Badacze neuroobrazowania zazwyczaj uważają reakcję mózgu za średnią aktywność w powtarzających się próbach eksperymentalnych i ignorują zmienność sygnału w czasie jako "szum". Staje się jednak jasne, że w tym szumie jest sygnał. W artykule opisano nowatorską metodę entropii wieloskalowej do ilościowego określania zmienności sygnałów mózgowych w dziedzinie czasu.
Artykuł metodologiczny
Zastosowania danych neuroobrazowania EEG: potencjały związane ze zdarzeniami, moc widmowa i entropia wieloskalowa
W tym artykule
Podsumowanie
Streszczenie
Biorąc pod uwagę dane z ludzkiego neuroobrazowania, docenienie zmienności sygnału stanowi fundamentalną innowację w sposobie, w jaki myślimy o sygnałach mózgowych. Zazwyczaj naukowcy reprezentują reakcję mózgu jako średnią w powtarzających się próbach eksperymentalnych i ignorują wahania sygnału w czasie jako "szum". Staje się jednak jasne, że zmienność sygnałów mózgowych przekazuje istotne informacje funkcjonalne na temat dynamiki sieci neuronowych. W artykule opisano nowatorską metodę entropii wieloskalowej (MSE) do ilościowego określania zmienności sygnałów mózgowych. MSE może być szczególnie pouczające w zakresie dynamiki sieci neuronowych, ponieważ pokazuje zależność od skali czasu i wrażliwość na dynamikę liniową i nieliniową w danych.
Wprowadzenie
Ostatnie postępy w neuroobrazowaniu znacznie poszerzyły nasze zrozumienie funkcji mózgu. Jednak wiele zastosowań danych neuroobrazowych ma tendencję do wzmacniania obrazu mózgu w stanach statycznych, zamiast kłaść nacisk na operacje poznawcze w miarę ich rozwoju w czasie rzeczywistym. W związku z tym niewiele wiadomo na temat struktury czasoprzestrzennej sieci mózgowych i tego, w jaki sposób sekwencja zmian we wzorcach czasoprzestrzennych w wielu skalach czasowych przyczynia się do określonej operacji poznawczej. Niniejszy artykuł opisuje entropię wieloskalową (MSE) 5, nowe narzędzie analityczne do danych neuroobrazowych, które bada złożoność wzorca czasoprzestrzennego leżącego u podstaw określonych operacji poznawczych, dostarczając informacji o tym, jak różne generatory neuronowe w funkcjonalnej sieci mózgowej komunikują się w wielu skalach czasowych.
Wywodzący się z teorii informacji, stosowanej gałęzi matematyki 7,16, MSE został pierwotnie zaprojektowany do badania złożoności elektrokardiogramów 4. Teoretycznie MSE może być używany do analizy złożoności dowolnego szeregu czasowego; Podstawowym wymogiem jest, aby szereg czasowy sygnału zawierał co najmniej 50 punktów danych w czasie ciągłym. Jednak zależność od skali czasowej i wrażliwość na dynamikę liniową i nieliniową w danych może sprawić, że MSE będzie szczególnie pouczające w zakresie dynamiki sieci neuronowych.
Tutaj skupiamy się na zastosowaniu MSE do danych neuroobrazowania elektroencefalogramu (EEG) 9,12. EEG to nieinwazyjna technika neuroobrazowania, w której elektrody umieszczone na skórze głowy rejestrują odpowiedzi postsynaptyczne populacji neuronów w korze nowej 1. Dzięki wysokiej rozdzielczości czasowej, EEG z łatwością spełnia długość szeregów czasowych wymaganą przez MSE bez zmiany typowego protokołu akwizycji. Aby podkreślić użyteczność zastosowania MSE do danych EEG, porównujemy tę nowatorską metodę z bardziej tradycyjnymi podejściami, w tym potencjałem związanym ze zdarzeniami i mocą spektralną. Stosowane razem, te uzupełniające się metody analizy zapewniają pełniejszy opis danych, który może prowadzić do dalszego wglądu w operacje sieci neuronowych, które dają początek poznaniu.
