Opisujemy projekt i montaż zminiaturyzowanych słuchawek odpowiednich do zastąpienia naturalnego słuchowego sprzężenia zwrotnego ptaka śpiewającego zmanipulowanym sygnałem akustycznym. Sprzęt do przetwarzania dźwięku online służy do manipulowania wyjściem utworu, wprowadzania błędów w czasie rzeczywistym w dźwiękowych informacjach zwrotnych przez słuchawki i napędzania uczenia się motorycznego głosu.
Artykuł metodologiczny
Lekki, oparty na słuchawkach system do manipulowania sprzężeniem zwrotnym u ptaków śpiewających
W tym artykule
Podsumowanie
Streszczenie
Eksperymentalne manipulacje sensorycznym sprzężeniem zwrotnym podczas złożonego zachowania dostarczyły cennych informacji na temat obliczeń leżących u podstaw kontroli motorycznej i plastyczności sensomotorycznej1. Stałe zaburzenia sensoryczne powodują kompensacyjne zmiany w mocy wyjściowej silnika, odzwierciedlając zmiany w sterowaniu motoryką sprzężenia zwrotnego, które zmniejszają doświadczany błąd sprzężenia zwrotnego. Określając ilościowo, w jaki sposób różne błędy sensorycznego sprzężenia zwrotnego wpływają na ludzkie zachowanie, wcześniejsze badania dotyczyły tego, w jaki sposób sygnały wzrokowe są wykorzystywane do rekalibracji ruchów ramion2,3, a słuchowe sprzężenie zwrotne jest wykorzystywane do modyfikowania produkcji mowy4-7. Siła tego podejścia opiera się na zdolności do naśladowania naturalistycznych błędów w zachowaniu, co pozwala eksperymentatorowi obserwować, w jaki sposób doświadczone błędy w produkcji są wykorzystywane do ponownej kalibracji mocy wyjściowej silnika.
Ptaki śpiewające stanowią doskonały model zwierzęcy do badania neuronalnych podstaw kontroli sensomotorycznej i plastyczności8,9. Mózg ptaka śpiewającego zapewnia dobrze zdefiniowany obwód, w którym obszary niezbędne do uczenia się piosenki są przestrzennie oddzielone od tych wymaganych do produkcji piosenki, a badania nad zapisem neuronalnym i zmianami chorobowymi poczyniły znaczne postępy w zrozumieniu, w jaki sposób różne obszary mózgu przyczyniają się do zachowania wokalnego9-12. Jednak brak naturalistycznego paradygmatu korekcji błędów – w którym znany parametr akustyczny jest zaburzony przez eksperymentatora, a następnie skorygowany przez ptaka śpiewającego – utrudnił zrozumienie obliczeń leżących u podstaw uczenia się głosu lub tego, w jaki sposób różne elementy obwodu neuronalnego przyczyniają się do korekcji błędów wokalnych.
Technika opisana tutaj daje eksperymentatorowi precyzyjną kontrolę nad błędami słuchowego sprzężenia zwrotnego u śpiewających ptaków, umożliwiając wprowadzenie arbitralnych błędów sensorycznych, które mogą być wykorzystane do napędzania nauki głosu. Sprzęt do przetwarzania dźwięku online jest używany do wprowadzania znanych zakłóceń w akustyce piosenki, a zminiaturyzowany aparat słuchawkowy służy do zastąpienia naturalnego słuchowego sprzężenia zwrotnego ptaka śpiewającego zaburzonym sygnałem w czasie rzeczywistym. Użyliśmy tego paradygmatu do zakłócenia podstawowej częstotliwości (wysokości) słuchowego sprzężenia zwrotnego u dorosłych ptaków śpiewających, dostarczając pierwszego dowodu, że dorosłe ptaki utrzymują wydajność wokalną za pomocą korekcji błędów14. Obecny protokół może być wykorzystany do realizacji szerokiego zakresu perturbacji sensorycznego sprzężenia zwrotnego (w tym między innymi zmian wysokości dźwięku) w celu zbadania obliczeniowych i neurofizjologicznych podstaw uczenia się głosu.
Protokół
Implementacja systemu słuchawek składa się z czterech głównych kroków. Sekcja 1 poniżej szczegółowo opisuje montaż ramy słuchawek, w której mieści się elektronika (głośniki i zminiaturyzowany mikrofon). Sekcja 2 opisuje, w jaki sposób ramka jest przymocowana do ptaka. W sekcji 3 opisano montaż elektroniki. Sekcja 4 wyjaśnia, w jaki sposób elektronika jest podłączona do sprzętu do przetwarzania dźwięku i gromadzenia danych oraz szczegółowo opisuje procedurę sprawdzania, czy system działa prawidłowo.
