Metody badania wpływu odgórnych procesów wzrokowych na zachowania motoryczne

Summary

Nie jest jasne, w jaki sposób sygnały z góry na dół z brzusznego strumienia wzrokowego wpływają na ruch. Opracowaliśmy paradygmat do testowania zachowań motorycznych w stosunku do celu na iluzji odwrócenia głębi 3D. Istotne różnice występują zarówno w celowych, ukierunkowanych na cel ruchach, jak i automatycznych działaniach w iluzorycznych i prawdziwych warunkach widzenia.

Abstract

Świadomość kinestetyczna jest ważna, aby skutecznie poruszać się w środowisku. Kiedy wchodzimy w interakcję z naszym codziennym otoczeniem, niektóre aspekty ruchu są celowo zaplanowane, podczas gdy inne spontanicznie zachodzą poniżej świadomości. Zamierzony składnik tej dychotomii był szeroko badany w kilku kontekstach, podczas gdy komponent spontaniczny pozostaje w dużej mierze niedostatecznie zbadany. Co więcej, nadal nie jest jasne, w jaki sposób procesy percepcyjne modulują te klasy ruchu. W szczególności obecnie dyskutowaną kwestią jest to, czy układ wzrokowo-ruchowy jest rządzony przez percepcję przestrzenną wytwarzaną przez złudzenie wzrokowe, czy też nie jest pod wpływem iluzji, a zamiast tego jest rządzony przez percepcję werydyczną. Bistabilne percepty, takie jak iluzje odwrócenia głębi 3D (DII), stanowią doskonały kontekst do badania takich interakcji i równowagi, szczególnie w połączeniu z ruchami sięgającymi, aby chwycić. W tym badaniu opracowano metodologię, która wykorzystuje DII do wyjaśnienia roli procesów odgórnych w działaniu motorycznym, w szczególności badając, w jaki sposób wpływa to na dotarcie do celu w DII zarówno w domenach ruchu celowego, jak i spontanicznego.

Introduction

Wizja dla percepcji a wizja dla działania

Aby skutecznie poruszać się po środowisku, informacje z systemu wzrokowego są wykorzystywane do pomocy w koordynowaniu ruchów człowieka. Nie jest jasne, w jaki sposób informacje wizualne są wybierane i priorytetyzowane w celu wpływania na działania motoryczne. Dwie główne projekcje anatomiczne powstają z pierwszorzędowej kory wzrokowej, tworząc ścieżkę brzuszną ("co" lub "widzenie dla percepcji"), rozciągającą się do obszaru skroniowego, i ścieżkę grzbietową ("gdzie" lub "widzenie do działania"), do płata ciemieniowego^1-2. Strumień brzuszny jest zaangażowany w wykorzystywanie informacji wizualnych do procesów percepcyjnych, takich jak rozpoznawanie i identyfikacja obiektów, podczas gdy uważa się, że strumień grzbietowy przetwarza wyłącznie sygnały do kierowania działaniem i świadomości przestrzennej. Nasuwa się pytanie, czy odgórne procesy z brzusznego strumienia kształtują sposób, w jaki wykonywane są ruchy.

Słynne studium przypadku pacjenta z DF, ocenione przez Goodale'a i Milnera w 1992 roku, dostarczyło mocnych dowodów i wsparcia dla hipotezy dwóch strumieni wzrokowych, która twierdzi, że procesy brzuszne i grzbietowe są rozdzielne dla percepcji i działania³. Teoretycznie oddolne sygnały paralaksy ruchu i rozbieżności obuocznej mogą zastąpić informacje percepcyjne z góry na dół, takie jak wcześniejsza wiedza i znajomość, aby dokładnie kierować naszymi działaniami, co sugeruje, że planowanie motoryczne jest odporne na kontrolę strumienia brzusznego. DF, która cierpiała na agnozję formy wzrokowej spowodowaną obustronnymi zmianami w brzusznej części potylicznej, zachowała dokładną zdolność chwytania w kierunku obiektów, które miała trudności z rozpoznaniem, co potwierdza założenie hipotezy dwóch strumieni wzrokowych^3-4. Ze względu na studia przypadków, takie jak DF, założono, że funkcjonalna dychotomia brzuszno-grzbietowa występuje również u zdrowych, niepatologicznych osób. Jednak to, czy te odkrycia dostarczają dowodów na absolutny podział pracy dla percepcji i działania w populacjach neurotypowych, było gorąco dyskutowane w ciągu ostatnich^{dwudziestu lat.}

