Wgląd w dynamikę interakcji społecznych: pomiar walk podczas zabawy u szczurów

Podsumowanie

Zabawa w walkę u szczura polega na ataku i obronie karku, który w przypadku kontaktu delikatnie muska pyskiem. Ponieważ ruchy jednego zwierzęcia są przeciwdziałane przez działania jego partnera, walka w zabawie jest złożoną, dynamiczną interakcją. Ta dynamiczna złożoność rodzi problemy metodologiczne dotyczące tego, co należy ocenić w badaniach eksperymentalnych. Przedstawiamy schemat scoringowy, który jest wrażliwy na skorelowany charakter wykonywanych działań. Dwa eksperymenty ilustrują, w jaki sposób te pomiary mogą być wykorzystane do wykrycia wpływu uszkodzenia mózgu na walkę podczas zabawy, nawet jeśli nie ma to wpływu na ogólną zabawę. Oznacza to, że przedstawiony tutaj schemat ma na celu wykrywanie i ocenę zmian w treści gry po eksperymentalnym leczeniu.

Streszczenie

Zabawa w walkę u szczura polega na ataku i obronie karku, który w przypadku kontaktu delikatnie muska pyskiem. Ponieważ ruchy jednego zwierzęcia są przeciwdziałane przez działania jego partnera, walka w zabawie jest złożoną, dynamiczną interakcją. Ta dynamiczna złożoność rodzi problemy metodologiczne dotyczące tego, co należy ocenić w badaniach eksperymentalnych. Przedstawiamy schemat scoringowy, który jest wrażliwy na skorelowany charakter wykonywanych działań. Częstotliwość walk podczas zabawy można zmierzyć, zliczając liczbę żartobliwych ataków karku występujących w jednostce czasu. Jednak obrona przez zabawę, ponieważ może wystąpić tylko w odpowiedzi na atak, jest z konieczności miarą warunkową, którą najlepiej mierzyć w procentach (#attacks obronionych / całkowita liczba # ataków X 100%). Sposób, w jaki dany atak jest broniony, może obejmować jedną z kilku taktyk, a te są zależne od tego, czy obrona miała miejsce; W związku z tym rodzaj obrony najlepiej jest również wyrazić warunkowo w procentach. Dwa eksperymenty ilustrują, w jaki sposób te pomiary mogą być wykorzystane do wykrycia wpływu uszkodzenia mózgu na walkę podczas zabawy, nawet jeśli nie ma to wpływu na ogólną zabawę. Oznacza to, że przedstawiony tutaj schemat ma na celu wykrywanie i ocenę zmian w treści gry po eksperymentalnym leczeniu.

Wprowadzenie

Szczury były najintensywniej wykorzystywanymi zwierzętami w laboratorium, z którymi badano zabawę^{10, 21, 41}, i podjęto kilka prób opracowania schematów punktacji do pomiaru wpływu eksperymentalnych terapii na walkę podczas zabawy^{8, 9, 37, 38, 39}. Jednakże, chociaż schematy te odniosły pewne sukcesy w monitorowaniu częstotliwości zabawy, są one mniej odpowiednie jako sposoby monitorowania zmian w treści gry ze względu na brak wrażliwości na dynamikę interakcji¹³. Główny problem polega na tym, że podczas walki stosowanie taktyki przez jednego z partnerów jest często uzależnione od wykonania danej taktyki przez pozostałych^{2, 15}. Opracowaliśmy schemat punktacji, który bierze pod uwagę dynamikę interakcji, a więc jest lepiej przystosowany do wykrywania i charakteryzowania subtelnych zmian, które zachodzą podczas zabawy za pomocą eksperymentalnej manipulacji^{16, 20, 26}. W niniejszym artykule skupimy się na pomiarze taktyki defensywnej wykonywanej przez odbiorcę żartobliwego ataku.

