34.13: Ksylem i transport zasobów napędzany transpiracją

Xylem and Transpiration-driven Transport of Resources
JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Xylem and Transpiration-driven Transport of Resources
Please note that all translations are automatically generated. Click here for the English version.

23,345 Views

02:03 min
February 27, 2020

Overview

Ksylem roślin naczyniowych rozprowadza wodę i rozpuszczone minerały, które są pobierane przez korzenie, do reszty rośliny. Komórki transportujące sok ksylemu są martwe po osiągnięciu dojrzałości, a ruch soku ksylemu jest procesem pasywnym.

Tchheidy i elementy naczyń transportują sok ksylemu

Elementy tchawicy są komórkami transportowymi ksylemu. Brakuje im cytoplazmy i organelli, gdy są dojrzałe i są uważane za część apoplastu rośliny, ponieważ łączą się bezpośrednio z przestrzenią zewnątrzkomórkową. Istnieją dwa rodzaje elementów tchawiczych: tchawice i elementy naczyniowe.

Tchawice to wydłużone komórki o zdrewniałych ścianach, które zawierają małe szczeliny zwane wgłębieniami, które przewodzą sok ksylemu z jednej komórki do drugiej w miejscach, w których ich ściany zachodzą na siebie. Beznasienne rośliny naczyniowe i większość roślin nagonasiennych lub roślin stożkowatych ma tylko tchawice, które, jak się uważa, wyewoluowały przed elementami naczyń.

Elementy naczyń to szersze, zdrewniałe komórki, które układają się pionowo, tworząc naczynia. Są one połączone płytkami perforacyjnymi, wyspecjalizowanymi strukturami końcowymi komórek, które mają przestrzenie, przez które może przepływać sok ksylemu. Większa średnica i bardziej wydajna struktura płyt perforacyjnych oznacza, że naczynia zbudowane z elementów naczyń mogą przemieszczać znacznie większą objętość soku. Większość roślin okrytozalążkowych, czyli roślin kwitnących, ma zarówno tchawice, jak i elementy naczyń.

Aktywny transport minerałów tworzy gradient ciśnienia wody od korzeni do liści

Podczas gdy woda dostaje się do rośliny biernie przez przepuszczalne komórki korzeniowe, do przenoszenia minerałów do ksylemu wymagany jest aktywny transport. Wynikające z tego wysokie stężenie substancji rozpuszczonych w korzeniach tworzy gradient potencjału ciśnieniowego wody w ksylemie, z wyższym ciśnieniem w korzeniach i niższym ciśnieniem w innych częściach rośliny, gdzie substancje rozpuszczone są mniej skoncentrowane. Woda będzie wtedy przemieszczać się w kierunku obszarów o niższym ciśnieniu; Jednak gradient ten ma tylko niewielki wpływ na ogólny transport soku przez ksylem.

Siły fizyczne działające na cząsteczki wody utrzymują płyn w ksylemie

Transport soku ksylemu przez roślinę jest możliwy częściowo dzięki niektórym właściwościom fizycznym samej wody. Hipoteza kohezji i napięcia dla transportu soku przez ksylem została po raz pierwszy zaproponowana w latach 90. XIX wieku. Kohezja między cząsteczkami wody jest stosunkowo silna, ponieważ wszystkie trzy atomy cząsteczki wody mogą uczestniczyć w wiązaniach wodorowych z innymi cząsteczkami wody. Oznacza to, że transpiracjonalne przyciąganie liści może wpływać na cząsteczki wody w całym ksylemie, jak ogniwa w łańcuchu, aż do korzeni.

Inna siła, adhezja, pozwala cząsteczkom wody przyklejać się do powierzchni w roślinie, takich jak ściany komórkowe komórek mezofilu w liściu, gdzie napięcie powierzchniowe wody jest niezbędne do wyciągania soków z naczyń liściowych, gdy para wodna przesącza się z liści. Adhezja cząsteczek wody do ścian naczyń ksylemu zapobiega przedostawaniu się soku w dół i wydostawaniu się z rośliny przez korzenie, gdy aparaty szparkowe zamykają się i ustaje napięcie wytwarzane przez transpirację.

Transcript

Rośliny pozyskują wodę i składniki odżywcze z gleby, ale potrzebują tych substancji nawet w odległych tkankach. W jaki sposób rośliny transportują te substancje wbrew sile grawitacji?

Woda i rozpuszczone minerały dostają się do rośliny przez przepuszczalne komórki rzęsate korzeni w naskórku i przemieszczają się do ksylemu, gdzie płyn jest określany jako sok ksylemowy. Sok jest rozprowadzany od korzeni do reszty rośliny przez przepływ masowy, napędzany ciśnieniem ruch cieczy na duże odległości, przez wyspecjalizowane komórki transportowe w ksylemie. 

Tchawice i elementy zbiorników działają jak elastyczny system rur. Ich komórki nie mają cytoplazmy i organelli oraz mają nieprzepuszczalne, zdrewniałe ściany komórkowe, co zapobiega wyciekaniu soku ksylemu.

Podstawowym mechanizmem, który przeciąga sok ksylemu przez roślinę, jest transpiracja z liści. Przestrzeń powietrzna między komórkami mezofilu w liściach nasyca się parą wodną podczas procesu fotosyntezy i oddychania komórkowego. 

Powietrze na zewnątrz rośliny jest bardziej suche niż powietrze w liściach. Gdy aparaty szparkowe są otwarte, para wodna dyfunduje wzdłuż gradientu stężenia, przemieszczając się z wilgotnych kieszeni powietrznych w liściu do atmosfery na zewnątrz rośliny.

Warstwa ciekłej wody przylega do ściany komórkowej każdej komórki mezofilu, ułatwiając wymianę gazową podczas fotosyntezy i oddychania komórkowego. Kiedy para wodna wydostaje się przez aparaty szparkowe, część ciekłej wody odparowuje, wytwarzając napięcie, które wciąga wodę z nerwów liści do komórek mezofilu, aby uzupełnić film.

Podciśnienie w nerwach liści następnie ściąga sok ksylemu z korzeni, w górę łodygi i do liści, transportując wodę i minerały w całej roślinie.

Key Terms and definitions​

Learning Objectives

Questions that this video will help you answer

This video is also useful for