1. Wyprodukuj ramkę na słuchawki
- Wytnij elementy z włókna węglowego do poprzeczki i wkładek dousznych. Użyj tarczy tnącej na narzędziu Dremel, aby przygotować następujące elementy:
1 poprzeczka (3 cm taśmy z włókna węglowego 1 x 3 mm)
2 pionowe rozpórki (1,5 cm taśmy z włókna węglowego 1 x 3 mm)
2 wkładki douszne (cylinder z włókna węglowego 4 mm o średnicy wewnętrznej 4 mm / średnicy zewnętrznej 6 mm) - Zamontuj poprzeczkę. Wywierć dwa małe otwory oddalone od siebie o 4.5 mm w środku poprzeczki (Rysunek 1a, góra) za pomocą wiertła o średnicy 1.4 mm. Otwory powinny być wystarczająco duże, aby pomieścić 0-80. Włóż dwie 0-80 przez otwory i przykręć nakrętki sześciokątne. Przeciąć dwa 6 mm paski igły do strzykawki (każda igła o małej średnicy będzie działać) i spłaszczyć szczypcami (paski igły pokazane na czerwono na rysunku 1a). Odwróć poprzeczkę tak, aby nakrętki sześciokątne leżały na górze. Aby zapobiec przyklejaniu się żywicy epoksydowej końcówki do nakrętek sześciokątnych, umieść kroplę oleju mineralnego (pokazanego na zielono na rysunku 1a) na końcówce każdej. Umieść dwa segmenty igły na nakrętkach sześciokątnych. Epoksydowe nakrętki sześciokątne do siebie i segmentów igły, zakrywając oba (Rysunek 1a, na dole). Po całkowitym utwardzeniu żywicy epoksydowej (24 godziny) odkręć obie. Poprzeczka powinna podzielić się na cztery elementy: dwie, włókno węglowe o długości 3 cm oraz pojedynczy element składający się z 2 nakrętek sześciokątnych i 2 segmentów igły sklejonych ze sobą żywicą epoksydową. Ponownie zmontuj zespół poprzeczki.
- Wyprodukuj pierścienie piankowe. Użyj dziurkacza o średnicy 1/4 cala (6.35 mm), aby wyciąć piankowy cylinder z piankowej zatyczki do uszu. Za pomocą nożyczek przyciąć prostopadle do długiej osi cylindra piankowego, uzyskując cylinder o wymiarach 2 mm (długość) na 6.35 mm (średnica). Następnie użyj dziurkacza o średnicy 1/8 cala (3.175 mm), aby wyciąć środek cylindra z pianki o średnicy 2 mm, tworząc piankowy pierścień (pokazany na pomarańczowo na rysunku 1b).
- Złóż wkładki douszne. Użyj żywicy epoksydowej, aby przykleić pionowe rozpórki (pasek z włókna węglowego o długości 1.5 cm) do cylindra z włókna węglowego o długości 4 mm, jak pokazano na rysunku 1b, na dole. Gdy żywica epoksydowa stwardnieje, użyj niewielkiej ilości żywicy epoksydowej, aby przykleić pierścień piankowy do końca cylindra (Rysunek 1b, na dole). Piankowy pierścień będzie opierał się o głowę ptaka.
2. Przymocuj ramkę słuchawek do ptaka
- Przygotuj stereotaks. Przed zabiegiem włóż stereopodatkowe wkładki douszne przez wkładki douszne tak, aby piankowe podkładki były skierowane do wewnątrz (ryc. 1c, góra).
- Przymocuj poprzeczkę. Znieczulić ptaka za pomocą izofluranu i/lub ketaminy oraz midazolamu. Znieczulony ptak powinien mieć zamknięte oczy i nie reagować na szczypanie palców u stóp. Umieść ptaka w stereotax i wykonaj 5-10 mm nacięcie w skórze głowy. Nacięcie powinno przebiegać wzdłuż linii środkowej i rozciągać się do przodu od punktu znajdującego się 2 mm przed przyczepem mięśni szyi z tyłu czaszki. Przetrzyj odsłoniętą czaszkę 70% etanolem, aby wysuszyć powierzchnię kości. Użyj uchwytu zacisku krokodylkowego, aby umieścić poprzeczkę tak, aby nakrętki sześciokątne pokryte żywicą epoksydową spoczywały na górze czaszki (Rysunek 1c, d). Lekko podnieś poprzeczkę i przyklej nakrętki sześciokątne (z żywicą epoksydową lub akrylem dentystycznym) do czaszki, uważając, aby klej dotykał TYLKO nakrętek sześciokątnych, a nie samej poprzeczki. Umożliwi to wyjęcie słuchawek (poprzez odkręcenie), pozostawiając tylko nakrętki sześciokątne na stałe przymocowane do głowicy (Rysunek 1d).
