Artykuł metodologiczny

Drosophila Uczenie się szoku węchowego u dorosłych

29.3K wyświetleń

⸱

DOI:

10.3791/50107

⸱

7 sierpnia 2014

 , 
1Physiology and Pharmacology, University of Bristol

W tym artykule

Podsumowanie

Opisano metodę pomiaru pamięci asocjacyjnej dorosłego Drosophila. Test opiera się na zdolności muchy do kojarzenia prezentowanego zapachu z negatywnym wzmacniaczem (porażeniem prądem), a następnie przywoływania tych informacji w późniejszym czasie, co pozwala na pomiar pamięci.

Streszczenie

Drosophila są używane w klasycznych eksperymentach warunkowania od ponad 40 lat, co znacznie ułatwia nam zrozumienie pamięci, w tym wyjaśnienie mechanizmów molekularnych związanych z chorobami poznawczymi1-7. Uczenie się i pamięć można badać u larw w celu zbadania wpływu genów neurorozwojowych8-10 oraz u muszek w celu zmierzenia udziału genów plastyczności u dorosłych1-7. Co więcej, krótka długość życia Drosophila ułatwia analizę genów pośredniczących w zaburzeniach pamięci związanych z wiekiem5,11-13. Dostępność wielu indukowalnych promotorów, które dzielą układ nerwowy Drosophila, umożliwia określenie, kiedy i gdzie interesujący nas gen jest wymagany do normalnej pamięci, a także przekazywania różnych aspektów sygnału wzmocnienia3,4,14,16.

Badanie pamięci u dorosłego Drosophila pozwala na szczegółową analizę zachowania i zaangażowanych obwodów oraz pomiar pamięci długotrwałej 15-17. Długość etapu dorosłego uwzględnia długoterminowe genetyczne, behawioralne, dietetyczne i farmakologiczne manipulacje pamięcią, a także określa wpływ starzenia się i chorób neurodegeneracyjnych na pamięć3-6,11-13,15-21.

Warunkowanie klasyczne jest indukowane przez jednoczesną prezentację neutralnego sygnału zapachowego (bodziec warunkowy, CS+) i bodźca wzmacniającego, np. wstrząsu elektrycznego lub sacharozy, (bodziec bezwarunkowy, US), które są kojarzone ze sobą przez zwierzę1,16. Drugi bodziec warunkowy (CS-) jest następnie prezentowany bez USA. W fazie testów, Drosophila są jednocześnie prezentowane z zapachami CS+ i CS-. Po tym, jak Drosophila mają czas na wybór między zapachami, rejestruje się rozmieszczenie zwierząt. Procedura ta pozwala na wiarygodny pomiar asocjacyjnego awersyjnego lub apetytywnego warunkowania bez uprzedzeń spowodowanych wrodzoną preferencją dla któregokolwiek z uwarunkowanych bodźców. Przeprowadza się również różne eksperymenty kontrolne w celu sprawdzenia, czy wszystkie genotypy reagują normalnie na sam zapach i wzmocnienie.

Wprowadzenie

Przedstawiona tutaj metoda to metoda opisana przez Tully'ego i Quinna z niewielkimi modyfikacjami1. Eksperyment przeprowadzany jest w dwóch fazach: muchy są trenowane w pierwszej fazie, a wyszkolone muchy są testowane w drugiej fazie. Podczas treningu grupa much jest jednocześnie narażona na zapach 1 (CS+) i porażenie prądem (US) w rurze treningowej. Muchy otrzymują wtedy zapach 2 (CS-) bez porażenia prądem. To pojedyncze połączenie określonego zapachu z wstrząsem nazywa się treningiem 1-cyklowym, a najczęściej używane zapachy to 4-metylocykloheksanol (MCH) i 3-oktanol (OCT).

