4.4: Glikoliza: faza zwrotu

Do tej pory glikoliza kosztowała komórkę dwie cząsteczki ATP i wytworzyła dwie małe, trójwęglowe cząsteczki cukru. Cząsteczki te przejdą przez drugą połowę szlaku i zostanie pobrana wystarczająca ilość energii, aby spłacić dwie cząsteczki ATP użyte jako początkowa inwestycja i wygenerować zysk dla komórki z dwóch dodatkowych cząsteczek ATP i dwóch cząsteczek NADH o jeszcze wyższej energii.

Krok 1 – 5: Faza przygotowawcza do glikolizy

Pierwsza faza glikolizy składa się z 5 etapów, w których glukoza jest rozkładana na dwie trójwęglowe cząsteczki cukru. W kolejnych pięciu etapach fazy wypłaty te cząsteczki węgla są dalej metabolizowane w celu wytworzenia ATP i NADH.

Krok 6. Szósty etap glikolizy utlenia cukier (3-fosforan aldehydu glicerynowego), ekstrahując elektrony o wysokiej energii, które są odbierane przez nośnik elektronów NAD+, wytwarzając NADH. Cukier jest następnie fosforylowany przez dodanie drugiej grupy fosforanowej, w wyniku czego powstaje 1,3-bisfosfoglicerynian potasu. Należy zauważyć, że druga grupa fosforanowa nie wymaga innej cząsteczki ATP.

Również w tym przypadku istnieje potencjalny czynnik ograniczający tę ścieżkę. Kontynuacja reakcji zależy od dostępności utlenionej formy nośnika elektronów, NAD+. W związku z tym NADH musi być stale utleniany z powrotem do NAD +, aby utrzymać ten krok. Jeśli NAD + nie jest dostępny, druga połowa glikolizy zwalnia lub zatrzymuje się. Jeśli tlen jest dostępny w układzie, NADH zostanie łatwo utleniony, choć pośrednio, a wysokoenergetyczne elektrony z wodoru uwolnione w tym procesie zostaną wykorzystane do wytworzenia ATP. W środowisku bez tlenu alternatywny szlak (fermentacja) może zapewnić utlenianie NADH do NAD+.

Krok 7. W siódmym etapie, katalizowanym przez kinazę fosfoglicerynianową, 1,3-bisfosfoglicerynian przekazuje wysokoenergetyczny fosforan do ADP, tworząc jedną cząsteczkę ATP. (Jest to przykład fosforylacji na poziomie substratu). Grupa karbonylowa na 1,3-bisfosfoglicerynianu jest utleniana do grupy karboksylowej i powstaje 3-fosfoglicerynian.

Krok 8. W ósmym etapie pozostała grupa fosforanowa w 3-fosfoglicerykanie przemieszcza się z trzeciego węgla do drugiego węgla, wytwarzając 2-fosfoglicerynian (izomer 3-fosfoglicerynianu). Enzymem katalizującym ten etap jest mutaza (izomeraza).

Krok 9. Enolaza katalizuje dziewiąty krok. Enzym ten powoduje, że 2-fosfoglicerynian traci wodę ze swojej struktury; Jest to reakcja odwodnienia, w wyniku której powstaje wiązanie podwójne, które zwiększa energię potencjalną w pozostałym wiązaniu fosforanowym i wytwarza fosfoenolopirogronian (PEP).

Krok 10. Ostatni etap glikolizy jest katalizowany przez enzym kinazę pirogronianową (nazwa enzymu w tym przypadku pochodzi od odwrotnej reakcji przemiany pirogronianu w PEP) i powoduje wytworzenie drugiej cząsteczki ATP przez fosforylację na poziomie substratu i związek kwas pirogronowy (lub jego postać soli, pirogronian). Wiele enzymów w szlakach enzymatycznych nosi nazwę reakcji odwrotnych, ponieważ enzym może katalizować zarówno reakcje do przodu, jak i do tyłu (mogły one być początkowo opisane przez reakcję odwrotną, która zachodzi in vitro, w warunkach niefizjologicznych).

Ten tekst jest adaptacją <a href=”https://openstax.org/books/biology-2e/pages/7-2-glycolysis”>Openstax, Biology 2e, Section 7.2: Glikoliza