- Załóż wkładki douszne. Przesuń wkładki douszne wzdłuż prętów nausznych, aż piankowe podkładki oprzeją się o głowę ptaka (Rysunek 1c, góra). Użyj zacisków krokodylkowych na nausznikach, aby mocno docisnąć piankowe podkładki do głowy ptaka (Rysunek 1c, na dole), jest to ważne dla uzyskania dobrego uszczelnienia akustycznego. Obróć wkładki douszne tak, aby pionowe słupki stykały się z tyłem poprzeczki, pozostawiając miejsce na gniazdo listwy łączącej (Rysunek 2) przed słupkiem. Przyklej słupki do poprzeczki za pomocą żywicy epoksydowej lub akrylu.
- Odzyskiwania. Odczekaj 24 godziny, aby żywica epoksydowa/akrylowa w pełni się utwardziła i ptak wyzdrowiał. Po rekonwalescencji sprawdź oprawki, aby upewnić się, że wkładki piankowe szczelnie przylegają do kanałów słuchowych. Jeśli uszczelka jest luźna, podkładki piankowe można usunąć i zastąpić większymi, aby poprawić uszczelnienie akustyczne. Delikatnie odkręć za pomocą klucza imbusowego 0.05 cala (1.27 mm) i zdejmij zmontowaną ramkę słuchawek z ptaka.
3. Montaż elektroniki
- Wyprodukuj adaptery głośnikowe. Wykonaj adaptery głośnikowe, wkładając końcówkę pipety (końcówkę o długości 5,2 cm i średnicy zwężającej się od 5 mm do 1 mm) do kawałka złomu cylindra z włókna węglowego (użyj tego samego cylindra o średnicy wewnętrznej 4 mm / średnicy zewnętrznej 6 mm, co w przypadku wkładek dousznych; długość złomu cylindra nie jest ważna), a następnie przyciąć końcówkę pipety 1 mm za końcem cylindra (Rysunek 2a). Wyjmij z cylindra i przytnij tak, aby całkowita długość adaptera wynosiła 3 mm.
- Podłącz głośniki. izolowany przewód o długości 56 ga. do dodatnich i ujemnych zacisków obu głośników (odpowiednio zielony i przewód na rysunku 2d, e). Użyj omomierza, aby sprawdzić, czy żaden zacisk nie ma kontaktu elektrycznego z metalową obudową głośnika.
- Zamontuj komponent głośnika/mikrofonu. Żywica epoksydowa to pasek taśmy (będzie działać dowolna taśma izolująca elektrycznie) po jednej stronie jednego głośnika i żywica epoksydowa mikrofon słuchawek na górze taśmy (rysunek 2b). przewód uziemiający mikrofonu do ujemnego zacisku głośnika (połączenie pokazane na czarno na rysunku 2e).
- Epoksydowy element głośnika i głośnika/mikrofonu należy umieścić na szerszym końcu każdego adaptera (Rysunek 2c, po prawej). Zarówno port głośnika, jak i mikrofonu (tylko) zmieszczą się w pipecie. Upewnij się, że żywica epoksydowa nie zakrywa żadnego portu.
- Delikatnie włóż adaptery do wkładek dousznych (Rysunek 2d, po prawej). Przyklej każdy adapter do wkładki dousznej niewielką kroplą żywicy epoksydowej.
- Wykonaj listwę łączącą. Wytnij segment gniazda listwy połączeniowej składający się z czterech zacisków i umieść znak odniesienia (biała kropka na rysunku 2d) w jednym rogu gniazda. Umieść listwę łączącą w pobliżu jednego z pionowych słupków. przewody głośnika i mikrofonu do styków w konfiguracji pokazanej na rysunku 2e. Użyj omomierza, aby sprawdzić, czy nie ma zwarć na listwie złącznej i napraw w razie potrzeby. Epoksydowa listwa łącząca do ramy słuchawek. Owiń paski taśmy elektrycznej lub klejącej wokół odsłoniętych przewodów, aby chronić przewody i dodaj cienką warstwę żywicy epoksydowej na końcach taśmy, aby zapobiec rozplątywaniu. Końcowa waga słuchawek (wraz z oprawką i elektroniką) powinna wynosić 1,3-1,5 g.
- Zbuduj elastyczny przewód, przylutowując cztery izolowane przewody o długości 15 cm o długości 36 ga. do segmentu listwy połączeniowej składającego się z czterech zacisków (Rysunek 3a). Umieść znacznik odniesienia (biała kropka na rysunku 3) w jednym rogu nagłówka, aby upewnić się, że przewód jest podłączony do gniazda we właściwej orientacji. Spleć przewody i zakończ przewód, przylutowując przewody do adaptera, który podłącza się do komutatora (Rysunek 3b).