Podczas poważnych walk, zwierzęta atakują i bronią określonych celów na ciele, używając typowych dla gatunku systemów broni⁵. U szczurów podstawową bronią są zęby, które służą do gryzienia boków i dolnej części grzbietu². Tak poważna walka jest łatwo widoczna w kontekście rezydent-intruz, w którym nieznany dorosły samiec zostaje wprowadzony do klatki dorosłego samca^{2, 15}. Podobnie jak w poważnej walce, w walce przez zabawę zwierzęta również rywalizują, aby uzyskać nad sobą pewną^przewagę1. Szczury, na przykład, atakują i bronią karku¹⁵, który w przypadku kontaktu jest delikatnie muskany pyskiem^{11, 32}. W związku z tym możliwe jest odróżnienie ataków żartobliwych od agresywnych ataków opartych nie tylko na sposobie interakcji fizycznych (ugryzienie vs. ugryzienie), ale także na atakowanych celach na ciele (kark vs. boki i dolny grzbiet). Ponadto takiego zabawnego przytulania nie należy mylić z dochodzeniem społecznym lub allogroomingiem. Śledztwo społeczne polega na obwąchiwaniu partnera, najczęściej w twarz i okolice odbytu i narządów płciowych. Ponieważ zachowania te wydają się zbiegać z zachowaniami zabawowymi, a zatem mogą być uważane za aspekty interakcji w formie zabawy, wykazano, że te interakcje społeczne poprzedzają zachowania związane z zabawą. Co więcej, zmiany w motywacji do angażowania się w badania społeczne są niezależne od porównywalnych zmian w grze⁹. Jest kilka cech, które odróżniają allogrooming od play²⁰. Po pierwsze, allogrooming zwykle ma miejsce, gdy szczury gromadzą się razem po przedłużającym się okresie zabawy. Po drugie, podczas gdy żartobliwy atak koncentruje się na karku, allogrooming może obejmować kontakt z wieloma częściami ciała partnera, chociaż czasami koncentruje się na karku. Po trzecie, ta pielęgnacja polega na delikatnym skubaniu i ciągnięciu sierści partnera zębami. Po czwarte, w przeciwieństwie do allogroomingu, większość żartobliwych ataków na kark jest broniona przez odbiorcę, co prowadzi do skomplikowanych sekwencji zapasów.

Głównym celem tego artykułu jest pokazanie, co może być owocnie mierzone podczas tych złożonych sekwencji gry, które mogą obejmować zapasy. Jak pokazano poniżej, różne taktyki stosowane przez obrońcę w celu ochrony karku prowadzą do różnych możliwych rezultatów. Te wyniki, takie jak zapasy w parterze, boks lub pogoń, w niektórych badaniach były mierzone jako niezależne wzorce zachowań, ale odkryliśmy, że w większości przypadków wyniki te zależą od taktyki obronnej przyjętej przez odbiorcę ataku na kark¹⁵. Na przykład taktyki unikowe często prowadzą do pościgów, a przewracanie się na plecy prowadzi do zapasów. Tak więc pomiary oparte na wynikach, takie jak boks i zapasy, są w rzeczywistości kompozytami wynikającymi z działań obu uczestników. Korzystając z podejścia dynamicznego, nasze ramy zapewniają sposób oceny momentów w interakcji, w których mierzone działania można przypisać tylko jednemu z uczestników²⁸, podejście, które będzie bardziej oczywiste dla czytelnika, gdy zostaną przedstawione przykłady wykorzystania ram pomiarowych.

Jak pokazano na rysunku 1, szczur po lewej stronie zbliża się do innego od tyłu (a), a następnie rzuca się w kierunku karku (b). Zanim jednak dojdzie do kontaktu, obrońca obraca się wokół osi podłużnej swojego ciała (c), aby stanąć twarzą w twarz z napastnikiem (d). Gdy atakujący porusza się do przodu, obrońca zostaje popchnięty na bok (e), ale następnie przewraca się na plecy, gdy atakujący kontynuuje sięganie do jego karku (f-h). Z pozycji leżącej na plecach obrońca rozpoczyna atak w kierunku karku partnera (i), ale zostaje zablokowany przez tylną stopę partnera (j, k). Po kolejnej próbie dostania się do karku partnera, szczur znajdujący się na górze zostaje odepchnięty (l) przez tylne łapy leżącego zwierzęcia (m), co umożliwia pierwotnemu obrońcy odzyskanie równowagi (n) i rzucenie się do ataku na kark partnera (o).

