10.6: Mitoza i cytokineza

U eukariontów cykl podziału komórek jest podzielony na odrębne, skoordynowane procesy komórkowe, które obejmują wzrost komórek, replikację DNA/duplikację chromosomów, dystrybucję chromosomów do komórek potomnych i wreszcie podział komórek. Cykl komórkowy jest ściśle regulowany przez jego systemy regulacyjne, a także sygnały zewnątrzkomórkowe, które wpływają na proliferację komórek.

Procesy cyklu komórkowego zachodzą w ciągu około 24 godzin (w typowych komórkach ludzkich) i w dwóch głównych etapach, które można wyróżnić. Pierwszym etapem jest replikacja DNA, podczas fazy S interfazy. Drugim etapem jest faza mitotyczna (M), która polega na rozdzieleniu zduplikowanych chromosomów na dwa nowe jądra (mitoza) i podział cytoplazmatyczny (cytokineza). Obie fazy są oddzielone interwałami (przerwy G₁ i G₂), podczas których komórka przygotowuje się do replikacji i podziału.

Proces mitozy

Mitozę można podzielić na pięć odrębnych etapów – profazę, prometafazę, metafazę, anafazę i telofazę. Cytokineza, która rozpoczyna się podczas anafazy lub telofazy (w zależności od komórki), jest częścią fazy M, ale nie jest częścią mitozy.

Faza

Gdy komórka wchodzi w mitozę, jej zreplikowane chromosomy zaczynają się kondensować i stają się widoczne jako nitkowate struktury za pomocą białek znanych jako kondensyny. Aparat wrzeciona mitotycznego zaczyna tworzyć się między centrosomami – które zostały zduplikowane podczas fazy S – i migrować do przeciwległych biegunów komórki. Wrzeciono składa się z nitkowatych struktur zwanych mikrotubulami, które składają się z monomerów białka tubuliny. Mikrotubule wrzecionowate zaczynają rozciągać się w kierunku skondensowanych chromosomów. Jąderko, składnik jądra, który wytwarza rybosomy, znika, wskazując na zbliżający się rozpad jądra.

Prometafaza

Podczas prometafazy włókna mikrotubul z aparatu wrzeciona nadal rosną, a chromosomy kończą kondensację. Otoczka jądrowa całkowicie się rozpada, uwalniając chromosomy. Niektóre mikrotubule przyłączają się do uwolnionych chromosomów, wiążąc się w strukturze białkowej zwanej kinetochorem, która jest obecna na centromerze każdej pary chromatyd siostrzanych. Mikrotubule wrzeciona z przeciwległych biegunów przyczepiają się do kinetochorów i wychwytują skondensowane pary chromatyd siostrzanych. Mikrotubule wrzeciona, które nie przyczepiają się do chromosomów – mikrotubule polarne i astralne – pomagają rozsunąć wrzeciona i zakotwiczyć bieguny wrzeciona w błonie komórkowej.

Metafaza

Mikrotubule wrzeciona wyrównują każdą parę w pełni skondensowanych chromatyd siostrzanych wzdłuż równika komórki – na płytce metafazowej. Komórka jest teraz gotowa do podziału.

Anafaza

Mikrotubule z przeciwległych biegunów wrzeciona, które są przyłączone do struktury kinetochoru, skracają i rozdzielają chromatydy siostrzane w centromerze. Białka kohezyjne, które utrzymują chromatydy razem, teraz się rozpadają. Skracające się mikrotubule kinetochorowe powodują, że każda chromatyda pary – obecnie nazywana chromosomami – migruje na przeciwległy biegun.

Telofaza

Gdy chromosomy dotrą do przeciwległych biegunów komórki, dekondensują się i rozwijają, tworząc chromatynę. Włókna mikrotubul wrzeciona depolimeryzują do monomerów tubuliny, które są następnie wykorzystywane jako elementy cytoszkieletu w komórkach potomnych. Otoczki jądrowe ponownie łączą się wokół każdego zestawu chromosomów.

Cytokineza

Podczas cytokinezy w komórkach zwierzęcych włókna aktyny tworzą kurczliwy pierścień w błonie plazmatycznej, tworząc bruzdę rozszczepienia, która ostatecznie ściska komórkę na dwie części. W komórkach roślinnych pęcherzyki z aparatu Golgiego przenoszące glukozę, enzymy i białka strukturalne łączą się, tworząc nową płytkę komórkową w miejscu dawnej płytki metafazowej. Rosnąca płytka komórkowa łączy się z błonami plazmatycznymi z każdej strony, ostatecznie tworząc nową ścianę komórkową, która dzieli komórkę na dwie części.

Mitoza jest teraz zakończona, generując dwie komórki potomne, które są identyczne z komórką rodzicielską. W większości komórek ludzkich mitoza stanowi około jednej godziny z około 24-godzinnego cyklu komórkowego.