17.10
Skupiska tubularno-pęcherzykowe
Po wypączkowaniu z błony ER niektóre pęcherzyki COPII tracą płaszcz i łączą się ze sobą, tworząc większe pęcherzyki i połączone kanaliki zwane skupisk…
Pęcherzyki COPII wyrastają z wyspecjalizowanych regionów błony ER, które nie mają związanych rybosomów. Regiony te nazywane są miejscami wyjścia ER i są rozproszone w całej membranie ER.
Po pączkowaniu niektóre pęcherzyki transportowe zrzucają sierść i łączą się ze sobą, tworząc większe pęcherzyki. Fuzja między identycznymi typami błon nazywana jest fuzją homotypową.
W przeciwieństwie do tego, fuzja heterotypowa zachodzi, gdy nieidentyczne błony łączą się, na przykład pęcherzyk pochodzący z Golgiego łączy się z błoną ER.
W fuzji homotypowej czynnik wrażliwy na N-etylomaleimid lub białka NSF wymuszają oddzielenie od siebie t-SNARE i v-SNARE. Komplementarne SNARE na sąsiednim pęcherzyku oddziałują na siebie, a identyczne błony łączą się.
Takie połączenie pęcherzyków COPII tworzy rozszerzoną błoniastą strukturę zwaną pęcherzykowym klastrem rurkowym lub VTC.
Dzieje się to w regionie między ER a Golgi, zwanym pośrednim przedziałem ER-Golgiego lub ERGIC.
VTC porusza się wzdłuż torów mikrotubul, przenosząc białka ER, które nie są w pełni sfałdowane i funkcjonalne, receptory ładunku i SNARE.
Podczas ruchu nowe pęcherzyki COPI spontanicznie wyrastają z skupisk rurkowych. Mechanizm przełączania białka płaszcza jest jeszcze nieznany.
Te nowe pęcherzyki transportowe przenoszą zbiegły ładunek zaangażowany w pączkowanie ER i fuzję pęcherzyków z powrotem do ER w procesie zwanym szlakiem odzyskiwania ER.
View the full transcript and gain access to JoVE Core videos
Q1: What are vesicular tubular clusters and where do they form?
Vesicular tubular clusters (VTCs) are larger membranous structures formed when COPII vesicles shed their coat and fuse with one another through homotypic fusion. They form in the ER-Golgi intermediate compartment (ERGIC), a region between the ER and Golgi apparatus. VTCs serve as mobile cargo transport systems that carry ER proteins and cargo receptors toward the Golgi.
Q2: How do COPII vesicles fuse to form vesicular tubular clusters?
COPII vesicles fuse through homotypic fusion, where identical membranes combine. NSF proteins force t-SNAREs and v-SNAREs apart, allowing complementary SNAREs on adjacent vesicles to interact. This interaction triggers membrane fusion between the vesicles, creating the extended membranous structure characteristic of VTCs.
Q3: What cargo do vesicular tubular clusters transport?
VTCs transport ER proteins that are not yet fully folded and functional, cargo receptors, and SNAREs. These components move along microtubule tracks toward the Golgi apparatus. The VTC gradually changes composition as it moves, eventually maturing into the cis Golgi network upon arrival at the Golgi.
Q4: How do vesicular tubular clusters move through the cell?
VTCs move along microtubule tracks with the help of motor proteins such as kinesin and dynein. These motor proteins facilitate transport of the VTC from the ER-Golgi interface toward the Golgi apparatus. As the VTC moves, COPI vesicles spontaneously bud off to retrieve escaped cargo through the ER retrieval pathway.
Q5: What is the difference between homotypic and heterotypic fusion?
Homotypic fusion occurs when identical membrane types fuse together, as when COPII vesicles combine to form VTCs. Heterotypic fusion involves non-identical membranes fusing, such as a Golgi-derived vesicle fusing into the ER membrane. Both fusion types require SNARE proteins and NSF to facilitate membrane merging.
Q6: What happens to COPI vesicles that bud from vesicular tubular clusters?
COPI vesicles spontaneously bud off from VTCs as they move along microtubule tracks. These transport vesicles carry escaped ER cargo proteins that need to be returned to the ER. This recycling process is called the ER retrieval pathway and helps maintain proper protein distribution between the ER and Golgi.
Q7: How do vesicular tubular clusters relate to Golgi maturation?
According to the cisternal maturation model, VTCs arriving from the ER become the cis Golgi network. As they continue moving and changing composition, they mature into medial cisterna and eventually trans-cisterna. This progressive transformation represents a key mechanism of protein transport across the Golgi apparatus.