Protokół
1. Akwizycja EEG
- Wyjaśnij uczestnikowi procedury eksperymentalne i uzyskaj świadomą zgodę.
- Zastosuj elektrody opuszczane. Oczyść obszar na twarzy, w którym będą znajdować się opadające elektrody, za pomocą wacika nasączonego alkoholem.
- Umieść nasadkę elektrody na głowie uczestnika. Zmierz obwód głowy uczestnika i wybierz odpowiedni rozmiar czapki. Postępując zgodnie z uznanym na całym świecie systemem 10-20 do umieszczania elektrod, zmierz odległość od nasiona do inionu wzdłuż linii środkowej i podziel przez 10%. Używając tej liczby, zmierz od nasion i oznacz. Dopasuj pozycję nasadki elektrody Fp do tego oznaczenia i pociągnij nasadkę do tyłu. Upewnij się, że środek nasadki znajduje się w jednej linii z nosem. Zmierz nasion do Cz i upewnij się, że odległość ta jest równa połowie odległości od nasion do inion. Zaciśnij pasek podbródkowy.
- Umieść wypełnioną żelem strzykawkę w uchwytach elektrod. Aby utworzyć przewodzącą kolumnę żelu, zacznij od kontaktu ze skórą głowy, a następnie ściśnij i odciągnij. Należy pamiętać, że nałożenie zbyt dużej ilości żelu może zmostkować sygnały sąsiednich elektrod.
- Zamocuj aktywne elektrody w uchwytach elektrod.
- Ustaw obiekt przed monitorem w odległości odpowiedniej do eksperymentu. Poproś uczestnika, aby pozostał nieruchomy, podkreślając znaczenie zminimalizowania ruchów gałek ocznych i mrugnięć, aby uzyskać czyste nagranie.
- Sprawdź połączenia elektrod i jakość sygnału EEG na komputerze akwizycyjnym. Sprawdź, czy wszystkie przesunięcia elektrod są niskie (< 40 mV) i stabilne. Jeśli występuje problem z konkretną elektrodą, wyjmij ją i ponownie nałóż żel, aby wyregulować impedancje w tym miejscu.
- Zapisz plik i rozpocznij eksperyment.
2. Analiza EEG
- Po eksperymentach, ale przed wyodrębnieniem konkretnej interesującej nas statystyki, wstępnie przetwórz ciągłe dane EEG, aby usunąć artefakty przy użyciu standardowych procedur filtrowania i odrzucania artefaktów. Pokrój ciągłe EEG na epoki odpowiadające każdemu dyskretnemu zdarzeniu, takiemu jak prezentacja zdjęcia. W każdej epoce uwzględnij 100-milisekundowe okno pre-bodźca jako punkt odniesienia.
- Analiza potencjałów związanych ze zdarzeniami (ERP) rejestruje synchroniczną aktywność mózgu, która jest zsynchronizowana w fazie do początku zdarzenia. Uśrednij wszystkie próby, aby oddzielić wywołane odpowiedzi od "hałaśliwej" (tj. niezablokowanej fazowo) aktywności tła. Zmienność między badaniami i między obiektami stanowi poważne wyzwanie dla metody analizy ERP. Aby osiągnąć dobry stosunek sygnału do szumu, protokół eksperymentalny powinien obejmować wiele dyskretnych zdarzeń o definiowalnych początkach. Blokowanie w czasie reakcji mózgu na nadejście istotnego zdarzenia, a następnie uśrednianie wielu podobnych zdarzeń pomaga zredukować część tego szumu; Jednak synchronizacja czasowa utworzona przez tę procedurę zwykle zanika w ciągu 1 sekundy. Zidentyfikuj szczytowe amplitudy i opóźnienia komponentu ERP dla każdego tematu (bardziej szczegółowe wytyczne dotyczące analizy ERP, patrz Picton i in., 2000).