Jednocyklowy trening prowadzi do powstania labilnej fazy pamięci, która może być wykrywana przez okres do 7 godzin; jednak pamięć jest zazwyczaj testowana natychmiast, aby określić, co nazywa się nauką, akwizycją lub pamięcią trwającą 2 minuty. Pamięć mierzona po 30 minutach lub 1 godzinie jest określana jako pamięć krótkotrwała, podczas gdy pamięć 3-godzinna jest określana jako pamięć średniotrwała. Narażenie much na powtarzające się cykle treningowe z przerwami między cyklami treningowymi (trening rozłożony w czasie) prowadzi do skonsolidowanej formy pamięci długotrwałej, która jest zależna od transkrypcji CREB i trwa do tygodnia. Trening bez przerw (trening zmasowany) prowadzi do powstania pamięci opornej na znieczulenie (ARM), która podobnie jak pamięć długotrwała, jest zwykle mierzona 24 godziny po 5 cyklach treningu7,13,15-17,20,21.

Dzięki takiemu podejściu, można określić wpływ różnych mutacji genów na te różne fazy pamięci. Sterowana promotorem ekspresja wrażliwych na światło lub temperaturę transgenów w celu aktywacji lub blokowania aktywności neuronalnej określonych neuronów pozwala zbadać, które neurony są potrzebne do nabywania, konsolidacji i odzyskiwania pamięci3,4,11,15,16,20,22-24. Pamięć po 1 godzinie jest zwykle mierzona podczas badania zaburzeń pamięci związanych z wiekiem, ponieważ ta forma pamięci wydaje się szczególnie podatna na skutki starzenia się11-13. Pełen zakres kontroli behawioralnych i genetycznych przeprowadza się za pomocą eksperymentów pamięciowych, na przykład w celu ustalenia, czy defekt wydajności jest spowodowany wadą pamięci centralnej, czy wadą czucia obwodowego, która uniemożliwia muszce wyczucie wstrząsu lub sygnału węchowego 5-7,1 7,25,26.

Protokół

1. Przygotowanie do lotu

  1. Krzyżuj wszystkie mutanty, Gal4/UAS i inne linie ze szczepem typu dzikiego, takim jak CSw-, przez co najmniej sześć pokoleń przed eksperymentami behawioralnymi w celu kontroli tła genetycznego26.
  2. Muchy hodowlane na standardowej diecie zawierającej mączkę kukurydzianą, drożdże i melasę w cyklu 12:12 godzin światło-ciemność w temperaturze 25 °C, chyba że określone manipulacje wymagają innej temperatury.
    1. Aby określić skutki ekspresji transgenu: Użyj 18 °C, aby zapobiec ekspresji transgenów w Gal4 Gal80ts (system TARGET) poprzez rozwój, a następnie przenieś muszki do inkubatora o temperaturze 30 °C 1-2 dni przed eksperymentem behawioralnym. Przeprowadzić doświadczenie w temperaturze 30 °C, aby określić skutki ekspresji transgenu3,4,6,7,14.
    2. W przypadku eksperymentów z wykorzystaniem aktywowanych termicznie kanałów TRPA1 do stymulacji neuronów: Podnieś muszki w temperaturze 23 °C, o której wiadomo, że utrzymuje nieaktywny kanał, a następnie przenieś się do pomieszczenia behawioralnego w temperaturze 30 °C, aby aktywować neurony eksprymujące TRPA1.
    3. W przypadku eksperymentów z użyciem Shibire wrażliwego na temperaturę w celu zablokowania wyjścia synaptycznego 11,14,24: Hodować muchy w temperaturze 18 °C i przeprowadzać testy w temperaturze 30 °C.
  3. Zbierz muchy 1-2 dni przed eksperymentem i policz je w grupach po około 25 sztuk w lekkim znieczuleniu CO2. Przechowuj muszki w temperaturze co najmniej O/N w fiolkach z żywnością (bez drożdży) w temperaturze 25 °C (chyba że konkretne manipulacje wymagały innej temperatury) i wilgotności względnej 70% w pomieszczeniu o godzinie 12:12 w stanie światła:ciemności do czasu eksperymentu.
    Uwaga: To przechowywanie pozwala muszkom zaaklimatyzować się do kolejnego testu uczenia się przeprowadzonego w pomieszczeniu kontrolowanym przez środowisko, w którym panowały optymalne warunki do uczenia się Drosophila i, co ważne, usuwa wszelkie codzienne zmiany środowiskowe, które mogły wpłynąć na fenotyp behawioralny.

