18.8: Potencjał spoczynkowy błony

Przegląd

Względna różnica ładunku elektrycznego, czyli napięcia, pomiędzy wnętrzem i zewnętrzem błony komórkowej, nazywana jest potencjałem błony. Jest on generowany przez różnice w przepuszczalności membrany dla różnych jonów i stężeniach tych jonów przez membranę.

Wnętrze neuronu jest bardziej ujemne

Potencjał błonowy komórki można zmierzyć, umieszczając mikroelektrodę w komórce i porównując ładunek z elektrodą odniesienia w płynie zewnątrzkomórkowym. Potencjał błonowy neuronu w stanie spoczynku—czyli neuronu, który aktualnie nie odbiera ani nie wysyła wiadomości—jest ujemny i zwykle wynosi około -70 miliwoltów (mV). Nazywa się to spoczynkowym potencjałem błonowym. Wartość ujemna wskazuje, że wnętrze membrany jest stosunkowo bardziej ujemne niż na zewnątrz — jest spolaryzowane. Potencjał spoczynkowy wynika z dwóch głównych czynników: selektywnej przepuszczalności błony oraz różnic w stężeniu jonów wewnątrz komórki w porównaniu z otoczeniem.

Przepuszczalność membrany

Błony komórkowe są selektywnie przepuszczalne, ponieważ większość jonów i cząsteczek nie może przejść przez dwuwarstwę lipidową bez pomocy, często z białek kanałów jonowych rozciągających się przez błonę. Dzieje się tak, ponieważ naładowane jony nie mogą dyfundować przez nienaładowane hydrofobowe wnętrze membran. Najczęstszymi jonami wewnątrz- i zewnątrzkomórkowymi występującymi w tkance nerwowej są: potas (K⁺), sód (Na⁺), chlorek (Cl^- >) i wapń (Ca²⁺). Kiedy neuron jest w spoczynku, głównym rodzajem kanałów jonowych, które są otwarte—są kanały potasowe (K⁺), które umożliwiają migrację K⁺ przez błonę. Ta przepuszczalność, w połączeniu z dużymi stężeniami wewnątrzkomórkowymi, sprawia, że spoczynkowy potencjał błonowy neuronu jest zależny głównie od ruchu K⁺.

Pompy tworzą gradienty stężeń

Różnice w stężeniu jonów pomiędzy neuronami wewnątrz i na zewnątrz wynikają przede wszystkim z aktywności pompy sodowo-potasowej (Na⁺/K⁺) — transbłonowej białko, które w sposób ciągły pompuje trzy jony Na⁺ z komórki na każde dwa jony K⁺, które wpompowuje. W ten sposób ustala się gradienty stężeń, z wyższym stężeniem Na⁺ na zewnątrz neuronów i wyższe stężenie jonów K⁺ wewnątrz.

Ponieważ membrana jest przepuszczalna głównie dla K⁺ w stanie spoczynku—ze względu na otwarte kanały K⁺—K⁺ może dyfundować w dół gradient stężenia do obszaru o niższym stężeniu, poza komórką. Te dodatnie ładunki opuszczające komórkę, w połączeniu z faktem, że wewnątrz komórki znajduje się wiele ujemnie naładowanych białek, powodują, że wnętrze komórki jest stosunkowo bardziej ujemne.

Ostatecznie dyfuzja K⁺ na zewnątrz jest równoważona przez odpychanie elektrostatyczne ładunków dodatnich gromadzących się na zewnątrz ogniwa i osiągnięta zostaje równowaga elektrochemiczna. Efektem netto jest zaobserwowany ujemny potencjał spoczynkowy. Potencjał spoczynkowy jest bardzo ważny w układzie nerwowym, ponieważ zmiany potencjału błonowego — takie jak potencjał czynnościowy — są podstawą sygnalizacji nerwowej.

Uważaj na rybę rozdymkowatą

Rozdymka nie jest często spotykana w wielu menu z owocami morza poza Japonią, po części dlatego, że zawiera silną neurotoksynę. Tetrodotoksyna (TTX) to bardzo selektywny bloker kanałów sodowych bramkowany napięciem, który w minimalnych dawkach jest śmiertelny. Średnia dawka śmiertelna (LD50) dla myszy wynosi 334 μg/kg w porównaniu z 8,5 mg/kg w przypadku cyjanku potasu. Służył również jako podstawowe narzędzie w badaniach neurologicznych. Toksyna blokuje przepływ Na⁺ do komórki, gdy kanał się otwiera. W związku z tym zakłóca potencjały czynnościowe—ale nie spoczynkowy potencjał błonowy—i może być stosowany do wyciszania aktywności neuronów. Mechanizm jego działania zademonstrowali Toshio Narahashi i John W. Moore z Duke University, pracujący nad gigantycznym aksonem homara w 1964 roku.

Spoczynkowy potencjał błonowy to różnica potencjału elektrycznego między wnętrzem i zewnętrzem błony komórkowej neuronów w spoczynku, gdy nie są stymulowane. Zazwyczaj wartość wynosi około minus 70 miliwoltów, co oznacza, że w środku jest bardziej ujemna.

Błony komórkowe są selektywnie przepuszczalne, ponieważ większość jonów i cząsteczek nie może biernie dyfundować przez nie. Często wymagają białek transbłonowych, takich jak kanały jonowe, aby umożliwić im przejście. Kiedy neuron jest w spoczynku, kanały potasowe są głównym typem kanału jonowego, który jest otwarty.

Inne białko transbłonowe, pompa sodowo-potasowa, wykorzystuje energię do ciągłego przemieszczania sodu z komórki, a potasu do środka. Działanie to tworzy gradient stężeń, w którym stężenie potasu wewnątrz jest wyższe niż na zewnątrz.

Siła dyfuzji powoduje, że jony potasu przemieszczają się w dół gradientu stężenia, przez otwarte kanały potasowe i na zewnątrz komórki. Ruch tych jonów dodatnich na zewnątrz w połączeniu z ujemnie naładowanymi białkami wewnątrz komórki tworzy ładunek ujemny wewnątrz błony, ujemny potencjał, gdy neuron jest w spoczynku.