- Korzystając z analizy Fouriera, przekształć sygnał EEG z dziedziny czasu na dziedzinę częstotliwości i zdekomponować sygnał na jego złożone fale sinusoidalne o różnych częstotliwościach 6.
- Entropia wieloskalowa (MSE) to metryka teorii informacji, która szacuje zmienność sygnałów neuroelektrycznych w czasie i w wielu skalach czasowych. Aby przedstawić koncepcyjny obraz analizy MSE, rozważmy dwa symulowane przebiegi, zwykły przebieg i bardziej stochastyczny. Wartości entropii próbki są bliskie zeru dla zwykłego kształtu fali i ~2,5 dla bardziej zmiennego kształtu fali. Wzrost entropii próbki odpowiada wzrostowi złożoności sygnału, który zgodnie z teorią informacji może być interpretowany jako wzrost zdolności przetwarzania informacji przez system bazowy 7,16. Pamiętaj, że pojemność mózgu nie jest stała, ale zmienia się w zależności od kontekstu neuronalnego 2, tj. obszarów mózgu, które są funkcjonalnie połączone w danym momencie.
- Aby obliczyć MSE, użyj algorytmu dostępnego pod adresem www.physionet.org/physiotools/mse/, który oblicza MSE w dwóch krokach.
- Po pierwsze, algorytm stopniowo zmniejsza próbkowanie szeregów czasowych EEG dla każdej próby i stanu. Zmniejsz próbkowanie oryginalnych szeregów czasowych, aby wygenerować wiele szeregów czasowych o różnych skalach czasu. Szereg czasowy 1 jest oryginalnym szeregiem czasowym. Aby utworzyć szeregi czasowe kolejnych skal czasu, podziel oryginalny szereg czasowy na nienakładające się przedziały długości skali czasu i uśrednij punkty danych w każdym oknie. Próbkowanie w dół jest podobne do filtrowania dolnoprzepustowego; Podzielenie częstotliwości próbkowania przez skalę czasu przybliży częstotliwość, z jaką sygnał jest filtrowany dolnoprzepustowo dla tej konkretnej skali czasu. Zastosowanie MSE do określonego zakresu częstotliwości (np. alfa: od 9 Hz do 12 Hz) może być interpretowane jako odzwierciedlenie kompozycji rytmów w tym zakresie, jak również interakcji między tymi częstotliwościami.
- Po drugie, algorytm oblicza entropię próbki dla każdego gruboziarnistego szeregu czasowego 14. Przykładowa entropia szacuje złożoność szeregów czasowych. W nieliniowej analizie EEG zakłada się, że pojedynczy szereg czasowy reprezentuje przejaw leżącego u podstaw wielowymiarowego nieliniowego modelu dynamicznego (patrz Stam, 2005 w celu przeglądu). W tym przykładzie m (długość wzorca) jest ustawiona na dwa, co oznacza, że zmienność wzorca amplitudy każdego szeregu czasowego będzie reprezentowana w przestrzeni dwuwymiarowej i trójwymiarowej przez uwzględnienie wzorca sekwencji odpowiednio dwóch i trzech kolejnych punktów danych. Parametr r (kryterium podobieństwa) odzwierciedla zakres amplitudy (oznaczany wysokością kolorowych pasków), w którym punkty danych są uważane za "zgodne". Dla typowego szeregu czasowego EEG z więcej niż 100 punktami danych, ustaw parametr m równy 2, a parametr r równy wartości od 0,5 do 1 (patrz Richman i Moorman, 2000; szczegółowa procedura wyboru parametrów znajduje się w Lake et al., 2002).