2. Przygotowanie przed eksperymentem

  1. Wykonaj eksperymenty w wykonanym na zamówienie labiryncie z pleksiglasu w kształcie litery T (rysunek 1).
  2. Regularnie sprawdzaj złączkę rury, aby upewnić się, że podczas eksperymentu uzyskano hermetyczne uszczelnienie. W razie potrzeby wymień O-ringi, które uszczelniają wewnętrzne komory labiryntu T.
  3. Umieść wykonane na zamówienie miedziane siatki wewnątrz rurek treningowych. Regularnie sprawdzaj i czyść te kratki i wymieniaj, jeśli są utlenione. Przymocuj miedziane siatki do przewodów za pomocą krokodylków, które biegną do skrzynki rozdzielczej podłączonej do stymulatora elektrycznego. Użyj woltomierza, aby upewnić się, że urządzenie dostarcza wymagany wstrząs.
  4. Użyj g-clamps, aby mocno przytrzymać labirynt, aby uniknąć wycieku powietrza.
  5. Przymocuj labirynt T do rurki biegnącej do pompy powietrza, aby umożliwić przeciąganie zapachów przez muchy, a następnie usuwanie ich z labiryntu T. Utrzymuj łagodny przepływ powietrza na poziomie ~2 l/min

3. Rozcieńczenia zapachu

  1. Używaj dwóch różnych zapachów w stężeniach, tak aby muchy wykazywały równą preferencję dla obu zapachów. Stosować 4-metylocykloheksanol (1:67) i 3-oktanol (1:100) rozcieńczone w oleju mineralnym7,13,
    Uwaga: Dokładnie określ te stężenia, które będą się różnić w zależności od laboratorium. Na przykład inni używają 1:10 dla obu zapachów24 . Inne powszechnie używane zapachy to octan etylu i octan izo-amylu.
  2. Odpipetować 30 μl rozcieńczonego zapachu do specjalnie wykonanego kubka na zapach umieszczonego w bloku zapachowym pokrytym plastikową rurką z perforowaną górą, która umożliwia zaciągnięcie powietrza nad zapachem w kubku, narażając w ten sposób muchy na pióropusz zapachu.

