14.12: Operony

Prokariota mogą kontrolować ekspresję genów za pomocą operonów – sekwencji DNA składających się z elementów regulatorowych i zgrupowanych, funkcjonalnie powiązanych genów kodujących białka. Operony wykorzystują pojedynczą sekwencję promotora do zainicjowania transkrypcji klastra genów (tj. grupy genów strukturalnych) do pojedynczej cząsteczki mRNA. Sekwencja terminatora kończy transkrypcję. Sekwencja operatorska, znajdująca się między genami promotora a genami strukturalnymi, uniemożliwia aktywność transkrypcyjną operonu, jeśli jest związana przez białko represorowe. W sumie promotor, operator, geny strukturalne i terminator tworzą rdzeń operonu.

Operony są zwykle albo indukowane, albo represyjne. Operony indukowalne, takie jak bakteryjny operon lac, są zwykle “wyłączone”, ale włączają się w obecności małej cząsteczki zwanej induktorem (np. allolaktozy). Gdy glukoza jest nieobecna, ale laktoza jest obecna, allolaktoza wiąże i dezaktywuje represor operonu lac – umożliwiając operonowi wytwarzanie enzymów odpowiedzialnych za metabolizm laktozy.

Represjonowane operony, takie jak bakteryjny operon trp, są zwykle “włączone”, ale wyłączają się w obecności małej cząsteczki zwanej korepresorem (np. tryptofanu). Kiedy tryptofan – niezbędny aminokwas – występuje w dużych ilościach, tryptofan wiąże się i aktywuje represor trp – uniemożliwiając operonowi wytwarzanie enzymów wymaganych do jego syntezy.

Operony mogą być również konstytutywnie (tj. ciągle) aktywne. Na przykład bakteryjne operony rybosomalnego RNA (rRNA) są zawsze “włączone”, ponieważ rRNA są stale potrzebne do translacji.

Inne elementy regulatorowe również przyczyniają się do skoordynowanej ekspresji genów operonu. Geny regulatorowe kodują aktywatory transkrypcji lub białka represorowe. Na przykład geny lacI i trpR kodują odpowiednie represory operonów. Dodatkowe sekwencje regulatorowe, takie jak miejsce wiązania białka aktywatora katabolitu (CAP) operonu lac, zapewniają miejsca wiązania dla innych aktywatorów lub represorów. Na przykład, gdy poziom glukozy jest niski, cząsteczka sygnałowa (tj. cykliczny AMP) aktywuje CAP – umożliwiając mu związanie miejsca CAP, rekrutację polimerazy RNA i zainicjowanie transkrypcji lac operon.