4. Podłącz elektronikę słuchawek do sprzętu zasilającego i przetwarzającego sygnał
- Zbieraj, filtruj, zmieniaj wysokość dźwięku i wzmacniaj dane wejściowe akustyczne. Zawieś dookólny mikrofon pojemnościowy ("Mikrofon klatkowy", Rysunek 4) bezpośrednio nad klatką ptaka. Przedwzmacniacz i filtr dolnoprzepustowy ten sygnał (odcięcie przy 10 kHz dla piosenki zięby) i wprowadź go do harmonizera (lub innego sprzętu do przetwarzania dźwięku w czasie rzeczywistym). Użyj modułu pitch shifter na harmonizerze, aby wygenerować przesunięty sygnał akustyczny. Wzmocnij ten sygnał i skieruj go (przez komutator i elastyczny przewód) do dodatniego kanału w słuchawkach głośnika (zielony na rysunku 2e).
- Zapewnij zasilanie mikrofonu telefonu. Podłącz baterię 9 V do ściany pudła rezonansowego ptaka. Podłącz dodatni zacisk akumulatora do kanału V+ (czerwony na rysunku 2e) za pomocą komutatora i elastycznego przewodu, łącząc ujemny zacisk akumulatora ze wspólnym uziemieniem na sprzęcie do przetwarzania sygnału. Podłącz to wspólne uziemienie do uziemienia mikrofonu głośnika i telefonu (na rysunku 2e).
- Kalibracja wzmocnienia sprzężenia zwrotnego. Przymocuj gotowe słuchawki do nakrętek sześciokątnych na głowie ptaka za pomocą 0-80. Gdy ptak zacznie śpiewać, nagraj trzy kanały danych (mikrofon w klatce/sygnał nieprzesunięty, sygnał przesunięty i mikrofon telefonu), jak pokazano na rysunku 4. Sprawdź dźwięk nagrany z mikrofonu telefonu. Kanał ten zarejestruje superpozycję wirtualnego sprzężenia zwrotnego (odtwarzanego przez głośnik słuchawek) oraz rzeczywistą piosenkę ptaka "przeciekającą" bezpośrednio do ramki słuchawek. Dostosuj ustawienie amplitudy głośnika amplifier (Rysunek 4) tak, aby wirtualne dźwiękowe sprzężenie zwrotne było o 15-20 dB głośniejsze niż sygnał bezpośredni/wyciekowy. Należy pamiętać, że zwiększenie amplitudy powyżej tego progu może spowodować, że sygnał wirtualny będzie przepływał przez słuchawki i był odbierany przez mikrofon klatkowy, co spowoduje zniekształcenia sprzężenia zwrotnego. Przykład dobrze skalibrowanego systemu (w którym sygnał rejestrowany przez mikrofon słuchawek jest zdominowany przez sygnał o przesuniętej wysokości dźwięku, a nie przez sygnał bezpośredni/przeciekający) pokazano na rysunku 5. W tym przypadku sygnał nagrany przez mikrofon słuchawek (Rysunek 5a, po prawej) jest zdominowany przez sygnał o przesuniętej wysokości dźwięku (a nie przez naturalną wokalizację ptaka), jak pokazano na przykładowym widmie mocy na rysunku 5b.
- Monitoruj wydajność systemu. Sprawdzaj słuchawki dwa razy dziennie, aby upewnić się, że zarówno głośniki, jak i mikrofon działają prawidłowo. Zwróć uwagę, że mikrofon słuchawek monitoruje tylko jeden z głośników. Aby przetestować drugi głośnik, dotknij mikrofonu w klatce, trzymając niemonitorowany głośnik przy uchu - usłyszysz kliknięcie, jeśli niemonitorowany głośnik działa. Innym zalecanym sprawdzeniem jest odłączenie źródła zasilania i wyjścia sygnału od mikrofonu telefonu i użycie omomierza do zmierzenia rezystancji na głośnikach (i zielony na rysunku 2e). Gdy oba głośniki są połączone, będzie to połowa rezystancji na jednym głośniku, ponieważ głośniki są połączone równolegle.
5. Uwaga na temat kosztów materiałów
Z dwoma godnymi uwagi wyjątkami, wszystkie pozycje wymienione w Tabeli Materiałów są stosunkowo tanie (mniej niż kilkaset dolarów amerykańskich). Najdroższymi komponentami są komutator i harmonizator wymienione w tabeli, z których każdy kosztuje 2,000 USD lub więcej. Zwracamy uwagę, że tańsze wersje obu produktów mogą być dostępne u innych producentów niż wymienione (chociaż ich nie testowaliśmy) i mogą pozwolić badaczom na wdrożenie tego protokołu po niższych kosztach.
