9.7: Ścieżka C₄ i CAM

Większość roślin wykorzystuje szlak C3 do wiązania węgla. Jednak niektóre rośliny, takie jak trzcina cukrowa, kukurydza i kaktusy, które rosną w gorących warunkach, wykorzystują alternatywne ścieżki wiązania węgla i oszczędzania strat energii w wyniku fotooddychania. Fotooddychanie to proces zachodzący przy wysokim stężeniu tlenu. W takich warunkach enzym rubisco w cyklu Calvina wiąże O₂ zamiast CO₂, co wstrzymuje fotosyntezę i zużywa energię.

Ścieżka C₄

Szlak C₄ jest wykorzystywany przez rośliny takie jak kukurydza i trzcina cukrowa. W pierwszym etapie CO₂ dostaje się do komórek mezofilu, a enzym karboksylaza fosfoenolopirogronianowa (karboksylaza PEP) dodaje go do 3-węglowego związku PEP, tworząc 4-węglowy szczawiooctan. Szczawiooctan przekształca się następnie w kwasy organiczne, głównie jabłczan. Jabłczan jest następnie transportowany do komórek pochewki pęczka w głąb liścia, gdzie stężenie tlenu jest niskie. To tutaj jabłczan ulega rozkładowi z uwolnieniem cząsteczki CO₂. Następnie CO₂ wchodzi w cykl Calvina i przekształca się w cukier za pomocą enzymu RuBisCo.

W gorących i suchych warunkach fizyczne oddzielenie wiązania węgla od cyklu Calvina jest korzystne, ponieważ rośliny mogą zamykać aparaty szparkowe, aby oszczędzać wodę. W rezultacie mogą utrzymywać niskie stężenie tlenu i dlatego sprzyjają wiązaniu CO₂ z RuBisCo, a nie z O₂.

Ścieżka CAM

Inne rośliny, takie jak kaktusy i ananasy, wykorzystują szlak metabolizmu kwasu gruboszowego (CAM) do wiązania węgla. Rośliny CAM otwierają swoje aparaty szparkowe w nocy, aby zapobiec utracie wody w upalne dni. Gdy CO₂ dostanie się do komórek mezofilu, łączy się z PEP, tworząc szczawiooctan i ostatecznie jabłczan.

Jabłczan jest następnie przechowywany w wakuolach do następnego dnia, kiedy to zostaje uwolniony i wchodzi w cykl Calvina. Zatem wiązanie węgla następuje w nocy, a cykl Calvina, napędzany reakcjami zależnymi od światła, przebiega w ciągu dnia. W ten sposób rośliny CAM oddzielają wiązanie węgla i syntezę cukru w różnych porach dnia.

Niektóre rośliny, które rosną w bardzo gorącym środowisku, wyewoluowały strategie radzenia sobie z utratą wody i skutecznego wiązania węgla.

Dwa przykłady to rośliny kukurydzy, które wykorzystują szlak_C4 i kaktusy, które wykorzystują metabolizm kwasu gruboszowego lub szlak CAM.

W roślinach C₄ wiązanie węgla zachodzi w komórkach mezofilu. Enzym karboksylaza PEP łączy dwutlenek węgla z fosfoenolopirogronianem, tworząc szczawiooctan.

Szczawiooctan jest następnie enzymatycznie przekształcany w jabłczan lub inny kwas organiczny. Następnie te kwasy organiczne są transportowane do komórek osłonki pęczka Hisa w celu rozbicia na CO₂ i pirogronian. CO₂ wchodzi w cykl Calvina, a pirogronian uzupełnia PEP.

W przeciwieństwie do elektrowni_C4, w których wiązanie CO₂ i cykl Calvina są oddzielone w przestrzeni, instalacje CAM rozdzielają te dwa etapy w czasie. Rośliny CAM otwierają aparaty szparkowe do poboru CO₂ tylko w nocy, aby zapobiec utracie wody.

Węgiel jest wiązany w cząsteczce jabłczanu i przechowywany w wakuolach komórek mezofilu do światła dziennego. CO₂ jest uwalniany w ciągu dnia, a cykl Calvina przebiega wraz z reakcjami świetlnymi.