Aby obliczyć entropię próbki dla tego symulowanego szeregu czasowego, zacznij od pierwszego dwuskładnikowego wzorca sekwencji, koloru czerwono-pomarańczowego. Najpierw policz, ile razy wzorzec sekwencji czerwono-pomarańczowej występuje w szeregu czasowym; Istnieje 10 dopasowań dla tej dwuskładnikowej sekwencji. Po drugie, policz, ile razy pierwszy trzyskładnikowy wzorzec sekwencji, czerwono-pomarańczowo-żółty, występuje w szeregu czasowym; Istnieje 5 dopasowań dla tej trzyskładnikowej sekwencji. Kontynuuj te same operacje dla następnej sekwencji dwuskładnikowej (pomarańczowo-żółta) i następnej sekwencji trzyskładnikowej (pomarańczowo-żółto-zielonej) szeregu czasowego. Liczba dopasowań dwuskładnikowych (5) i trójskładnikowych (3) dla tych sekwencji jest dodawana do poprzednich wartości (łączna liczba dopasowań dwuskładnikowych = 15; łączna liczba dopasowań trzyskładnikowych = 8). Powtórz te czynności dla wszystkich innych dopasowań sekwencji w szeregach czasowych (do N - m), aby określić łączny stosunek dopasowań dwuskładnikowych do dopasowań trzyskładnikowych. Entropia próbki jest logarytmem naturalnym tego stosunku. Dla każdego podmiotu oblicz oszacowanie MMP specyficzne dla kanału jako średnią z pomiarów entropii pojedynczej próby dla każdej skali czasowej.
Wyniki
Rysunki 1A i 2A przedstawiają sygnał EEG w odpowiedzi na prezentację obrazu twarzy. Uśrednianie podobnych prób pozwala uzyskać przebieg ERP, który składa się z serii odchyleń dodatnich i ujemnych nazywanych komponentami ERP. Rysunek 1B ilustruje uśredniony przebieg dla pojedynczego badanego, a Rysunek 6A ilustruje przebieg uśredniony dla grupy badanych. Istnieje bogata literatura wiążąca każdy komponent ERP z konkretną operacją percepcyjną, motoryczną lub poznawczą. Na przykład N170 jest odchyleniem ujemnym, którego szczyt przypada na około 170 msec po wystąpieniu bodźca, i jest ono zaangażowane w przetwarzanie twarzy 8,15.
Rycina 2B przedstawia rozkład tego samego sygnału EEG na składowe pasma częstotliwości. Wyniki analizy mocy widmowej ujawniają zawartość częstotliwościową sygnału (Rycina 2C), w której wzrost mocy przy określonej częstotliwości odzwierciedla zwiększoną obecność danego rytmu w sygnale EEG.
Podobnie jak moc widmowa, MSE jest wrażliwe na złożoność komponentów oscylacyjnych przyczyniających się do sygnału. Jednak w przeciwieństwie do mocy widmowej, MSE jest również wrażliwe na interakcje między komponentami częstotliwościowymi (t.j. dynamikę nieliniową 18). Złożoność sygnału EEG jest przedstawiona jako funkcja entropii próbkowania (Rysunek 5) w wielu skalach czasowych (Rysunek 4). Jak zilustrowano na Rysunku 3, entropia próbkowania jest niska dla sygnałów regularnych i wzrasta wraz ze stopniem losowości sygnału. W przeciwieństwie do tradycyjnych miar entropii, które rosną wraz ze stopniem losowości, entropia wieloskalowa jest w stanie odróżnić sygnały złożone od szumu białego poprzez analizę entropii w wielu skalach czasowych. Na przykład Costa et al., 2005 porównali wartości entropii wieloskalowej dla szumu nieskorelowanego (białego) i szumu skorelowanego (różowego). Podczas gdy w drobnej skali czasowej entropia próbkowania była większa dla szumu białego niż dla różowego, w grubszych skalach czasowych 5-20 zaobserwowano zjawisko przeciwne. Innymi słowy, gdy entropię rozpatrywano w wielu skalach czasowych, rzeczywista złożoność sygnałów była reprezentowana dokładniej, niż gdyby uwzględniono tylko jedną skalę czasową. W zależności od dynamiki czasowej konkretnego kontrastu, efekty warunków mogą być wyrażone: 1) w ten sam sposób we wszystkich skalach czasowych, 2) w niektórych skalach czasowych, ale nie w innych, lub 3) jako efekty przecięcia (crossover effects), w których kontrast jest inny w drobnych w porównaniu z grubszymi skalami czasowymi.
