31.3: Wybór zależny od częstotliwości

Kiedy na dopasowanie cechy wpływa to, jak często jest ona powszechna (tj. jej częstotliwość) w stosunku do różnych cech w populacji, nazywa się to doborem zależnym od częstotliwości. Dobór zależny od częstotliwości może zachodzić między gatunkami lub w obrębie jednego gatunku. Ten rodzaj selekcji może być albo pozytywny – z bardziej powszechnymi fenotypami o wyższym dopasowaniu – lub negatywny, z rzadszymi fenotypami nadającymi zwiększoną przydatność.

Pozytywna selekcja zależna od częstotliwości

W pozytywnej selekcji zależnej od częstotliwości, powszechne fenotypy mają przewagę w dopasowaniu. Ten scenariusz jest często spotykany w interakcjach, w których zaangażowana jest mimikra. W neotropikalnym regionie Ameryki Środkowej gatunki motyli Heliconius cydno i Heliconius sapho są zaangażowane w partnerstwo mimikry Müllera. Oba motyle są czarno-białe, co jest powszechnym sygnałem aposematycznym w królestwie zwierząt, który ostrzega przed toksycznością, jadem, złym smakiem lub innymi środkami odstraszającymi drapieżniki.

Co ciekawe, H. cydno może krzyżować się z blisko spokrewnionym gatunkiem siostrzanym, H. melpomene, i produkować potomstwo. H. melpomene jest przeważnie i czerwony. Powstałe w ten sposób mieszane potomstwo hybrydy biało-czerwono-czarnej jest znacznie mniej dopasowane. Oprócz tego, że samice hybryd są bezpłodne, drapieżniki nie rozpoznają kolorów jako ostrzeżeń odstraszających, a motyle żadnego z gatunków rodzicielskich nie rozpoznają hybryd jako potencjalnych partnerów. Dlatego wybierany jest najczęstszy fenotyp – i biały. Jednak im częstsze stają się hybrydy biało-czerwono-czarne, tym bardziej względnie dopasowany staje się fenotyp, ponieważ drapieżniki z większym prawdopodobieństwem dowiedziały się o wzorcu ostrzegawczym poprzez poprzednie spotkanie z innym osobnikiem hybrydowym.

Negatywny wybór zależny od częstotliwości

Negatywna selekcja zależna od częstotliwości jest formą selekcji, w której selekcjonuje się wspólne fenotypy. Jeden z rodzajów negatywnej selekcji zależnej od częstotliwości występuje, gdy rzadkie fenotypy gatunku ofiar nadają wyższą przydatność, ponieważ drapieżniki nie rozpoznają organizmów jako zdobyczy. Nazywa się to selekcją apostatyczną.

Klasycznym przykładem selekcji apostatycznej jest ślimak gajowy i jeden z jego drapieżników, drozd. Ślimak gajowy wykazuje polimorficzny wzór muszli, ale drapieżne drozdy mają tendencję do skupiania się na jednej lub dwóch powszechnych formach wzoru muszli podczas poszukiwania zdobyczy. Te powszechne fenotypy doświadczają zatem silniejszej negatywnej presji selekcyjnej.

Innym przykładem negatywnej selekcji zależnej od częstotliwości są systemy samoniekompatybilności roślin. U roślin okrytozalążkowych homomorficzna samoniezgodność ma kluczowe znaczenie dla zapobiegania samozapłodnieniu, które zazwyczaj obejmuje mechanizmy genetyczne, które zapobiegają kiełkowaniu pyłku lub wzrostowi łagiewki, jeśli pyłek i słupek wyrażają identyczne allele. Jest to kontrolowane przez wieloalleliczny region genomowy zwany locus S. Z tego powodu rośliny wykazujące ekspresję powszechnych form locus S często napotykają fałszywe “ja” – gdzie potencjalne zdarzenie reprodukcyjne, a tym samym przepływ genów, jest zablokowane z powodu genów samoniezgodności. Oznacza to, że rzadsze formy locus S są poddawane selekcji pozytywnej, podczas gdy formy pospolite są selekcjonowane przeciwko.