4. Protokół treningowy (rysunki 1 i 2)

  1. W przypadku kondycjonowania szoku węchowego u dorosłych, wszystkie eksperymenty należy wykonywać przy słabym czerwonym świetle (tj. Czerwona dioda LED), które pozwala badaczowi widzieć, ale uniemożliwia muszce widzenie, umożliwiając w ten sposób muszkom skoncentrowanie się na węchu, a nie na bodźcach wizualnych.
  2. Wprowadź muchy do rurki treningowej, a następnie przymocuj je do labiryntu w kształcie litery T i pozwól im dostosować się do rurki i przepływu powietrza przez 90 sekund.
  3. Przedstaw pierwszy zapach (4-metylocykloheksanol, MCH) za pomocą wstrząsu 60 V (składającego się z dwunastu impulsów 1,25 sekundy z 3,75 sekundowymi interwałami między impulsami) przez łączny czas 60 sekund.
  4. Po wstrząsie odpocznij 30 sekund bez zapachu i wstrząsu.
  5. Prezentuj drugi zapach (3-oktanol, OCT) przez 60 sekund bez wstrząsu.
  6. Po wstrząsie odpocznij 30 sekund bez zapachu i wstrząsu.
  7. Przenieś muchy z komory treningowej do centralnej komory labiryntu T, obracając labirynt w kształcie litery T na bok i delikatnie uderzając dnem labiryntu w kształcie litery T o miękką powierzchnię, taką jak stara podkładka pod mysz. Utrzymuj muchy w centralnej komorze przez 90 sekund.
  8. Dopasuj wybrane rurki do dolnej części aparatu, aby utworzyć labirynt w kształcie litery T.
  9. Aby zmierzyć uczenie się, przenieś muchy do wybranego punktu labiryntu T, gdzie jednocześnie były wystawione na oba zapachy i poruszały się w kierunku jednego. Przeprowadź okres testowy przez 120 sekund.
  10. Uwięzić muchy w rurkach wyboru, przesuwając centralną komorę do góry, blokując w ten sposób końce rurek wyboru. Zbierz muchy z każdego ramienia labiryntu T i w centralnej komorze do fiolek z jedzeniem i policz.
  11. Aby zmierzyć pamięć, zbierz muszki po treningu (4.6) i przenieś je z labiryntu T do fiolek z jedzeniem bez drożdży. Przechowuj muchy w ciemności w temperaturze 25 °C i wilgotności 70% przez pozostały czas niezbędny do określenia interesującej nas fazy pamięci (patrz wprowadzenie). Ponownie wprowadź muchy do labiryntu T, jak w etapie 4.7.
  12. Aby uzyskać pamięć długotrwałą, użyj niestandardowego labiryntu, który pozwala na jednoczesne trenowanie kilku partii much. Wykonuj 5 cykli treningu z 15-minutowym interwałem między cyklami (w odstępach) lub bez interwału między cyklami (masowo). Utrzymuj muchy w temperaturze 18 °C i wilgotności 70% w ciemności do czasu testowania. Przed badaniem należy przesunąć muchy do temperatury 25 °C i pozwolić im się zaaklimatyzować przez co najmniej 1 godzinę. Oceń pamięć długotrwałą 24 godziny po treningu.
  13. Po eksperymentach behawioralnych wyczyść kubki zapachowe gorącą wodą i bezwonnym detergentem. Po wyschnięciu pokryj kubki 10 μl sigmacote. Wysuszyć sigmacote, podgrzewając w kuchence mikrofalowej. Od czasu do czasu czyść rurki z pleksiglasu T-maze i bloki zapachowe gorącą wodą i bezwonnym detergentem.

5. Obliczanie wskaźnika wydajności: miara pamięci much

  1. Oblicz wskaźnik wydajności (PI) dla każdego warunku jako liczbę much unikających zapachu w parze uderzeniowej (CS-) minus liczbę much wybierających zapach w parze uderzeniowej (CS+) podzieloną przez całkowitą liczbę much (CS- + CS+)1, /> Wskaźnik wydajności (PI) = (# CS- muchy - # CS+ muchy) / (# muchy ogółem)
  2. Oblicz końcową liczbę uczestników eksperymentu, uśredniając liczbę uczestników eksperymentu, w którym MCH był zapachem sparowanym z parą uderzeniową, a w którym OCT był zapachem sparowanym z parą wstrząsową. Eliminuje to wszelkie uprzedzenia much, które mają większą preferencję dla jednego zapachu.

6. Kontrolki sensomotoryczne

  1. Wykonaj ostrość zapachu, wprowadzając ~40-50 much do labiryntuT 6,7,17.
  2. Po 90 sekundach przenieś muchy do wybranego punktu i pozwól im na 2 minuty na wybór między czystymi zapachami a powietrzem.
  3. Zbieraj i licz muchy. Oblicz procent unikania, dzieląc całkowitą liczbę much, które wybrały zapach, przez te, które wzięły udział w teście.
  4. Aby uzyskać reaktywność uderzeniową6,7,17, wprowadź muchy do komory uderzeniowej.
  5. Po 90 sekundach odpoczynku poddaj się porażeniu prądem o napięciu 60 V DC, z którego muchy mogą uciec do podobnej rurki bez porażenia prądem.
  6. Daj muchom 2 minuty na wybór; zbierz i policz muchy. Oblicz procent unikania wstrząsu, dzieląc liczbę much, które uniknęły wstrząsu, uciekając z rurki szokowej, przez całkowitą liczbę much w eksperymencie. Uwzględnij muchy, które pozostały w centralnej komorze, w sumie tych, które uniknęły porażenia prądem.

Wyniki

Wskaźnik wydajności (PI) służy jako miara pamięci. Tabela 1 przedstawia reprezentatywne obliczenie PI.