Wyniki
Rysunek 6 przedstawia reprezentatywny eksperyment przeprowadzony na dorosłym wiewiórniku bengalskim. W tym przypadku system słuchawek został wykorzystany do podwyższenia wysokości dźwięku sprzężenia zwrotnego słuchowego o jeden półton (jedną dwunastą oktawy, co odpowiada zmianie częstotliwości bezwzględnej o około 6%) przez 16 dni. Manipulacja ta doprowadziła do stopniowego obniżenia wysokości dźwięku wszystkich sylab śpiewu (linie kolorowe). Ta zmiana w wokalnym programie motorycznym skutkowała zmniejszeniem błędu słuchowego odczuwanego przez ptaka (linia przerywana), co wykazuje zależność ptaka od sprzężenia zwrotnego słuchowego w celu korygowania pozornych błędów wokalnych. Po usunięciu przesunięcia wysokości dźwięku po 16. dniu, wysokość śpiewu ostatecznie powróciła do poziomu bazowego.
Dane przedstawione na Rysunku 6 są typowe, ponieważ odzwierciedlają niepełną adaptację. W tym przypadku, mimo że wysokość sprzężenia zwrotnego słuchowego została przesunięta o 1,0 półtonu, ptak zmienił wysokość swojego śpiewu tylko o około 0,4 półtonu. W różnych gatunkach i systemach niepełna adaptacja jest normą, gdy sprzężenie zwrotne wirtualne jest wykorzystywane do zaburzenia pojedynczej modalności sensorycznej 5,15, a w obecnym paradygmacie prawdopodobnie odzwierciedla częściowe poleganie na sygnałach niesłuchowych (np. proprioceptywnych) podczas oceny bieżącego wykonania wokalnego przez ptaki śpiewające.
Rysunek 1. Zespół ramy słuchawek. a. Zespół poprzeczki. Przymocować śruby, poprzeczkę, nakrętki sześciokątne i igły strzykawki (czerwone), używając kleju epoksydowego (niebieski), zgodnie z rysunkiem. Pokryć końcówkę każdej śruby olejem mineralnym (zielony), aby zapobiec przyklejeniu epoksydu do śrub. b. Zespół słuchawki. Przymocować trzpień, cylinder i podkładkę piankową (pomarańczową) za pomocą epoksydu. c. Mocowanie ramy słuchawek. Przed operacją przełożyć stereotaktyczne uchwyty uszne (czarne) przez słuchawki. Przymocować poprzeczkę do czaszki za pomocą epoksydu lub akrylu dentystycznego (niebieski), a następnie przymocować słuchawki do poprzeczki, używając żabek, aby delikatnie docisnąć podkładki piankowe do głowy ptaka. d. Po lewej, widok z boku ilustrujący rozmieszczenie poprzeczki i słuchawek na głowie ptaka. Po prawej, widok z boku zespołu nakrętek sześciokątnych przymocowanych do czaszki po zdjęciu ramy słuchawek poprzez odkręcenie śrub. Pasek skali w punkcie b odnosi się do wszystkich paneli.
Rysunek 2. Montaż elektroniki. a. Wykonaj adapter, wkładając końcówkę do pipety w odcinek rurki z włókna węglowego i przycinając końcówkę do odpowiedniej długości. b. Za pomocą żywicy epoksydowej przyklej do siebie głośnik i mikrofon ze słuchawek, oddzielając je kawałkiem taśmy. c. Przyklej adapter do głośnika (pokazano na rysunku) oraz do zestawu głośnik/mikrofon słuchawkowy. d. Przylutuj przewody od głośników i mikrofonu słuchawkowego do gniazda listwy przyłączeniowej i przyklej gniazdo do górnej części pałąka słuchawek. Biała kropka to znacznik wyrównawczy na gnieździe listwy przyłączeniowej. e. Schemat okablowania przedstawiający połączenia między głośnikami, mikrofonem słuchawkowym a gniazdem.
Rycina 3. Zespół przewodów. a. Wykonaj elastyczny przewód, przylutowując cztery odcinki drutu o długości 15 cm do pinów po jednej stronie listwy złączy i splot druty ze sobą. Przylutuj drugi koniec przewodów do adaptera łączącego się z komutatorem. Biała kropka to znacznik wyrównania na listwie złączy. b. Wepnij przewód do gniazda listwy złączy w słuchawkach, aby przesłać zmodyfikowaną informację zwrotną słuchową do głośnika słuchawek, zasilić mikrofon słuchawek i rejestrować sygnały z mikrofonu słuchawek. Wyrównaj kropki na listwie złączy i gnieździe, aby zapewnić prawidłową łączność.
