7.8
Podczas podziału komórek eukariotycznych mikrotubule gromadzą się wokół zduplikowanych chromosomów w układzie dwubiegunowym, tworząc aparat wrzeciona. Montaż wrzeciona jest wspomagany przez wiele współpracujących ze sobą mechanizmów.
Montaż wrzeciona rozpoczyna się po umieszczeniu dwóch centrosomów na przeciwległych końcach komórki. W komórkach zwierzęcych bieguny wrzeciona znajdują się w centrosomach.
Centrosomy dojrzewają i zarodkują dwubiegunowe mikrotubule, w których koniec ujemny jest zakotwiczony w biegunie wrzeciona, a koniec dodatni promieniuje na zewnątrz.
Jednocześnie wielofunkcyjne kompleksy enzymatyczne, zwane M-Cdk, fosforylują kilka składników otoczki jądrowej, powodując rozpad otoczki jądrowej i wystawienie skondensowanych chromosomów na działanie cytoplazmy.
Zarodkowanie mikrotubul w centrosomach generuje trzy rodzaje mikrotubul. Mikrotubule międzybiegunowe pochodzą z przeciwległych biegunów, których dodatnie końce zachodzą na siebie, tworząc układ antyrównoległy w strefie środkowej wrzeciona. Mikrotubule kinetochorowe mają swoje plus-końce łączące się z kinetochorami odsłoniętych chromosomów. Mikrotubule astralne mają swój kontakt z plusami i oddziałują z korą komórkową, pozycjonując biegun wrzeciona.
W przypadku braku centrosomów chromosomy mitotyczne pomagają w składaniu wrzeciona acentrosomalnego. Chromosomy mitotyczne aktywują Ran-GTP, białko jądrowe. Aktywowany Ran-GTP indukuje uwalnianie białek stabilizujących mikrotubule z kompleksów białkowych w cytozolu. Lokalna aktywacja tych czynników sprzyja miejscowemu zarodkowaniu i stabilizacji mikrotubul.
Kilka białek motorycznych zależnych od mikrotubul również przyczynia się do montażu i stabilizacji wrzeciona.
Dynein łączy plus-końce mikrotubul astralnych ze składnikami kory komórkowej i przyciąga bieguny wrzeciona w kierunku kory komórkowej. W strefie środkowej wrzeciona kinezyna-5 wiąże się z międzybiegunowymi końcami mikrotubul, aby przesuwać je obok siebie i generować siłę, która odpycha bieguny od siebie.
Kinesin-14 łączy mikrotubule międzybiegunowe w strefie środkowej wrzeciona i generuje napięcie, które przyciąga bieguny do siebie. Kinezyna-4 i kinezyna-10, chromoksynezyny, łączą mikrotubule z ramionami chromosomów, aby odepchnąć chromosomy od biegunów.
Równowaga tych przeciwstawnych sił generowanych przez białka motoryczne określa ostateczną długość i położenie zmontowanego wrzeciona.
Składanie wrzeciona odbywa się trzema, często współistniejącymi ścieżkami – ścieżką w której pośredniczy centrosom, ścieżką, w której pośredniczy chromatyna i ścieżką, w której pośredniczy mikrotubule – wspólnie przyczyniając się do utworzenia solidnego aparatu wrzeciona.
W większości komórek centrosomy są głównymi ośrodkami zarodkowania mikrotubul. Ścieżka, w której pośredniczy centrosom czyli przejście do profazy G2 powoduje dojrzewanie centrosomów i zwiększone zarodkowanie mikrotubul. Postępujące zarodkowanie skutkuje powstaniem układu mikrotubul emanującego z obu centrosomów. Plus-końce tych mikrotubul wyszukują i wychwytują chromosomy poprzez swoje kinetochory.
Nukleacja mikrotubul za pośrednictwem chromatyny zachodzi w pobliżu chromosomów, napędzana przez białko jądrowe Ran-GTP, które występuje w wysokich stężeniach w pobliżu chromosomów. Ran-GTP wiąże się z importyną-beta, powodując uwolnienie swojego ładunku, czynników montażu wrzeciona (SAF). SAF promują zlokalizowane zarodkowanie mikrotubul w pobliżu chromosomów.
