chemicznego i gradientu ładunku elektrycznego są połączone.

Pompa sodowo-potasowa

Jednym z ważnych transporterów odpowiedzialnych za utrzymanie gradientu elektrochemicznego w komórkach jest pompa sodowo-potasowa. Pierwotna aktywna aktywność transportowa pompy występuje, gdy jest ona zorientowana w taki sposób, że obejmuje błonę z zamkniętą stroną zewnątrzkomórkową, a jej obszar wewnątrzkomórkowy otwarty i związany z cząsteczką ATP. W tej konformacji transporter ma wysokie powinowactwo do jonów sodu normalnie obecnych w komórce w niskich stężeniach, a trzy z tych jonów wchodzą do pompy i przyłączają się do niej. Takie wiązanie pozwala ATP na przeniesienie jednej ze swoich grup fosforanowych do transportera, dostarczając energię potrzebną do zamknięcia wewnątrzkomórkowej strony pompy i otwarcia obszaru zewnątrzkomórkowego.

Zmiana konformacji zmniejsza powinowactwo pompy do jonów sodu – które są uwalniane do przestrzeni zewnątrzkomórkowej – ale zwiększa jej powinowactwo do potasu, umożliwiając wiązanie dwóch jonów potasu obecnych w niskim stężeniu w środowisku zewnątrzkomórkowym. Następnie zewnątrzkomórkowa strona pompy zamyka się, a grupa fosforanowa pochodząca z ATP na transporterze odłącza się. Umożliwia to nowej cząsteczce ATP powiązanie się z wewnątrzkomórkową stroną pompy, która otwiera się i umożliwia jonom potasu wyjście do komórki – przywracając transporter do pierwotnego kształtu, rozpoczynając cykl od nowa.

Ze względu na pierwotną aktywną aktywność transportową pompy, dochodzi do braku równowagi w dystrybucji jonów przez membranę. Wewnątrz komórki znajduje się więcej jonów potasu, a na zewnątrz komórki więcej jonów sodu. Dlatego wnętrze komórek jest bardziej negatywne niż na zewnątrz. W wyniku nierównowagi jonowej powstaje gradient elektrochemiczny. Siła wynikająca z gradientu elektrochemicznego napędza następnie reakcje wtórnego transportu aktywnego. Wtórny transport aktywny, znany również jako kotransport, występuje, gdy substancja jest transportowana przez membranę w wyniku gradientu elektrochemicznego ustanowionego przez pierwotny transport aktywny bez konieczności dodatkowego ATP.