Rysunek 4. Podsumowanie obwodu. Schemat blokowy podsumowujący łączność systemu. Trzy kanały danych rejestrują (1) sygnał nieprzesunięty z mikrofonu w klatce, (2) kopię sygnału z przesuniętą wysokością tonu wysyłaną do słuchawek oraz (3) przebieg fali dźwiękowej rejestrowany przez mikrofon słuchawek. Preamp, przedwzmacniacz mikrofonowy; LPF, filtr dolnoprzepustowy.
Rysunek 5. Testowanie systemu. a. Spektrogramy dźwięku zarejestrowanego na trzech kanałach danych. Każdy kanał danych pokazuje trzy sylaby pieśni. Kolor reprezentuje moc w danym czasie i przy danej częstotliwości akustycznej. b. Widmo mocy w czasie wskazanym przez pionowe czerwone linie w punkcie a. Zauważmy, że piki w widmie mikrofonu słuchawek (zielony) odpowiadają pikom w sygnale z przesuniętą wysokością dźwięku (czerwony), a nie w sygnale bez przesunięcia (czarny), co wskazuje, że dźwięk docierający do ucha ptaka jest zdominowany przez przesuniętą odpowiedź zwrotną.
Rycina 6. Wykorzystanie systemu słuchawek do stymulowania uczenia się wokalu. Korekcja błędów wokalnych u dorosłego ziębika bengalskiego. Kolorowe linie przedstawiają zmiany wysokości dźwięku siedmiu różnych sylab śpiewu w ciągu 16-dniowego okresu (szary obszar), w którym system słuchawek był używany do przesunięcia wysokości sprzężenia zwrotnego słuchowego w górę o jeden półton. Ciągła czarna linia oznacza średnią zmianę wysokości dźwięku dla wszystkich sylab śpiewu. Przerywana czarna linia pokazuje średni błąd wysokości dźwięku odczuwany przez osobnika podczas epoki przesunięcia. Należy zauważyć, że zmiana wysokości śpiewu służy zmniejszeniu odczuwanego błędu wysokości dźwięku. Po przywróceniu przesunięcia wysokości do zera w 17. dniu wysokość dźwięku zbliża się do poziomu bazowego. W 24. dniu słuchawki zostały zdjęte, a następnie ponownie założone w 46. dniu, kiedy to wysokość dźwięku powróciła do wartości bazowej.
Dyskusja
Przedstawiony tutaj protokół pozwala eksperymentatorowi manipulować słuchowym sprzężeniem zwrotnym u śpiewających ptaków. Lekka konstrukcja pozwala na utrzymywanie takich manipulacji przez długi czas, a ptaki będą śpiewać obficie podczas noszenia słuchawek przez miesiąc lub dłużej. Chociaż niektóre ptaki śpiewające śpiewają nawet przez 10 tygodni w słuchawkach, w niektórych przypadkach ilość śpiewu zaczyna spadać po ~5 tygodniach użytkowania. Z tego powodu zazwyczaj ograniczamy eksperymenty do 4 tygodni. Z naszego doświadczenia wynika, że każdy ptak śpiewający wyposażony w słuchawki może śpiewać 100+ piosenek dziennie (a czasem znacznie więcej). Dlatego, jeśli jest odpowiednio stosowany, system słuchawkowy oferuje prawie 100% wskaźnik sukcesu (jeśli sukces definiuje się przez pozyskiwanie danych od śpiewających ptaków). Co więcej, po zakończeniu jednego eksperymentu edukacyjnego słuchawki można zdjąć, a następnie ponownie założyć w celu dalszego zbierania danych. Pod warunkiem, że zwierzę jest w dobrym ogólnym stanie zdrowia, ponowne przyłączenie może odbyć się w dowolnym momencie.
Jednym z ważnych wyznaczników sukcesu jest minimalizacja wagi i optymalizacja komfortu słuchawek. Podczas budowy należy zadbać o zminimalizowanie ilości używanej żywicy epoksydowej lub akrylu dentystycznego, ponieważ nadmiar kleju zwiększy całkowitą wagę aparatu i potencjalnie zmniejszy chęć ptaka do śpiewania. Dodatkowo kilka dni po założeniu słuchawek aparat należy na krótko zdjąć, aby sprawdzić, czy skóra wokół kanałów słuchowych nie została podrażniona przez wkładki douszne, co może wystąpić, jeśli wkładki douszne są zbyt ciasne. Kanały słuchowe powinny wyglądać tak, jak w momencie zakładania słuchawek (otwarte i bez oznak zaczerwienienia lub obrzęku). Jeśli dojdzie do podrażnienia, nacisk można złagodzić, zmniejszając grubość piankowych podkładek. Uważaj, aby pianka utwardzona przez wysuszoną żywicę epoksydową nie stykała się ze skórą ptaka, ponieważ spowoduje to również podrażnienie.