MCH połączony z wstrząsem3-OCT połączony z wstrząsem
Muchy unikające MCH (w probówce z OCT) = 80
Muchy preferujące MCH (w probówce z MCH) = 20
PI1- (80-20)/80+20)
= 0.6		Muchy unikające OCT (w probówce z MCH) = 75
Muchy preferujące OCT (w probówce z OCT) = 25
PI2 = (75-25)/(75+25)
=0.5
PI eksperymentu = (0.6+0.5)/2=0.55

Tabela 1. Przykładowe obliczenie indeksu wydajności z wykorzystaniem danych ilustracyjnych. Indeksy wydajności dla różnych eksperymentów można porównać w celu wyjaśnienia efektów pamięciowych. Takie porównanie przedstawiono na Rysunku 3, który zawiera wyniki serii eksperymentów przeprowadzonych na dorosłych muchach typu dzikiego Canton S (WT) oraz dorosłych muchach z mutantem uczenia się dunce1. Podano średnią z 10 PI, gdzie słupki błędów reprezentują standardowy błąd średniej (SEM). Wyniki te wykazują, że muchy dunce wykazują obniżenie zdolności uczenia się w porównaniu z typem dzikim.

Schemat procesu warunkowania instrumentalnego; fazy treningu, odpoczynku i testowania; eksperyment z zakresu psychologii behawioralnej.
Rycina 1. Układ eksperymentalny dla osobników dorosłych. Muchy są trenowane i testowane w labiryncie w kształcie litery T. Trening polega na prezentacji zapachu A wraz z wstrząsem elektrycznym, a następnie drugiego zapachu B bez wstrząsu elektrycznego. Po okresie odpoczynku w komorze środkowej muchom prezentuje się oba zapachy jednocześnie. Muchy zostają schwytane w dwóch probówkach, a następnie zebrane i przeliczone w celu uzyskania wyników uczenia się/pamięci.

Schemat warunkowania klasycznego: trening z CS+, US; testowanie z CS-; wizualizacja czasu.
Rysunek 2. Protokół treningowy dla osobników dorosłych. Muchy przechodzą trening w dwóch etapach. W pierwszym etapie muchy otrzymują zapach (CS+) skojarzony z wstrząsem elektrycznym (US) przez 60 s. W kolejnym etapie muchy otrzymują drugi zapach (CS-) bez wstrząsu elektrycznego. Następnie muchy odpoczywają przez 90 s, po czym przeprowadza się test ich wyboru pomiędzy CS+ a CS-.

Wykres słupkowy porównujący indeks wydajności uczenia się u much dnc i WT; eksperyment wykazuje wyższą wartość dla WT.
Rysunek 3. Reprezentatywny wykres przedstawiający uczenie się u dorosłych osobników Drosophila z mutacją dunce oraz typu dzikiego. Muchy WT i dunce zostały poddane testom po jednej sesji treningowej. Muchy dunce wykazują obniżenie zdolności uczenia się w porównaniu do WT (n = 10).

Dyskusja

Przedstawiony tutaj test uczenia się wstrząsu węchowego u dorosłych Drosophila umożliwia analizę mechanizmów molekularnych leżących u podstaw różnych faz pamięci, w tym pamięci długotrwałej15-17. Jak również określenie wpływu rytmów okołodobowych18, snu19, diety20,21, starzenia się11-13, choroby neurodegeneracyjnej5 i leczenia farmakologicznego5,6,19 na pamięć.

Niedawno opracowano wiele potężnych podejść do funkcjonalnego obrazowania obwodów neuronalnych, które pośredniczą w pamięci węchowej u muszek3,4,7,11,16,27. Te techniki optogenetyczne wykorzystują szeroki repertuar różnych promotorów dostępnych w Drosophila14,16. Promotory te są wykorzystywane do ekspresji genetycznie kodowanych reporterów wapnia i cAMP w neuronach pamięci16,27 w celu zbadania wpływu określonych mutacji genów na ślady pamięciowe.

