20.5: Fotoreceptory i ścieżki wzrokowe

Na poziomie molekularnym sygnały wizualne wyzwalają transformacje w cząsteczkach fotopigmentu, powodując zmiany w potencjale błonowym komórki fotoreceptorowej. Poziom energii fotonu jest oznaczony jego długością fali, przy czym każda określona długość fali światła widzialnego jest powiązana z odrębnym kolorem. Zakres widmowy światła widzialnego, zaliczanego do promieniowania elektromagnetycznego, rozciąga się od 380 do 720 nm. Długość fal promieniowania elektromagnetycznego przekraczająca 720 nm zalicza się do kategorii podczerwieni, natomiast poniżej 380 nm zalicza się do promieniowania ultrafioletowego. Światło niebieskie odpowiada długości fali 380 nm, natomiast światło ciemnoczerwone odpowiada długości fali 720 nm. Inne kolory znajdują się w różnych punktach tego widma długości fali, od czerwonego do niebieskiego.

W rzeczywistości pigmenty opsyny są białkami transbłonowymi zintegrowanymi z kofaktorem zwanym siatkówką. Siatkówka ta jest składnikiem witaminy A i cząsteczki węglowodoru. Znaczące zmiany biochemiczne w rozległym łańcuchu węglowodorowym cząsteczki siatkówki powstają w wyniku uderzenia fotonu. Ten specyficzny proces, znany jako fotoizomeryzacja, powoduje przejście części podwójnie związanych węgli w łańcuchu z konfiguracji cis do trans w wyniku interakcji fotonów. Przed interakcją fotonów elastyczne, podwójnie wiązane węgle siatkówki mają konformację cis, co prowadzi do powstania cząsteczki znanej jako 11-cis-retinal. Podwójnie wiązane węgle przyjmują konformację trans, gdy foton uderza w cząsteczkę, tworząc całkowicie trans-siatkówkę charakteryzującą się prostym łańcuchem węglowodorowym.

Proces transdukcji wzrokowej w siatkówce rozpoczyna się wraz ze zmianą struktury siatkówki w fotoreceptorach. Prowadzi to do aktywacji białek siatkówki i opsyny, które stymulują białko G. Aktywowane białko G modyfikuje następnie potencjał błonowy komórki fotoreceptorowej, powodując zmniejszenie uwalniania neuroprzekaźników do zewnętrznej warstwy synaptycznej siatkówki. Stan ten trwa do czasu, aż cząsteczka siatkówki powróci do swojego pierwotnego kształtu, postaci 11-cis-siatkówkowej – jest to proces określany jako wybielanie. Jeśli znaczna ilość fotopigmentów ulegnie wybieleniu, siatkówka przesyła dane tak, jakby odbierane były kontrastowe bodźce wzrokowe. Powidoki, zwykle obserwowane jako obrazy typu negatywowego, są częstym zjawiskiem po ekspozycji na intensywny błysk światła. Szereg zmian enzymatycznych ułatwia proces odwrócenia fotoizomeryzacji, umożliwiając w ten sposób reaktywację siatkówki w odpowiedzi na dodatkową energię świetlną.

Opsyny wykazują specyficzną wrażliwość na określone długości fal światła. Fotopigment pręcikowy, rodopsyna, wykazuje maksymalną wrażliwość na światło o długości fali 498 nm. Z drugiej strony trzy kolorowe opsyny optymalnie reagują na długości fal 564 nm, 534 nm i 420 nm, które w przybliżeniu pokrywają się z kolorami podstawowymi - czerwonym, zielonym i niebieskim. Rodopsyna występująca w pręcikach wykazuje większą wrażliwość na światło niż opsyny czopkowe; oznacza to, że pręciki wpływają na widzenie w warunkach słabego oświetlenia, podczas gdy czopki w jaśniejszych warunkach. W normalnym świetle słonecznym rodopsyna ulega ciągłemu wybieleniu, a szyszki pozostają aktywne. I odwrotnie, w słabo oświetlonym pomieszczeniu natężenie światła jest niewystarczające, aby pobudzić opsyny czopków, przez co widzenie jest całkowicie zależne od pręcików. W rzeczywistości pręciki mają tak wysoką wrażliwość na światło, że pojedynczy foton może wyzwolić potencjał czynnościowy w odpowiednim RGC pręcika.