Rysunek 1. Para młodych samców szczurów jest pokazana atakując i broniąc karku podczas walki. Z Pellis & Pellis¹⁵; przedruk za zgodą John Wiley & Sons.

Protokół

1. Wyposażenie i ustawienie pomieszczenia

1. Pudełko do zabawy to przezroczyste pudełko z pleksi o wymiarach 50 cm X 50 cm X 50 cm z 1-2 cm standardowej ściółki z kolb kukurydzy.
2. Całe filmowanie odbywa się w ciemności za pomocą kamery ręcznej w trybie zdjęć nocnych.
3. Kamerę ustawia się pod kątem 45° i kieruje w dół w kierunku pudełka do zabawy na statywie. Wszystkie cztery rogi muszą być widoczne na ujęciu, aby uzyskać pełny widok aparatu.

2. Metodologia

1. Zwierzęta są odsadzane od matki między 21 a 23 dniem po urodzeniu. W zależności od projektu doświadczalnego, zwierzęta mogą być trzymane razem w grupach po 2-4 osobniki w wymaganych kombinacjach samców i samic.
2. Testy podczas zabawy odbywają się podczas cyklu świetlnego zwierzęcia, chociaż testy odbywają się w ciemnym pomieszczeniu. W pomieszczeniu do przeprowadzania badań musi być ciemno przed wejściem zwierząt.
3. Grupy zakwaterowane razem są przyzwyczajane do trzech, następujących po sobie 30-minutowych sesji bezpośrednio przed badaniem, zgodnie z tą samą sekwencją, jak podczas testowania (patrz 2.5).
4. Po przyzwyczajeniu pary są indywidualnie izolowane na 24 godziny przed badaniem, aby zmaksymalizować interakcje oparte na zabawie (patrz 2.5).
5. Zwierzęta są transportowane do ciemnego pomieszczenia testowego, a następnie są indywidualnie umieszczane w aparacie do zabawy i testowane jako pary przez 10 minut. Następnie badani są usuwani i umieszczani razem w swojej domowej klatce.
6. Po każdej zabawie pościel jest wyrzucana, a przyrząd do zabawy jest dokładnie czyszczony za pomocą środka antyseptycznego Virkon (lub jego odpowiednika). Jest to doskonały środek do czyszczenia zapachów szczurów z poprzedniej pary, ponieważ nie pozostawia silnego i trwałego zapachu chusteczek nasączonych alkoholem lub sprayów. Spray-cover może być również używany do maskowania wszelkich zapachów wydzielanych przez osoby. Następnie dodawana jest nowa pościel.
7. Powtórz kroki (2.4-2.6) dla dodatkowych prób.

3. Analiza behawioralna: ocena zawartości gry

Po pierwsze, charakterystyczne cele, o które rywalizują szczury zarówno w poważnych walkach, jak i w zabawach, czynią ten gatunek szczególnie cennym obiektem badawczym do badania zabawy, ponieważ eskalacja od zabawy do poważnej walki może być jednoznacznie wykryta przez zmianę celów ciała³⁵. Po drugie, można zmierzyć liczbę ataków przeprowadzonych na kark partnera. Po trzecie, biorąc pod uwagę, że obrona jest uzależniona od ataku, względną defensywność odbiorcy ataków można mierzyć jako odsetek obronionych ataków. Po czwarte, broniąc się przed atakiem na kark, odbiorca może użyć jednej z kilku taktyk, aby chronić lub wydobyć kark z pyska partnera^{15, 25, 26}. Taktyki te dzielą się na dwie główne kategorie.