Zastosowanie warunkowych promotorów i mutacji u osób dorosłych pozwala na badanie porozwojowej roli produktu genowego w pamięci3,4,6,7,13,14. Obrazowanie i podejścia behawioralne można połączyć z kanałami aktywowanymi światłem i ciepłem, aby stymulować lub hamować różne neurony w obwodzie pamięci11,14,16,22-24 , aby dokładniej wyjaśnić ich funkcję. Co więcej, neurony pamięci ciała grzyba są dostępne dla zapisów klamer całokomórkowych28, a techniki matematyczne i obliczeniowe są wykorzystywane do modelowania pamięci węchowej Drosophila 29.

Te eksperymentalne postępy, w połączeniu z różnymi formami protokołów pamięci asocjacyjnej wprowadzonymi tutaj, pozwalają na wykorzystanie Drosophila do modelowania zmian na poziomie molekularnym i obwodowym w pamięci asocjacyjnej, które zachodzą w odpowiedzi na nagrodę, karę, motywację, uzależnienie, starzenie się i chorobę5,6,11-13,16,30-31.

Oświadczenia

Autorzy nie mają nic do ujawnienia.

Podziękowania

Uznajemy centra hodowlane Bloomington dla szczepu much. Prace te były wspierane przez grant badawczy BBSRC (BB/G008973/1).

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
3-OctanolSigma218405
4-metylocykloheksanolSigma15309-5
BenzaldehydSigma418099
Olej mineralnyFlukaBP2629-1
Octan heksyluSigma108154
FruktozaSigmaF0127
AgarozaBiolineBIO-41025