Rysunek 6 przedstawia różnice warunków w ERP (Rysunek 6A), mocy widmowej (Rysunek 6B) oraz MSE (Rysunek 6C) w kontraście między pierwszym a powtórnym prezentowaniem zdjęć twarzy 9. W tym przykładzie wszystkie miary zbieżne wykazały ten sam efekt; jednak zaobserwowany spadek entropii próbkowania, który towarzyszy powtarzaniu twarzy, jest istotny, ponieważ ogranicza interpretację wyników. Spadek złożoności sugeruje, że podstawowa sieć funkcjonalna jest prostsza i zdolna do przetwarzania mniejszej ilości informacji.
Rycina 7 przedstawia wyniki statystyczne wielowymiarowej analizy metodą cząstkowych najmniejszych kwadratów 11 zastosowanej do ERP, mocy spektralnej i MSE. W eksperymencie manipulowano stopniem znane związanych z różnymi twarzami (Heisz et al., 2012). Kontrast (wykres słupkowy) pokazuje, że amplituda ERP pozwoliła odróżnić nowe twarze od znanych, ale nie odróżniła znanych twarzy różniących się stopniem wcześniejszej ekspozycji. Moc spektralna odróżniła twarze w zależności od nabytej znajomości, lecz nie odróżniła precyzyjnie twarzy o średnim i niskim stopniu znajomości. MSE wykazało największą czułość na różnice między warunkami, w czym wartości entropii próbkowania wzrastały wraz ze wzrostem znajomości twarzy. Wykresy obrazowe przedstawiają czasowo-przestrzenną dystrybucję efektu warunków we wszystkich elektrodach oraz w czasie/częstotliwości/skali czasowej. Przykład ten demonstruje sytuację, w której analiza EEG za pomocą MSE dostarczyła unikalnych informacji, których nie uzyskano przy użyciu tradycyjnych metod ERP lub mocy spektralnej. Ta rozbieżność MSE sugeruje, że warunki różnią się pod względem nieliniowych aspektów dynamiki sieci, co prawdopodobnie wiąże się z oddziaływaniami między różnymi komponentami częstotliwościowymi.
Rycina 1. A) Odpowiedzi EEG pojedynczego badanego w funkcji odchylenia amplitudy od linii bazowej dla każdego powtórzenia, wykreślone w funkcji czasu od początku powtórzenia. Każde powtórzenie polegało na prezentacji fotografii twarzy. Pozytywne odchylenia amplitudy przedstawiono kolorem czerwonym, a ujemne odchylenia amplitudy kolorem niebieskim. Wszystkie powtórzenia wykazują odchylenie dodatnie około 100 msec i 250 msec, co wskazuje na fazowo zablokowaną aktywność wywołaną. B) Uśrednienie wszystkich powtórzeń przedstawionych na Rycynie 1A pozwala uzyskać uśredniony przebieg ERP z wyraźnymi odchyleniami dodatnimi i ujemnymi, nazywanymi komponentami wywołanymi i określanymi zgodnie ze standardową nomenklaturą. Na przykład P1 jest pierwszym komponentem dodatnim, a N170 jest komponentem ujemnym, którego szczyt przypada na około 170 msec po wystąpieniu bodźca.
Rysunek 2. A) Odpowiedź EEG pojedynczego badanego dla jednej próby z wykresem amplitudy w funkcji czasu (w punktach danych, częstotliwość próbkowania 512 Hz). B) Odpowiedź EEG z Rysunku 2A po filtracji pasmowo-przepustowej w celu wyizolowania pasm częstotliwości delta (0-4 Hz), theta (5-8 Hz), alpha (9-12 Hz), beta (13-30 Hz) oraz gamma (> 30 Hz). C) Gęstość widmowa mocy odpowiedzi EEG przedstawionej na Rysunku 2A, obrazująca skład częstotliwościowy sygnału jako funkcję mocy w zależności od częstotliwości. Wzrost mocy widmowej przy danej częstotliwości odzwierciedla zwiększenie liczby synchronicznie aktywnych neuronów zsynchronizowanych w obrębie tego konkretnego pasma częstotliwości. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększony rysunek.