1. Podczas uników obrońca może chodzić, biegać, skakać lub robić uniki (Rysunek 2a), a robiąc to, nie tylko odsuwa kark od napastnika, ale także odwraca się tyłem do napastnika (Film przedstawiający obronę unikową).
2. Stojąc twarzą w obronę, obrońca odwraca się twarzą do napastnika, nie tylko cofając kark, ale także przeciwstawiając zęby między karkiem a pyskiem napastnika. Obrona licowa dzieli się na dwie główne kategorie: obrót wokół osi podłużnej ciała i obrót w poziomie wokół osi pionowej (zwykle między zadem a środkiem ciała, chociaż może się to różnić u obu płci²⁷). Ponadto obrót wokół osi podłużnej ciała może przybrać jedną z dwóch form.

1. Pełny obrót polega na tym, że szczur obraca się z pozycji stojącej do całkowicie leżącej na plecach (ryc. 2B). Częściowy obrót polega na tym, że szczur obraca przednie kończyny, ale pozostawia jedną lub obie tylne łapy w kontakcie z ziemią (Rysunek 2C, Wideo, aby pokazać różnicę między pełnym obrotem a częściowym obrotem).

Rysunek 2. Trzy rodzaje obrony w odpowiedzi na figlarny atak karku pokazano u 61-dniowych samców szczurów (A-C). A. Uchylanie się od opodatkowania. Po wykroku napastnika na kark (a, b), obrońca odchyla się od napastnika (c). B. Pełny obrót. Kontakt z karkiem od tyłu (a) powoduje, że obrońca obraca się (b, c) do momentu, gdy leży na wznak i blokuje napastnika wyciągniętymi łapami (d). C. Obrót częściowy. Po rzucie się napastnika na kark partnera z boku (a, b) obrońca wykonuje obrót głowy, szyi i ramion, wycofując w ten sposób kark z pyska napastnika, jednocześnie utrzymując podparcie na ziemi tylnymi łapami (c). Z Pellis et al. ²⁶; przedruk za zgodą S. Karger AG, Bazylea.

2. Obrót poziomy wokół osi pionowej wymaga od obrońcy odsunięcia zadu od napastnika, jednocześnie przesuwając głowę w kierunku partnera (Rysunek 3, Film przedstawiający obrót w poziomie).
3. Po natychmiastowym obrocie wokół osi pionowej lub częściowo wokół osi podłużnej, obrońca może następnie cofnąć się i napierać na partnera, co pokazuje, że wynik, przy użyciu jednej z tych dwóch taktyk, może być podobny. Mylenie taktyki z wynikami może być jeszcze bardziej uderzające, gdy weźmie się pod uwagę pełne i częściowe rotacje. Kiedy obrońca wykonuje pełny obrót, ruch jest szybki i płynny - jeśli jest nagrywany na standardowym nagraniu 30 kl./s, obrót do pełnego leżenia na plecach trwa 2-3 klatki, a ruch jest ciągły (wideo).
4. Częściowy obrót może również zakończyć się w pozycji całkowicie leżącej, ale zazwyczaj wiąże się to ze skoordynowanymi działaniami napastnika. W takim przypadku obrońca może częściowo obrócić przednie kończyny i utrzymać ciało poziomo lub nawet dotykać ziemi, ale atakujący może wtedy przycisnąć swój ciężar ciała do obrońcy. Przy uporczywym naciskaniu i sięganiu po kark przez napastnika, obrońca obraca się coraz bardziej, aż do całkowitego leżenia na wznak. Takie "wymuszone" leżenie na plecach odbywa się w sposób staccato, z przyrostową rotacją ciała i może zająć znacznie więcej niż 3 klatki wideo (wideo pokazujące częściowy obrót prowadzący do przyjęcia pozycji leżącej na plecach).

Biorąc pod uwagę, że większość badań jest zainteresowana efektami poszczególnych manipulacji na badanych, najlepiej jest ocenić taktykę podjętą przez badanego, a nie ostateczny wynik, który może być wymuszony przez działania partnera. Oceny tej można dokonać, badając ruchy obrońcy w ciągu pierwszych 2-3 klatek rozpoczęcia akcji obronnej (wideo podkreślające pierwsze 2-3 klatki, klatka po klatce).

