19.10: Superkompleksy w błonie Crista

Błona grzebieniowa mitochondriów jest głównym miejscem procesu fosforylacji oksydacyjnej (OXPHOS), czyli konwersji energii, w której pośredniczą kompleksy oddechowe od I do V. Kompleksy te są szeroko badane od dziesięcioleci i udowodniono, że tworzą struktury supramolekularne zwane superkompleksami oddechowymi (SC). Te kompleksy wyższego rzędu mogą mieć kluczowe znaczenie w utrzymaniu struktury biochemicznej i poprawie fizjologicznej aktywności poszczególnych kompleksów przy jednoczesnym zwiększeniu wydajności transferu elektronów.

Rodzaje superkompleksów łańcuchów oddechowych

Superkompleksy oddechowe mogą współistnieć w błonie grzebieniowej z pojedynczymi kompleksami OXPHOS. Spośród wielu różnych typów superkompleksów, te zawierające monomer kompleksu I, dimer kompleksu III i jedną lub więcej jednostek kompleksu IV tworzą najliczniejszy superkompleks – SC I+III₂+IV_1-2. Ten superkompleks jest również znany jako “respirasomy”, ponieważ może autonomicznie przeprowadzać oddychanie w obecności ubichinonu i cytochromu c.

Ponadto mogą istnieć superkompleksy o różnym innym składzie i stechiometrii, których liczebność i skład mogą się różnić w zależności od organizmów i tkanek w zależności od warunków metabolicznych i fizjologicznych. Na przykład kompleks I ma niestabilną strukturę i może dysocjować na poszczególne podjednostki białkowe. Stabilność kompleksu I zależy od jego związku z innymi kompleksami, takimi jak dimer kompleksu III w SC I+III₂. Mutacje genetyczne, które prowadzą do utraty kompleksu III, są skorelowane z utratą kompleksu I i związanych z nim superkompleksów.

Kompleks III tworzy również stabilny związek z jedną lub wieloma jednostkami kompleksu IV w superkompleksie (III₂ + IV_1-2). Takie prostsze superkompleksy występują obficie w organizmach takich jak Saccharomyces cerevisiae, które nie wykazują ekspresji kompleksu I. Organizmy takie obejmują głównie SC III_{, 2} + IV₁ i III₂ +_IV2 oraz kompleks II, który służy jako jedyny punkt wejścia elektronów do łańcucha transportu elektronów.

Superkompleksy oddechowe mogą być zorganizowane w jeszcze większe kompleksy zwane megakompleksami lub strunami oddechowymi. Ludzki układ oddechowy SCI+III₂+IV może tworzyć kolisty MCI₂+III₂+IV₂. Funkcja tych kompleksów wysokiego rzędu pozostaje obszarem badań.