Rycina 3. A) Dwa symulowane przebiegi fal: regularny lub przewidywalny przebieg zaznaczony kolorem fioletowym oraz bardziej stochastyczny przebieg zaznaczony kolorem czarnym. B) Wartości entropii próbkowej dwóch symulowanych przebiegów fal dla trzech pierwszych skal czasowych. Entropia próbkowa jest niższa dla sygnałów wysoko przewidywalnych niż dla sygnałów bardziej stochastycznych. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną rycinę.
Rycina 4. Down-sampling oryginalnego szeregu czasowego generuje wiele szeregów czasowych o różnych skalach czasowych. Skala czasowa 1 to oryginalny szereg czasowy. Szereg czasowy o skali czasowej 2 jest tworzony poprzez podział oryginalnego szeregu czasowego na niezachodzące na siebie okna o długości 2 i wyciągnięcie średniej z punktów danych wewnątrz każdego okna. Aby wygenerować szeregi czasowe dla kolejnych skal czasowych, należy podzielić oryginalny szereg czasowy na niezachodzące na siebie okna o długości odpowiadającej danej skali czasowej i wyciągnąć średnią z punktów danych wewnątrz każdego okna.
Rycina 5. Symulowany przebieg fali, w którym każdy prostokąt reprezentuje pojedynczy punkt danych w szeregu czasowym. Entropia próbkowa szacuje zmienność szeregu czasowego. W tym przykładzie m (długość wzorca) wynosi dwa, co oznacza, że wariancja wzorca amplitudy każdego szeregu czasowego zostanie przedstawiona w przestrzeni dwuwymiarowej w przeciwieństwie do trójwymiarowej, poprzez rozważenie wzorca sekwencji dwóch w przeciwieństwie do trzech kolejnych punktów danych; r (kryterium podobieństwa) odzwierciedla zakres amplitudy (oznaczony wysokością kolorowych pasm), w obrębie którego punkty danych są uznawane za „pasujące”. Aby obliczyć entropię próbkową dla tego symulowanego szeregu czasowego, należy zacząć od pierwszego dwuskładnikowego wzorca sekwencji: czerwono-pomarańczowego. Po pierwsze, należy policzyć liczbę wystąpień czerwono-pomarańczowego wzorca sekwencji w szeregu czasowym; dla tej dwuskładnikowej sekwencji występuje 10 dopasowań. Po drugie, należy policzyć liczbę wystąpień pierwszego trójskładnikowego wzorca sekwencji: czerwono-pomarańczowo-żółtego, w szeregu czasowym; dla tej trójskładnikowej sekwencji występuje 5 dopasowań. Postępuj w ten sam sposób dla następnej dwuskładnikowej sekwencji (pomarańczowo-żółtej) i trójskładnikowej sekwencji (pomarańczowo-żółto-zielonej). Liczba dopasowań dwuskładnikowych (5) i trójskładnikowych (3) dla tych sekwencji jest dodawana do poprzednich wartości (całkowita liczba dopasowań dwuskładnikowych = 15; całkowita liczba dopasowań trójskładnikowych = 8). Powtórz czynność dla wszystkich pozostałych dopasowań sekwencji w szeregu czasowym (do N - m), aby określić całkowity stosunek dopasowań dwuskładnikowych do trójskładnikowych. Entropia próbkowa jest logarytmem naturalnym tego stosunku. Dla każdego badanego oblicz szacunkową wartość MSE specyficzną dla kanału jako średnią z miar entropii pojedynczych prób dla każdej skali czasowej.