Wykorzystanie iluzji do oddzielenia percepcji i działania

Aby przetestować hipotezę dwóch strumieni wzrokowych u osób neurotypowych, naukowcy wykorzystują iluzje wzrokowe, aby zbadać, w jaki sposób wypaczone oceny percepcyjne otoczenia wpływają na nasze działania motoryczne. Iluzja Ebbinghausa/Titchenera, na przykład, wykorzystuje tarczę dysku otoczoną mniejszymi dyskami, która wydaje się być większa niż inny dysk o tym samym rozmiarze otoczony większymi okręgami; Wynika to z efektu kontrastu wielkości¹¹. Kiedy uczestnicy sięgają, aby uchwycić cel dysku, jeśli hipoteza dwóch strumieni jest prawdziwa, wówczas apertura uchwytu ręki chwytającej cel dysku nie będzie miała wpływu na iluzję, powodując, że uczestnik będzie działał zgodnie z prawdziwą geometrią tarczy dysku, zamiast polegać na nieprawidłowych szacunkach rozmiaru percepcyjnego. Aglioti i wsp. W rzeczywistości zgłaszaj to zachowanie, rozumując, że oddzielne procesy wzrokowe rządzą umiejętnymi działaniami i świadomą percepcją¹¹. Z drugiej strony, inne grupy zakwestionowały te wyniki, nie znajdując dysocjacji między procesami percepcji a działania, gdy uważnie kontrolowały dopasowanie zadań percepcyjnych i chwytnych, proponując integrację informacji o strumieniu wizualnym, a nie separację^. Pomimo kilku badań uzupełniających przeprowadzonych w celu potwierdzenia lub obalenia hipotezy wizualnych dwóch strumieni przy użyciu iluzji Ebbinghausa, istnieją konkurencyjne dowody na poparcie obu^{stron sporu}.

Aby dokładniej zbadać wpływ percepcji wzrokowej na procesy działania, wykorzystano również iluzje odwrócenia głębi 3D (DII). DII wytwarzają iluzoryczny ruch i postrzegane odwrócenie głębi scen, w których fizycznie wklęsłe kąty są postrzegane jako wypukłe i odwrotnie¹⁴. Iluzja pustej twarzy jest przykładem DII, które generuje percepcję normalnej, wypukłej twarzy, chociaż bodziec jest fizycznie wklęsły, co implikuje rolę wpływów odgórnych, takich jak wcześniejsza wiedza i stronniczość wypukłości, w celu wywołania iluzorycznej percepcji^15-16. Pomimo wysiłków zmierzających do scharakteryzowania zachowań motorycznych w docieraniu do celów w iluzji pustej twarzy, dowody pozostają niejednoznaczne: jedno badanie donosi o wpływie na moc motoryczną¹⁷ , podczas gdy inne nie¹⁸. Badania te opierają się na porównaniu oszacowań głębokości percepcyjnej z obliczeniami odległości końcowej ręki względem celów znajdujących się na Iluzji Pustej Twarzy. Sprzeczne wyniki dotyczące działań wykonywanych na tego typu bodźcach mogą wynikać z różnic w metodach stosowanych przez badaczy. Ponieważ sposób, w jaki wykorzystywane są informacje o strumieniu brzusznym i grzbietowym, jest nadal przedmiotem dyskusji, kontrowersje te wywołują potrzebę silniejszego bodźca z dodatkowymi zaawansowanymi pomiarami zachowań motorycznych.

Właśnie dlatego opracowano technikę wykorzystującą bodźce z odwróconej perspektywy, powszechnie określane jako "reverspectives", które tworzą inną klasę^DII14. Liniowe wskazówki perspektywiczne, które są malowane na fragmentarycznych powierzchniach płaskich 3D, powodują konkurencję między fizyczną geometrią bodźca a rzeczywistą namalowaną sceną. Sygnały sensoryczne oparte na danych, takie jak rozbieżność obuoczna i paralaksa ruchu, faworyzują werydyczne postrzeganie geometrii fizycznej, podczas gdy oparte na doświadczeniu zaznajomienie się z perspektywą sprzyja percepcji odwrócenia głębokości (ryc. 1). Zaletą rewerspektywy jest to, że pozwala na umieszczenie celu na powierzchni bodźca, którego postrzegana orientacja przestrzenna pod iluzją różni się o blisko 90 stopni od jego orientacji fizycznej (ryc. 1e i 1f). Ta ogromna różnica znacznie ułatwia sprawdzenie, czy iluzja ma wpływ na ruchy sięgające po chwytanie, czy też nie. To pojęcie jest kluczem do zbadania, czy na działania motoryczne wykonywane na ciele z szacunkiem wpływają odgórne wpływy ze strumienia brzusznego.