3. Zabawne ataki można zmierzyć, gdy pysk jednego szczura styka się z karkiem partnera lub znajduje się w odległości 1-2 cm od niego (film pokazujący zabawny atak w porównaniu z niezabawnymi ruchami w pobliżu partnera szczura).

1. Jak wspomniano powyżej, taktykę defensywną odbiorcy można sklasyfikować w pierwszych kilku klatkach po ataku. Nowa sekwencja zaczyna się od nowego ataku (film pokazujący wydłużone sesje zabawy w porównaniu z oddzielnymi atakami w grze).
2. Podczas długich, zabawnych zapasów, takich jak pokazano na rysunku 1, szczury mogą kontratakować, gdy już się skutecznie obronią, ale tego typu ataki są trudniejsze do zdobycia, zwłaszcza w odniesieniu do reakcji obronnej partnera. Ponieważ kontrataki są silnie skorelowane z częstotliwością inicjowania ataków¹⁶, te bardziej złożone fazy interakcji nie muszą być oceniane, chyba że istnieje ku temu dobry powód²³. Punktacja inicjowania ataków i taktyka stosowana do obrony przed takimi atakami wystarczają do uchwycenia względnych różnic w zabawie i zachowaniach obronnych szczurów w różnych warunkach eksperymentalnych^{26, 29}.

Rysunek 3. Obrona przodem polega na tym, że obrońca odwraca się twarzą do napastnika, obracając się na tylnych nogach w płaszczyźnie poziomej wokół osi pionowej (a, b). Z tej pozycji obrońca może zablokować dostęp do swojego karku (c) i rozpocząć kontratak (d). Od Pellis et al. ²⁵; adaptacja i przedruk za zgodą APA.

Ponieważ większość zabawnych interakcji zaczyna się od żartobliwego ataku, bezwzględna liczba takich ataków może być mierzona w czasie próby testowej. Optymalna wielkość badania dla naszych badań wynosiła 10 minut po 24 godzinach izolacji społecznej^{15, 16}. Krótkie okresy izolacji społecznej zwiększają motywację do angażowania się w zabawy społeczne, a jednocześnie nie mają podobnego wpływu na inne zachowania społeczne, takie^{jak badania społeczne}. Chociaż każda ilość izolacji ma taki efekt, wpływ izolacji na grę osiąga asymptotę około 24 godziny²⁷. Podczas gdy próby trwające 5 minut mogą wykryć takie zmiany wywołane izolacją, są one zbyt krótkie, aby wykryć subtelne różnice, takie jak te między płciami, spowodowane efektem sufitu - w tym przykładzie większa skłonność samców do zabawy pojawia się głównie po pierwszych 5 minutach. Mimo to po 15 minutach zwierzęta wydają się zmęczone energiczną zabawą, w związku z czym próby trwające 10 minut są dobrym kompromisem między oszczędnością protokołu a zdolnością do wykrywania efektów eksperymentalnych^{15, 16, 27}. Niezależnie od tego, czy testowane są w jasnej, czy ciemnej fazie cyklu dobowego szczurów, z naszego doświadczenia wynika, że ilość zabawy wzrasta, jeśli szczury są testowane w świetle czerwonym zamiast białym^. Wraz z pojawieniem się kamer z funkcją fotografowania w nocy, filmowanie w ciemności stało się możliwe, co również zwiększa ilość gry wykonywanej w próbach testowych²⁹.

4. Biorąc pod uwagę, że obrona jest uzależniona od wystąpienia ataku, defensywa powinna być oceniana jako proporcja ataków prowadzących do obrony. Podobnie, biorąc pod uwagę, że każdy rodzaj obrony jest zależny od wystąpienia obrony, typy obrony punktowej powinny być również pod względem proporcji (np. z obrony, która wystąpiła, X% to pełne rotacje). Obrona punktowa jako miara bezwzględna może być myląca. Na przykład, niska częstotliwość pełnej rotacji może powstać z powodu niskich wskaźników ataków lub dlatego, że badani w tych szczególnych warunkach eksperymentalnych rzadko stosowali pełną rotację, nawet jeśli byli atakowani tak samo często, jak zwierzęta w warunkach kontrolnych.

