12.4: Krzyże dihybrydowe

Przegląd

Aby określić, czy cechy są dziedziczone razem, czy osobno, Gregor Mendel skrzyżował rośliny grochu, które różniły się dwiema cechami. Te rośliny rodzicielskie były homozygotyczne pod względem obu cech, ale wykazywały różne fenotypy. Pierwsze pokolenie potomstwa było dwuhybrydowe, heterozygoty wykazujące dwa dominujące fenotypy. Po samozapłodnieniu dihybrydy konsekwentnie produkowały potomstwo w stosunku 9:3:3:1 czterech możliwych kombinacji fenotypów. Stosunek ten sugerował, że odziedziczenie jednej cechy nie wpływa na prawdopodobieństwo odziedziczenia drugiej, ustanawiając prawo Mendla o niezależnej selekcji.

Krzyżówki dwuhybrydowe Mendla demonstrują zasadę niezależnego asortymentu

Krzyżówki monohybrydowe Gregora Mendla między roślinami grochu, które różniły się jedną cechą, wykazały, że (1) organizmy losowo dziedziczą jedną z dwóch kopii każdego genu od każdego rodzica (pierwsze prawo Mendla, segregacja) i (2) allel dominujący może maskować wpływ allelu recesywnego na fenotyp (zasada jednorodności).

Aby ustalić, czy dwie cechy są dziedziczone osobno, czy razem, Mendel przeprowadził również krzyżówki z roślinami grochu, które różniły się dwiema cechami, takimi jak kolor grochu i kształt grochu. W przypadku tych krzyżówek dwuhybrydowych Mendel najpierw połączył rośliny, które były prawdziwą hodowlą (tj. homozygotą) pod względem różnych cech tych samych dwóch cech. Na przykład skrzyżował rośliny, które wyhodowały prawdziwy okrągły, żółty groszek (genotyp RRYY) z tymi, które wyhodowały prawdziwy pomarszczony, zielony groszek (genotyp rryy). To pokolenie rodzicielskie (P₀) wydało potomstwo (pokolenie F₁), które było heterozygotyczne z dominującymi fenotypami. Te dihybrydy miały genotypy RrYy i okrągły, żółty groszek.

Następnie Mendel wywołał samozapylenie w dihybrydach F₁. Z szesnastu możliwych kombinacji alleli rodzicielskich, dziewięć daje potomstwo o obu cechach dominujących, żółtym i okrągłym groszku. Sześć przypadków zapłodnienia nadaje jedną dominującą cechę, przy czym trzy wytwarzają żółty (dominujący), pomarszczony groszek, a trzy tworzą zielony, okrągły (dominujący) groszek. Jedyna pozostała możliwość skutkuje zielonym, pomarszczonym groszkiem, dwoma recesywnymi fenotypami.

Proporcja fenotypów, które Mendel zaobserwował w roślinach F₂, była konsekwentnie podobna do tego stosunku 9:3:3:1, który jest oczekiwany tylko wtedy, gdy każde zdarzenie zapłodnienia jest równie prawdopodobne. Tak więc obserwacja tego stosunku fenotypowego sugeruje, że odziedziczenie jednej z tych cech (np. żółtego lub zielonego koloru groszku) nie wpływa na prawdopodobieństwo odziedziczenia jednej z pozostałych (np. okrągłego lub pomarszczonego grochu). To odkrycie jest sednem drugiego prawa Mendla, zasady (lub prawa) niezależnego asortymentu.

Powiązanie i rekombinacja wpływają na współdziedziczenie cech

Geny na oddzielnych, niehomologicznych chromosomach są niezależnie rozdzielane na gamety podczas mejozy. Jednak geny znajdujące się blisko siebie na tym samym chromosomie są bardziej skłonne do dystrybucji w tych samych gametach; zjawisko zwane sprzężeniem. W ten sposób dziedziczenie jednej cechy może być powiązane z prawdopodobieństwem odziedziczenia innej. Mendel nigdy nie opisał sprzężenia, chociaż nie wszystkie cechy, które badał, są determinowane przez loci na różnych chromosomach.

Allele decydujące o kolorze strąków i kształcie grochu znajdują się odpowiednio na chromosomach 5 i 7, a zatem są niesprzężone. W przypadku większości innych cech brak sprzężenia można wytłumaczyć rekombinacją, która może spowodować, że wzorce dziedziczenia genów na tym samym chromosomie będą naśladować niezależny asortyment. Podczas profazy I mejozy pary chromosomów ustawiają się w linii, krzyżują i zamieniają homologiczne segmenty genetyczne w procesie znanym jako rekombinacja. Im bliżej siebie znajdują się dwa loci na chromosomie, tym bardziej prawdopodobne jest, że znajdują się w tym samym zrekombinowanym segmencie, a zatem dziedziczą się razem. Podobnie, loci, które są daleko od siebie, są bardziej prawdopodobne, że zostaną odziedziczone oddzielnie ze względu na więcej dzielących je zdarzeń rekombinacji.

Wracając do cech Mendla, kolor grochu i kwiatów jest determinowany przez dwa loci chromosomu 1, które są daleko od siebie. Podobnie, miejsce dla pozycji kwiatu jest daleko od innych loci chromosomu 4, kształtu strąków i wysokości rośliny. Ze względu na rekombinację nie jest zaskakujące, że powiązanie nigdy nie przejawiło się w tych krzyżówkach. Loci kształtu strąków i wysokości rośliny są jednak na tyle blisko siebie na chromosomie 4, że prawdopodobne jest pewne powiązanie. Mendel nigdy nie opublikował wyników tego konkretnego skrzyżowania, więc możliwe, że po prostu nigdy nie przeprowadził tych eksperymentów, co czyni go o jeden krzyż od odkrycia związku.