Bibliografia

  1. Tully, T., Quinn, W. G. Classical conditioning and retention in normal and mutant Drosophila melanogaster. Journal of Comparative Physiology A. 157, 263-277 (1985).
  2. Bolduc, F. V., Tully, T. Fruit flies and intellectual disability. Fly (Austin). 3, 91-104 (2009).
  3. McGuire, S. E., Deshazer, M., Davis, R. L. Thirty years of olfactory learning and memory research in Drosophila melanogaster. Prog Neurobiol. 76, 328-347 (2005).
  4. Keene, A. C., Waddell, S. Drosophila olfactory memory: single genes to complex neural circuits. Nat Rev Neurosci. 8, 341-354 (2007).
  5. Chiang, H. C., Wang, L., Xie, Z., Yau, A., Zhong, Y. PI3 kinase signaling is involved in Abeta-induced memory loss in Drosophila. Proc Natl Acad Sci USA. 107, 7060-7065 (2010).
  6. Kanellopoulos, A. K., Semelidou, O., Kotini, A. G., Anezaki, M., Skoulakis, E. M. C. Learning and memory deficits consequent to reduction of the Fragile X mental retardation protein result from metabotropic glutamate-mediated inhibition of cAMP signalling in Drosophila. J Neurosci. 32, 13111-13124 (2012).
  7. Malik, B. R., Gillespie, J. M., Hodge, J. J. L. CASK and CaMKII function in the mushroom body a’/ß’ neurons during Drosophila memory formation. Front Neural Circuits. 7, 52(2013).
  8. Gerber, B., Stocker, R. F. The Drosophila larva as a model for studying chemosensation and chemosensory learning: a review. Chem Senses. 32, 65-89 (2007).
  9. Gillespie, J. M., Hodge, J. J. L. CASK regulates CaMKII autophosphorylation in control of synaptic growth and appetitive learning. Front Molecular Neuroscience. 6, 27(2013).
  10. Apostolopoulou, A. A., Widmann, A., Rohwedder, A., Pfitzenmaier, J. E., Thum, A. S. Appetitive associative olfactory learning in Drosophila larvae. J Vis Exp. (72), e4334(2013).
  11. Tonoki, A., Davis, R. L. Aging impairs intermediate-term behavioral memory by disrupting the dorsal paired medial neuron memory trace. Proc Natl Acad Sci USA. 109, 6319-6324 (2012).
  12. Yamazaki, D., Horiuchi, J., Nagano, S., Tamura, T., Saitoe, M. The Drosophila DCO mutation suppresses age-related memory impairment without affecting lifespan. Nat Neurosci. 10, 478-484 (2007).
  13. Cavaliere, S., Malik, B. R., Hodge, J. J. L. KCNQ channels regulate age-related memory impairment. PLoS One. 8, e62445(2013).
  14. Venken, K. J., Simpson, J. H., Bellen, H. J. Genetic manipulation of genes and cells in the nervous system of the fruit fly. Neuron. 72, 202-230 (2011).
  15. Isabel, G., Pascual, A., Preat, T. Exclusive consolidated memory phases in Drosophila. Science. 304, 1024-1027 (2004).
  16. Perisse, E., Burke, C., Huetteroth, W., Waddell, S. Shocking revelations and saccharin sweetness in the study of Drosophila olfactory memory. Curr Biol. 23, R752-R763 (2013).
  17. Tully, T., Preat, T., Bonyton, S. C., Del Vecchio, M. Genetic dissection of consolidated memory in Drosophila. Cell. 79, 35-47 (1994).
  18. Lyons, L. C., Roman, G. Circadian modulation of short-term memory in Drosophila. Learning and memory. 16, 19-27 (2009).
  19. Le Glou, E., Seugnet, L., Shaw, P. J., Preat, T., Gouguel, V. Circadian modulation of consolidated memory retrieval following sleep deprivation in Drosophila. Sleep. 35 (10), 1377-1384 (2012).
  20. Placais, P. Y., Preat, T. To favour survival under food shortage, the brain disables costly memory. Science. 339, 440-442 (2012).
  21. Hirano, Y., et al. Fasting launches CRTC to faciltate long-term memory formation in Drosophila. Science. 339, 443-446 (2012).
  22. Schroll, C., et al. Light-induced activation of distinct modulatory neurons triggers appetitive or aversive learning in Drosophila larvae. Curr Biol. 16, 1741-1747 (2006).
  23. Claridge-Chang, A., et al. Writing memories with light-addressable reinforcement circuitry. Cell. 139, 405-415 (2009).
  24. Aso, Y., et al. Three dopamine pathways induce aversive odor memories with different stability. PLoS Genetics. 8, e1002768(2012).
  25. Connolly, J. B., Tully, T. Drosophila: a Practical Approach. Roberts, D. B. , Oxford University Press. 265-319 (1998).
  26. Connolly, J. B., et al. Associative learning disrupted by impaired Gs signaling in Drosophila mushroom bodies. Science. 274, 2104-2107 (1996).
  27. Davis, R. L. Traces of Drosophila memory. Neuron. 70, 8-19 (2011).
  28. Gu, H., O'Dowd, D. K. Cholinergic synaptic transmission in adult Drosophila kenyon cells in situ. J Neurosci. 26, 265-272 (2006).
  29. Young, J. M., Wessnitzer, J., Armstrong, J. D., Webb, B. Elemental and non-elemental olfactory learning in Drosophila. Neurobiol Learn Mem. 96, 339-353 (2011).
  30. Kaun, K. R., Azanchi, R., Maung, Z., Hirsh, J., Heberlein, U. .A. Drosophila model for alcohol reward. Nat Neurosci. 14, 612-619 (2011).
  31. Waddell, S. Dopamine reveals neural circuit mechanisms of fly memory. Trends Neurosci. 33, 457-464 (2010).

Przedruki i uprawnienia

Tagi

Uczenie si Drosophila poprzez wstrz s elektryczny w odpowiedzi na zapachpami doros ych Drosophilatest warunkowania klasycznegobodziec w postaci wstrz su elektrycznegotest wyboru zapachuobliczanie indeksu wydajno ciaparat w kszta cie litery Tpami d ugotrwa atest reaktywno ci na wstrz spomiar czu o ci w chowej
Drosophila Uczenie się szoku węchowego u dorosłych
Skontaktuj się z nami
Poleć bibliotece

Prywatność

Warunki Korzystania

Zasady

Copyright © 2026 MyJoVE Corporation. Wszelkie prawa zastrzeżone.