Rycina 6. Różnice między warunkami w ERP (A), mocy spektralnej (B), MSE (C) przy przeciwstawieniu pierwszej i powtórnych prezentacji fotografii twarzy. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną rycinę.
Rycina 7. Porównanie odpowiedzi EEG na wyuczone twarze w oparciu o miary ERP, mocy spektralnej i entropii wieloskalowej. Wykresy słupkowe przedstawiają kontrast między warunkami określony za pomocą analizy cząstkowych najmniejszych kwadratów 11. Wykres obrazowy podkreśla rozkład przestrzenno-czasowy, w którym kontrast ten był najbardziej stabilny, co określono metodą bootstrappingu. Wartości reprezentują wyniki ~z, a wartości ujemne oznaczają istotność dla odwrotnego efektu warunkowego. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną rycinę.
Dyskusja
Celem niniejszego artykułu było przedstawienie koncepcyjnego i metodologicznego opisu entropii wieloskalowej (MSE) w odniesieniu do danych neuroobrazowych EEG. EEG to potężna, nieinwazyjna technika neuroobrazowania, która mierzy aktywność sieci neuronowych z wysoką rozdzielczością czasową. Sygnał EEG odzwierciedla aktywność postsynaptyczną populacji komórek piramidowych w korze mózgowej, których zbiorowe odpowiedzi są modyfikowane przez różne pobudzające i hamujące połączenia reentrantowe. W związku z tym istnieje wiele sposobów analizy danych EEG, a każda metoda wyodrębnia unikalny aspekt danych.
Omówiliśmy dwie popularne metody analizy: analizę potencjału związanego ze zdarzeniami (ERP) oraz analizę mocy spektralnej. Analiza ERP rejestruje synchroniczną aktywność neuronalną w sygnale EEG, który jest zsynchronizowany fazowo do wystąpienia dyskretnego zdarzenia. ERP odzwierciedlają określone operacje percepcyjne, motoryczne lub poznawcze, dzięki czemu ta statystyka jest idealna do badania określonych etapów przetwarzania. Analiza mocy spektralnej określa ilościowo względny wkład danej częstotliwości w sygnał EEG. Różne pobudzające i hamujące pętle sprzężenia zwrotnego oddziałują na siebie, aby porwać aktywność populacji neuronów z określoną częstotliwością 1,3. Uważa się, że taka synchronizacja między różnymi regionami mózgu sprzyja wiązaniu informacji w rozległych sieciach neuronowych. Istnieje bogata literatura potwierdzająca związek między mocą w określonym zakresie częstotliwości a określonym stanem funkcji emocjonalnej lub poznawczej 3.
Analizując EEG, należy również pamiętać, że sieci neuronowe są złożonymi systemami o nieliniowej dynamice. Taka złożoność znajduje odzwierciedlenie w sygnale EEG jako nieregularne oscylacje, które nie są konsekwencją nic nieznaczącego szumu tła. Podobnie jak synchroniczna aktywność oscylacyjna, interakcje między różnymi pobudzającymi i hamującymi pętlami reentrantowymi powodują przejściowe fluktuacje sygnału mózgowego w czasie 6. Uważa się, że takie stany nieustalone odzwierciedlają przejścia lub rozwidlenia między mikrostanami sieci, które można wykorzystać do oszacowania stopni swobody lub złożoności sieci bazowej; Większa zmienność wzorca amplitudy sygnału w czasie wskazuje na bardziej złożony system 5. Co istotne, analizy ERP lub spektralne analizy mocy nie są wrażliwe na taką nieregularną aktywność, podczas gdy MSE są. Co więcej, wskaźnika złożoności sieci nie można uzyskać po prostu licząc liczby aktywnych regionów mózgu, ponieważ taka metoda jest ślepa na przejściowe i dynamiczne powtarzające się interakcje między regionami mózgu.