Ważne jest, aby zauważyć, że oprócz zmiany wysokości dźwięku wybranej przez eksperymentatora, wirtualne słuchowe sprzężenie zwrotne jest również opóźnione (o ~10 ms, odzwierciedlające opóźnienie przetwarzania harmonizera) i jest wprowadzane z większą amplitudą niż naturalne słuchowe sprzężenie zwrotne ptaka (w celu zagłuszenia dźwięku naturalnej piosenki ptaka "przeciekającej" do słuchawek). Z tego powodu eksperymenty powinny rozpocząć się od kilkudniowego okresu bazowego, w którym ptak śpiewa ze słuchawkami na uszach, ale z zerowym przesunięciem wysokościdźwięku 14, co pozwala na odizolowanie efektu zmiany wysokości dźwięku od zmian wokalnych wynikających z innych czynników związanych z paradygmatem słuchawek. W praktyce zmiany wysokości lub amplitudy śpiewu są rzadko obserwowane, gdy ptaki po raz pierwszy zaczynają śpiewać ze słuchawkami przy braku zmiany tonu. Co więcej, wykazaliśmy, że przedłużona ekspozycja na niezmienne sprzężenie zwrotne dostarczane przez słuchawki nie powoduje zmiany tonacji utworu14.
Wcześniej użyliśmy tego projektu, aby wykazać, że u dorosłych ptaków śpiewających zarówno przesunięcia w górę, jak i w dół wysokości słuchowego sprzężenia zwrotnego generują adaptacyjne zmiany wysokości głosu (tj. zmiany przeciwne do przesunięcia sprzężenia zwrotnego) 14. Uwzględnienie zarówno przesunięć w górę, jak i w dół w każdym eksperymencie wykorzystującym ten paradygmat jest ważne, ponieważ taki projekt może wykazać, że wysokość utworu zmienia się w odpowiedzi na zmiany wysokości słuchowego sprzężenia zwrotnego (a nie w odpowiedzi na artefakty opóźnienia lub amplitudy wprowadzone przez słuchawki). Ponadto kluczową zaletą tego paradygmatu jest to, że można go wykorzystać do wprowadzenia arbitralnych manipulacji słuchowych. System Harmonizer może generować szeroką gamę zakłóceń online, na przykład poprzez zmianę amplitudy lub obwiedni widmowej sygnału akustycznego. Rozszerzenie zakresu manipulacji poza zmiany wysokości dźwięku może być zatem wykorzystane do zbadania różnych zjawisk uczenia się głosu. Dodatkowo słuchawki mogą być używane do dostarczania białego szumu lub innych warunkowych sygnałów wzmacniających, aby napędzać naukę w pojedynczych sylabach16. Wreszcie, paradygmat ten może być w zasadzie zastosowany w każdym systemie małych zwierząt, który opiera się na słuchowym sprzężeniu zwrotnym podczas zachowania wokalnego.
Zauważamy, że nasza technika, która naśladuje manipulacje słuchowym sprzężeniem zwrotnym używanym do badania ludzkiej mowy 4-7, pozwala na zbadanie plastyczności głosu w fizjologicznie dostępnym modelu zwierzęcym. Połączenie badań behawioralnych nad korekcją błędów głosowych z uszkodzeniami mózgu, manipulacjami farmakologicznymi lub nagraniami neuronalnymi może być wykorzystane do ujawnienia, w jaki sposób poszczególne obwody neuronalne przyczyniają się do korygowania błędów w wydajności wokalnej.
Oświadczenia
Nie stwierdzono konfliktu interesów.
Podziękowania
Ta praca była wspierana przez NINDS 5P30NS069250. Dziękujemy Diali Chehayeb, Jeffreyowi Simpsonowi, Taylorowi Rosenbaumowi i Christopherowi Hooverowi za pomoc techniczną.
