8.7: Chemiosmoza

Fosforylacja oksydacyjna to wysoce wydajny proces, który generuje duże ilości adenozynotrójfosforanu (ATP), podstawowej jednostki energii, która napędza wiele procesów komórkowych. Fosforylacja oksydacyjna obejmuje dwa procesy — łańcuch transportu elektronów i chemiosmozę.

Łańcuch transportu elektronów

Łańcuch transportu elektronów obejmuje szereg kompleksów białkowych na wewnętrznej błonie mitochondrialnej, które przechodzą szereg reakcji redoks. Na końcu tego łańcucha elektrony redukują tlen cząsteczkowy w celu wytworzenia wody.

Przemieszczanie elektronów między kompleksami jest sprzężone z transferem protonów z macierzy mitochondrialnej do przestrzeni międzybłonowej w kierunku przeciwnym do ich gradientu stężeń. Ostatecznie wysokie stężenie protonów w przestrzeni międzybłonowej napędza syntazę ATP, kompleks białkowy osadzony w błonie wewnętrznej, do wytwarzania ATP w procesie zwanym chemiosmozą. To właśnie biochemik Peter Mitchell odkrył mechanizm chemiosmotyczny wymagany w komórkach oddychających do syntezy ATP. Podobnie rośliny również wykorzystują chemiosmozę do przekształcania energii ze światła słonecznego w energię chemiczną w postaci ATP.

Syntaza ATP

Syntaza ATP jest kompleksem wielopodjednostkowym. Składa się ze stojana – kanału, przez który protony wchodzą i opuszczają kompleks, wieloczęściowego wirnika (F₀) osadzonego w błonie oraz gałki białek katalitycznych (F₁) znajdujących się w macierzy mitochondrialnej. Wiązanie nadlatujących protonów z wirnikiem F₀ powoduje jego wirowanie. Obracający się wirnik następnie obraca wewnętrzną łodygę zwaną podjednostką γ, która przechodzi przez środek podjednostek F₁. Rotacja podjednostki γ ułatwia zmiany w budowie podjednostek F₁ w taki sposób, że mogą one katalizować syntezę ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego.

Produkcja ATP

Proces oddychania tlenowego może wytworzyć łącznie 30 lub 32 ATP na cząsteczkę spożytej glukozy. Podczas glikolizy wytwarzane są cztery ATP, ale dwa są zużywane w tym procesie, co daje w sumie dwie cząsteczki ATP. Jedna cząsteczka ATP jest wytwarzana w każdej rundzie cyklu Krebsa, a dla każdej cząsteczki glukozy zachodzą dwa cykle, co daje w sumie dwa ATP netto. Wreszcie, 32 do 34 ATP jest wytwarzane w łańcuchu transportu elektronów poprzez fosforylację oksydacyjną, w zależności od tego, czy jako nośnik elektronów stosuje się NADH, czy FADH₂.