Zajęcia ruchowe w modelach percepcji-działania

Jeśli różne strategie motoryczne są stosowane w iluzorycznych i werydycznych perceptach podczas chwytania w kierunku celu na bodźcu spekpektywnym, to można to łatwo śledzić, badając krzywiznę podejścia ręki. Co więcej, analiza całego rozwijającego się ruchu, od zainicjowania ruchu ukierunkowanego na cel do spontanicznego, automatycznego cofnięcia ręki z powrotem do stanu spoczynku, może w rzeczywistości ominąć wszelkie niedociągnięcia znalezione w poprzednich metodach testowania percepcyjnego wpływu na moc motoryczną. Ostatnie badania podkreślają znaczenie badania równowagi między tymi dwiema klasami ruchowymi, a także wykorzystania spontanicznych segmentów przez układ nerwowy do kontroli predykcyjnej i antycypacyjnej^19-21,23-24. Nowo zdefiniowana statystycznie klasa ruchów spontaniczno-automatycznych dostarcza nowych wskaźników i funkcji, które okazują się równie istotne, jak te ukierunkowane na cel, do śledzenia zmian czuciowo-motorycznych i ilościowego określania subtelnych aspektów naturalnych zachowań.

Według naszej wiedzy, istniejące badania nad hipotezą wizualnych dwóch strumieni koncentrują się tylko na aktach ukierunkowanych na cel, ignorując w ten sposób jakikolwiek wpływ na automatyczne ruchy przejściowe, które są istotnymi elementami zakończenia pętli działania wzrokowo-ruchowego. Należy zatem położyć nacisk na znaczenie ruchów automatycznych, aby w pełni uchwycić oba tryby zachowań motorycznych w obecnym paradygmacie, aby wyjaśnić kwestie dotyczące modeli percepcji wzrokowej i działania. W tym miejscu opracowano metody badania roli sygnalizacji odgórnej w wizualnym strumieniu brzusznym na modulowanie zachowań motorycznych w celowej, ukierunkowanej na cel domenie działania w połączeniu ze spontanicznymi, przejściowymi ruchami przy użyciu silnego bodźca DII z odwróconą perspektywą.

Uzasadnienie

Przypuszcza się, że jeśli procesy wzrokowe z góry na dół wpływają na układ czuciowo-motoryczny, pełne trajektorie ruchu w kierunku osadzonego celu w scenie 3D z odwróconą perspektywą pod iluzoryczną percepcją będą się różnić od podejścia docelowego wywołanego przez percepcję werydyczną (ryc. 1e i 1f). Co więcej, ponieważ iluzoryczne postrzeganie bodźca nabożnego jest bardzo podobne do tego, które uzyskuje się za pomocą właściwego ("wymuszonego") bodźca perspektywicznego, zasięgi wykonywane w kierunku osadzonego celu na bodziec swoisty powinny być zatem podobne w cechach do zasięgów prowadzonych pod wpływem iluzji na bodziec spektywny (ryc. 1c i 1f).

Jeśli odgórne wpływy wizualne nie wpływają na trajektorię ruchu, to przypuszcza się, że zasięgi wykonane pod iluzoryczną percepcją wykazywałyby te same cechy, co zasięgi wykonane pod percepcją werydyczną na bodźcu spektywnym (ryc. 1e). Innymi słowy, zarówno iluzoryczne, jak i werydyczne zasięgi percepcji miałyby podobny charakter, tak że obie ścieżki trajektorii do przodu działałyby na rzeczywistą geometrię bodźca. Nie wiadomo, w jaki sposób efekty obserwowane w wysięgu do przodu przekładają się na automatyczne cofnięcie ręki. Stosując pełną analizę motoryczną, dążymy do pogłębienia naszej wiedzy na temat pętli działania i percepcji, aby wyjaśnić istniejące problemy.