Materiały
| Nazwa | Firma | Numer katalogowy | Komentarze |
|---|---|---|---|
| Nakrętki sześciokątne | Amazon dostawa | B000FMW43Y | |
| 0-80, 1/8 " | Amazon dostawa | B000FN0JXK | |
| 0,05" Klucz imbusowy | Amazon dostarcza B003GDISE8 | ||
| Głośniki słuchawkowe | Digikey | 423-1113-ND | |
| Słuchawki mikrofon | Digikey | 423-1062-ND | |
| Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
| (Eventide H7600) | |||
| Pasek z włókna węglowego, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
| Cylinder z włókna węglowego, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
| Wire | Cooner Wire | NUF36-2550 | |
| Nagłówek listwy połączeniowej | Digikey | ED83100-ND | |
| Gniazdo listwy łączącej | Digikey | ED85100-ND | |
| Piankowe zatyczki do uszu | AO SAFETY | 92050 | |
| Dziurkacz 1/8" | Paperwishes | 7260197000 | |
| Dziurkacz 1/4" | Paperwishes | 7260198000 | |
| Końcówki do pipet | VWR | 89003-056 | |
| Akryl | dentystycznyMaxcem | 33873 | |
| 5-minutowa żywica epoksydowa | Devcon | 14210 | |
| Mikrofon klatkowy | Countryman | B3P4FF05B | |
| Przedwzmacniacz mikrofonowy | M-audio | DMP3 | |
| Wzmacniacz głośnikowy (Crown D-45) | Dźwięk słodkowodny | D-45 | |
| Filtr dolnoprzepustowy | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
| Komutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
| Uchwyt zacisku krokodylkowego | GC Electronics | 12-051 | |
| Olej mineralny | Sigma | M3516 | |
| Narzędzie Dremel | 8200 |
Bibliografia
- Shadmehr, R., Smith, M. A., Krakauer, J. W. Error correction, sensory prediction, and adaptation in motor control. Annu. Rev. Neurosci. 33, 89-108 (2010).
- Krakauer, J. W., Pine, Z. M., Ghilardi, M. F., Ghez, C. Learning of visuomotor transformations for vectorial planning of reaching trajectories. J. Neurosci. 20, 8916-8924 (2000).
- Krakauer, J. W., Ghilardi, M. F., Ghez, C. Independent learning of internal models for kinematic and dynamic control of reaching. Nature Neuroscience. 2, 1026-1031 (1999).
- Chen, S. H., Liu, H., Xu, Y., Larson, C. R. Voice F0 responses to pitch-shifted voice feedback during English speech. J. Acoust. Soc. Am. 121, 1157-1163 (2007).
- Houde, J. F., Jordan, M. I. Sensorimotor adaptation in speech production. Science. 279, 1213-1216 (1998).
- Jones, J. A., Munhall, K. G. Perceptual calibration of F0 production: evidence from feedback perturbation. J. Acoust. Soc. Am. 108, 1246-1251 (2000).
- Liu, H., Larson, C. R. Effects of perturbation magnitude and voice F0 level on the pitch-shift reflex. J. Acoust. Soc. Am. 122, 3671-3677 (2007).
- Doupe, A. J., Kuhl, P. K. Birdsong and human speech: common themes and mechanisms. Annu. Rev. Neurosci. 22, 567-631 (1999).
- Mooney, R. Neural mechanisms for learned birdsong. Learn Mem. 16, 655-669 (2009).
- Brainard, M. S., Doupe, A. J. Interruption of a basal ganglia-forebrain circuit prevents plasticity of learned vocalizations. Nature. 404, 762-766 (2000).
- Chi, Z., Margoliash, D. Temporal Precision and Temporal Drift in Brain and Behavior of Zebra Finch Song. Neuron. 32, 899-910 (2001).
- Sober, S. J., Wohlgemuth, M. J., Brainard, M. S. Central contributions to acoustic variation in birdsong. J. Neurosci. 28, 10370-10379 (2008).
- Kao, M. H., Doupe, A. J., Brainard, M. S. Contributions of an avian basal ganglia-forebrain circuit to real-time modulation of song. Nature. 433, 638-643 (2005).
- Sober, S. J., Brainard, M. S. Adult birdsong is actively maintained by error correction. Nat. Neurosci. 12, 927-931 (2009).
- Choe, C. S., Welch, R. B. Variables affecting the intermanual transfer and decay of prism adaptation. J. Exp. Psychol. 102, 1076-1084 (1974).
- Tumer, E. C., Brainard, M. S. Performance variability enables adaptive plasticity of 'crystallized' adult birdsong. Nature. 450, 1240-1244 (2007).
Przedruki i uprawnienia
Tagi
Manipulacja sprz eniem zwrotnym s uchowymuczenie si wokalizacji u ptak w piewaj cychperturbacja przesuni cia wysoko ci tonuprzetwarzanie d wi ku w czasie rzeczywistymminiaturowe g o nikimonitorowanie mikrofonoweoptymalizacja uszczelnienia akustycznegowokalny program motorycznyplastyczno sensoromotoryczna