1. Tak więc podczas gry punktowej następuje sekwencyjna analiza: ile ataków jest wyprowadzanych przez podmioty (liczba/jednostka czasu), ile ataków jest bronionych (tj. prawdopodobieństwo obrony), a podczas obrony, jakie jest prawdopodobieństwo zastosowania różnych taktyk obrony (%taktyka).

4. Analiza behawioralna: Wykorzystanie treści zabawy do oceny relacji między partnerami do zabawy

Wraz z nadejściem okresu dojrzewania, następuje ogólny spadek ilości gier walczących^{8, 40}. Dzieje się tak dlatego, że zmniejszają częstotliwość przeprowadzania przez siebie ataków na kark, ale utrzymują to samo, wysokie prawdopodobieństwo obrony¹⁷. Wśród samców szczurów wzorzec zabawy jest modyfikowany przez rozwój relacji dominacji, które łączą się wokół dojrzewania³⁷. Znajduje to odzwierciedlenie w rodzajach stosowanych taktyk defensywnych.

1. U mężczyzn, wraz z nadejściem okresu dojrzewania, obserwuje się względny spadek stosowania taktyki pełnej rotacji (Inny film pełnej rotacji, jak pokazano w powyższych częściach) i wzrost stosowania taktyki częściowej rotacji (inny film częściowej rotacji, jak pokazano w powyższych częściach), przy czym inne taktyki pozostają mniej więcej na tym samym poziomie we wszystkich wieku¹⁶ lat.
2. Jednak u podporządkowanych samców zależy od ich partnerki, którą z tych taktyk zastosują. Bawiąc się z innym podporządkowanym samcem lub samicą, podporządkowany samiec szczura najprawdopodobniej użyje taktyki częściowej rotacji, gdy zostanie zaatakowany, ale podczas zabawy z dominującym samcem w kolonii jest bardziej prawdopodobne, że użyje taktyki pełnej rotacji, gdy zostanie zaatakowany^{18, 19, 24, 36}. Tak więc, wraz z nadejściem relacji dominacji, względne użycie taktyki jest dobrym markerem do monitorowania zmian w relacjach społecznych eksperymentalnego podwładnego szczura¹².

Wyniki

Dwa badania ilustrują, jak opracowany przez nas wieloaspektowy schemat punktacji może być wykorzystany do diagnozowania wpływu eksperymentalnych manipulacji na walkę szczurów. Pierwsza z nich pokazuje, że metoda może być wykorzystana do wskazania konkretnego składnika zabawy zmienionego przez manipulację eksperymentalną, a druga pokazuje, w jaki sposób metoda może być wykorzystana do pomiaru zmian w relacjach po manipulacji eksperymentalnej.

(1) Efekty dekoracji noworodków

Dyskusja

Walka w zabawie to złożona, dynamiczna interakcja, w której uczestnicy nieustannie wpływają na swoje zachowanie. W związku z tym potrzebny jest schemat punktacji, który jest wrażliwy na tę dynamikę i warunkowy charakter wykonywanych działań. Schemat opisany w tym artykule okazał się skuteczny w porównywaniu płci, różnic indywidualnych, poprzez rozwój, różnice szczepów oraz w leczeniu eksperymentalnym^{4, 14, 16, 20, 24, 29, 30, 31, 32, 32, 36}. Co więcej, przedstawiony schemat może posłużyć jako szkielet, na któr...

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule

Nazwa	Firma	Numer katalogowy	Komentarze
		Sony DCR-DVD103	Zoom optyczny - 20x, Night shot *patrz poniżej
Aparat			50 x 50 x 50 cm plexi
* Każda kamera będzie działać podczas nagrywania, chociaż w celu uzyskania optymalnego zoomu wymagany jest zoom optyczny 20x lub większy.