Istniejące mikrotubule wspierają również dalsze tworzenie mikrotubul poprzez ścieżkę zarodkowania mikrotubul za pośrednictwem mikrotubul. Kompleks białkowy augmin łączy się z istniejącymi mikrotubulami i pośredniczy w rekrutacji kompleksu pierścieni gamma-tubuliny (gammaTuRC) w celu zainicjowania zarodkowania. Zarodkowanie za pośrednictwem mikrotubul przyczynia się do wzrostu gęstości mikrotubul w obrębie wrzeciona, zwiększając jego wytrzymałość.
Zespół wrzeciona daje w wyniku bipolarny układ mikrotubul zawierający trzy kategorie mikrotubul. Mikrotubule kinetochorowe (K-MT) łączą chromosomy z biegunami wrzeciona. Mikrotubule astralne (A-MT) promieniują w kierunku kory komórkowej i pomagają w pozycjonowaniu wrzeciona. Mikrotubule niekinetochorowe (nK-MT) nie łączą się z kinetochorami, ale służą do oddzielania biegunów i zapewnienia stabilności wrzeciona.
Podczas podziału komórek eukariotycznych mikrotubule gromadzą się wokół zduplikowanych chromosomów w układzie dwubiegunowym, tworząc aparat wrzeciona. Montaż wrzeciona jest wspomagany przez wiele współpracujących ze sobą mechanizmów.
Montaż wrzeciona rozpoczyna się po umieszczeniu dwóch centrosomów na przeciwległych końcach komórki. W komórkach zwierzęcych bieguny wrzeciona znajdują się w centrosomach.
Centrosomy dojrzewają i zarodkują dwubiegunowe mikrotubule, w których koniec ujemny jest zakotwiczony w biegunie wrzeciona, a koniec dodatni promieniuje na zewnątrz.
Jednocześnie wielofunkcyjne kompleksy enzymatyczne, zwane M-Cdk, fosforylują kilka składników otoczki jądrowej, powodując rozpad otoczki jądrowej i wystawienie skondensowanych chromosomów na działanie cytoplazmy.
Zarodkowanie mikrotubul w centrosomach generuje trzy rodzaje mikrotubul. Mikrotubule międzybiegunowe pochodzą z przeciwległych biegunów, których dodatnie końce zachodzą na siebie, tworząc układ antyrównoległy w strefie środkowej wrzeciona. Mikrotubule kinetochorowe mają swoje plus-końce łączące się z kinetochorami odsłoniętych chromosomów. Mikrotubule astralne mają swój kontakt z plusami i oddziałują z korą komórkową, pozycjonując biegun wrzeciona.
W przypadku braku centrosomów chromosomy mitotyczne pomagają w składaniu wrzeciona acentrosomalnego. Chromosomy mitotyczne aktywują Ran-GTP, białko jądrowe. Aktywowany Ran-GTP indukuje uwalnianie białek stabilizujących mikrotubule z kompleksów białkowych w cytozolu. Lokalna aktywacja tych czynników sprzyja miejscowemu zarodkowaniu i stabilizacji mikrotubul.
Kilka białek motorycznych zależnych od mikrotubul również przyczynia się do montażu i stabilizacji wrzeciona.
Dynein łączy plus-końce mikrotubul astralnych ze składnikami kory komórkowej i przyciąga bieguny wrzeciona w kierunku kory komórkowej. W strefie środkowej wrzeciona kinezyna-5 wiąże się z międzybiegunowymi końcami mikrotubul, aby przesuwać je obok siebie i generować siłę, która odpycha bieguny od siebie.
Kinesin-14 łączy mikrotubule międzybiegunowe w strefie środkowej wrzeciona i generuje napięcie, które przyciąga bieguny do siebie. Kinezyna-4 i kinezyna-10, chromoksynezyny, łączą mikrotubule z ramionami chromosomów, aby odepchnąć chromosomy od biegunów.
Równowaga tych przeciwstawnych sił generowanych przez białka motoryczne określa ostateczną długość i położenie zmontowanego wrzeciona.
From Chapter 7:
Now Playing
Cell Division
3.4K Views
Cell Division
15.9K Views
Cell Division
6.3K Views
Cell Division
4.8K Views
Cell Division
3.9K Views
Cell Division
7.3K Views
Cell Division
3.9K Views
Cell Division
5.2K Views
Cell Division
3.3K Views
Cell Division
3.2K Views
Cell Division
3.8K Views
Cell Division
3.0K Views
Cell Division
4.7K Views
Cell Division
6.3K Views
Cell Division
2.9K Views
See More