Uzupełniające się metody analizy neuroobrazowania łączą się, aby stworzyć pełny obraz podstawowej aktywności neuronalnej. Interpretacja wyników z bardziej tradycyjnych zastosowań danych neuroobrazowych, takich jak ERP i moc spektralna, jest wzbogacona o miary złożoności, takie jak MSE; MSE zapewnia sposób na uchwycenie sekwencji zmian w czasoprzestrzennych wzorcach aktywności mózgu w wielu skalach czasowych, które przyczyniają się do określonej operacji poznawczej. Zastosowanie MSE do nowych i istniejących zbiorów danych może dostarczyć dalszych informacji na temat tego, w jaki sposób poznanie wyłania się z dynamiki sieci neuronowych.
Oświadczenia
Nie stwierdzono konfliktu interesów.
Materiały
| Nazwa | Firma | Numer katalogowy | Komentarze |
|---|---|---|---|
| Badanie EEG | BioSemi |
Bibliografia
- Bressler, S. L. Event-related potentials. The Handbook of Brain Theory and Neural Networks. Arbib, M. A. , MIT Press. Cambridge, MA. 412-415 (2002).
- Bressler, S. L., McIntosh, A. R. The role of neural context in large-scale neurocognitive network operations. Springer Handbook on Brain Connectivity. Jirsa, V. K., McIntosh, A. R. , Springer. New York. 403-419 (2007).
- Buzsaki, G. Rhythms of the brain. , Oxford University Press. (2006).
- Costa, M., Goldberger, A., Peng, C. Multiscale entropy analysis of biological signals. Phys. Rev. E. 712, 1-18 (2005).
- Deco, G., Jirsa, V., McIntosh, A. R. Emerging concepts for the dynamical organization of resting-state activity in the brain. Nat. Rev. Neurosci. 12, 43-56 (2011).
- Friston, K. J. The labile brain. I. Neuronal transients and nonlinear coupling. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 355, 215-236 (2001).
- Gatlin, L. Information Theory and the Living System. , Columbia University Press. New York. (1972).
- Heisz, J. J., Shedden, J. M. Semantic learning modifies perceptual face processing. Journal of Cognitive Neuroscience. 21, 1127-1134 (2009).
- Heisz, J. J., Shedden, J. M., McIntosh, A. R. Relating brain signal variability to knowledge representation. NeuroImage. 63, 1384-13 (2012).
- Lake, D. E., Richman, J. S., Griffin, P., Moorman, J. R. Sample entropy analysis of neonatal heart rate variability. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 283, R789-R797 (2002).
- Lobaugh, N. J., West, R., McIntosh, A. R. Spatiotemporal analysis of experimental differences in event-related potential data with partial least squares. Psychophysio. 38, 517-530 (2001).
- McIntosh, A. R., Kovacevic, N., Itier, R. J. Increased brain signal variability accompanies behavioral variability in development. PLoS Computational Biology. 4, 7(2008).
- Picton, T. W., Bentin, S., Berg, P., Donchin, E., Hillyard, S. A., Johnson, R., et al. Guidelines for using human event-related potentials to study cognition: Recording standards and publication criteria. Psychophysiology. 37, 127-152 (2000).
- Richman, J. S., Moorman, J. R. Physiological time series analysis using approximate entropy and sample entropy. Am. J. Physiol. Heart Circ Physiol. 278, H2039-H2049 (2000).
- Rossion, B., Jacques, C. Does physical interstimulus variance account for early electrophysiological face sensitivity responses in the human brain? Ten lessons on the N170. NeuroImage. 39, 1959-1979 (2008).
- Shannon, C. E. A Mathematical Theory of Communication. The Bell System Technical Journal. 27, 379-423 (1948).
- Stam, C. J. Nonlinear dynamical analysis of EEG and MEG: review of an emerging field. Clinical Neurophysiology. 116, 2266-2301 (2005).
- Vakorin, V. A., McIntosh, A. R. Mapping the multi-scale information content of complex brain signals. Principles of Brain Dynamics: Global State Interactions. Rabinovich, M. I., Friston, K. J., Varona, P. , The MIT Press. (2012).
Przedruki i uprawnienia