Opsyny czopkowe, różniące się wrażliwością na różne długości fal światła, zapewniają zdolność postrzegania kolorów. Analizując reakcje trzech unikalnych typów czopków, nasz mózg wyodrębnia dane dotyczące kolorów z tego, co widzimy. Rozważmy na przykład jasne niebieskie światło o długości fali bliskiej 450 nm. Spowodowałoby to minimalną stymulację „czerwonych” czopków, niewielką aktywację „zielonych” czopków i znaczną stymulację „niebieskich” czopków. Mózg oblicza tę różnicową aktywację czopków i interpretuje kolor jako niebieski. Jednak w warunkach słabego oświetlenia czopki są nieskuteczne i dominują pręciki, które nie potrafią odróżnić koloru. W rezultacie nasze widzenie przy słabym świetle jest zasadniczo monochromatyczne, co oznacza, że w ciemnym pomieszczeniu wszystko pojawia się w różnych odcieniach szarości.

Niektóre typowe choroby oczu:

Ślepota barw, klinicznie znana jako achromatopsja, to stan charakteryzujący się brakiem rozróżniania kolorów. Zaburzenie to zwykle wynika z dziedzicznej wady czopków siatkówki (komórek światłoczułych). Objawy mogą obejmować trudności w rozróżnianiu kolorów lub odcieni kolorów.

Kurza ślepota, w medycynie określana jako nyktalopia lub hemeralopia, to zaburzenie wpływające na zdolność widzenia w słabym świetle lub w nocy. Przyczyny mogą być różne, od niedoboru witaminy A po choroby podstawowe, takie jak barwnikowe zapalenie siatkówki. Osoby z tym zaburzeniem mają trudności z widzeniem w nocy lub przystosowaniem się do słabego oświetlenia.

Zaćma, częsta choroba oczu, szczególnie u osób starszych, charakteryzuje się zmętnieniem zwykle przezroczystej soczewki oka. Może to spowodować niewyraźne widzenie, podobne do patrzenia przez zaparowane okno. Większość zaćmy rozwija się powoli z biegiem czasu i może ostatecznie zakłócać widzenie.

Jaskra to kolejna poważna choroba oczu, w której nerw wzrokowy przesyłający obrazy do mózgu ulega uszkodzeniu z powodu zwiększonego ciśnienia w oku. Nieleczona może prowadzić do utraty wzroku. Najczęstszy rodzaj jaskry, jaskra otwartego kąta, często nie daje żadnych objawów poza stopniową utratą wzroku.

Siatkówka zawiera dwa główne typy fotoreceptorów - pręciki i czopki.

Ich wewnętrzny segment, który zawiera większość organelli komórkowych, znajduje się w warstwie nerwowej.

Zewnętrzny segment jest osadzony w warstwie pigmentowej i zawiera krążki, które zawierają dwa główne typy fotopigmentów - siatkówkę - pochodną witaminy A i opsynę - glikoproteinę.

Wszystkie pręciki zawierają jedną formę opsyny i siatkówki, zapewniając widzenie bez kolorów. Ponieważ pręciki są bardzo wrażliwe na światło, pomagają w widzeniu przy słabym świetle.

W zależności od typu opsyny czopki są trzech typów - czerwone, zielone i niebieskie. Komórki te zapewniają widzenie kolorów poprzez selektywną aktywację różnych fotopigmentów.

Sygnał świetlny wykryty przez fotoreceptory jest przekształcany w sygnał elektryczny przez komórki dwubiegunowe i przekazywany do komórek zwojowych.

Komórki te tworzą nerw wzrokowy, który przenosi sygnał przez skrzyżowanie wzrokowe do pierwotnej kory wzrokowej w mózgu w celu percepcji wzrokowej.

Wyczerpanie fotopigmentów lub ich nieregularna synteza prowadzi do nyktalopii, powszechnie znanej jako ślepota nocna, podczas gdy wrodzony brak pigmentów czopków powoduje wiele rodzajów ślepoty barw.