Protocol

1. Budowa aparatu bodźcowego

1. Zbuduj ruchomą platformę na torze ślizgowym. Każdy bodziec zostanie umieszczony na ruchomej platformie w zależności od rodzaju wymaganego badania.
2. Przymocuj tor do stołu na odpowiedniej wysokości, tak aby platforma bodźca znajdowała się na wysokości oczu, a uczestnik miał siedzieć przed stołem.
3. Przymocuj wysuwany mechanizm sprężynowy do platformy stymulatorskiej. Podłącz wejście do mechanizmu sprężynowego do płytki drukowanej.
4. Umieść zestaw lamp za siedzeniem uczestnika, przodem do platformy bodźca. Ważne jest, aby równomiernie oświetlić platformę bodźca, ponieważ nierównomierne oświetlenie może rzucać cienie, które zakłócają iluzoryczną percepcję. Podłącz zestaw lamp do konwertera, który łączy go z płytką drukowaną.
5. Przymocuj skrzynkę przełącznika do krawędzi stołu znajdującej się najbliżej miejsca, w którym uczestnik będzie siedział. Uczestnicy kładą rękę na skrzynce przełącznika na początku każdej próby i aktywują przełącznik, gdy tylko podniosą rękę, aby wykonać ruch zasięgu. Podłącz wejście skrzynki rozdzielczej do płytki drukowanej.
6. Podłącz każdy pin wyjściowy płytki drukowanej do pinu na mikrokontrolerze, aby sterować jednoczesną aktywacją chowania ruchomej platformy za pomocą mechanizmu sprężynowego i wyłączaniem świateł po wyzwoleniu skrzynki rozdzielczej. Bodziec musi się wycofać, a światła muszą zgasnąć po zainicjowaniu ruchu zasięgu w każdej próbie, aby zapobiec wystąpieniu jakichkolwiek korekt wizualnych online i dotykowych informacji zwrotnych. Skrzynka rozdzielcza jest zastosowana w taki sposób, że wycofanie bodźca i nadejście ciemności następuje dopiero po rozpoczęciu ruchu, co sprawia, że jest to zadanie natychmiastowego zasięgu.
7. Napisz program MATLAB, który steruje sygnałami mikrokontrolera. Użyj kodu MATLAB do przechowywania sekwencji prób i poinstruuj eksperymentatora, jakich bodźców i warunków oglądania użyć dla każdej próby.
8. Skonstruuj bodźce treningowe, bodziec z odwróconej perspektywy i bodziec z właściwej perspektywy (ryc. 1 i 2). Bodźce treningowe składają się z dwóch prostokątnych paneli reprezentujących izolowaną prawą ścianę powierzchniową środkowego budynku osadzoną w bodźcu odwrotnej perspektywy i bodźcu właściwej perspektywy. Cel bodźców treningowych zostanie omówiony w procedurze eksperymentalnej. Umieść czerwone cele dysku płaskiego po prawej stronie linii środkowej bodźców.

2. Uczestnicy

1. Uzyskanie pisemnej świadomej zgody zatwierdzonego przez IRB protokołu zgodnie z Deklaracją Helsińską przed rozpoczęciem sesji eksperymentalnej.
2. Przetestuj uczestnika pod kątem ostrości wzroku w każdym oku, stereopsji (za pomocą testu Randot-Stereo) i dominacji oka.
3. Skonfiguruj system przechwytywania ruchu. Korzystaj z czternastu czujników elektromagnetycznych o częstotliwości 240 Hz i oprogramowania do śledzenia ruchu. System rejestracji o wysokiej rozdzielczości pozwala na dogłębną analizę rozwoju ruchu w trzech wymiarach czternastu sensorów jednocześnie, czego brakowało w dotychczasowych badaniach.
   1. Umieść dwanaście z czternastu czujników na następujących segmentach ciała za pomocą opasek sportowych zaprojektowanych w celu optymalizacji nieskrępowanych ruchów ciała: głowa, tułów, prawe i lewe ramię, lewe ramię, lewe przedramię, lewy nadgarstek, prawe ramię, prawe przedramię, prawy nadgarstek, palec wskazujący prawej ręki i prawy kciuk.
   2. Umieść pozostałe dwa czujniki z tyłu bodźców bezpośrednio za lokalizacją docelową, aby uzyskać dokładne położenie celu w przestrzeni 3D względem uczestnika podczas bloków treningowych i eksperymentalnych.

3. Procedura doświadczalna

1. W tym czasie umieść wszystkie bodźce poza zasięgiem wzroku uczestnika. Wyłącz wszystkie światła z wyjątkiem lamp używanych do oświetlania platformy stymulacyjnej. Przyciemnij wszystkie ekrany komputerów, które są używane do przeprowadzenia eksperymentu, tak aby ich światło nie zakłócało równomiernego oświetlenia rzucanego na aparaturę.
2. Przed rozpoczęciem jakichkolwiek prób poinformuj uczestnika o przebiegu eksperymentu. Powiadom je o wycofaniu bodźca i wyłączeniu świateł, gdy zainicjują ruch, podnosząc rękę ze skrzynki rozdzielczej. Przypomnij im, aby nie próbowali podążać za cofającą się platformą, ale chwytali się tylko miejsca, w którym cel był ostatnio widziany. Zademonstruj, jak chwycić się miejsca, w którym ostatnio pamiętają, że widzieli cel, zbliżając się do niego normalnie do postrzeganej powierzchni.
3. Rozpocznij próby próbne. Próby te pozwalają uczestnikowi poczuć się komfortowo z konfiguracją. Na platformie nie ma bodźca testowego - tylko tablica z wystającym środkowym słupkiem służąca do mocowania bodźców. Poinstruuj uczestnika, aby sięgnął do środkowego drążka i sprowadził rękę z powrotem na spoczynek po zakończeniu sięgania, we własnym tempie; Powtórz dla trzech prób. Uwaga: Ważne jest, aby nie udzielać instrukcji, jak schować rękę; Ten komponent powinien być automatyczny i pod świadomą kontrolą.
4. Zainicjuj próby szkoleniowe. Poproś uczestnika, aby po każdej próbie zamknął oczy do końca eksperymentu. Gdy oczy uczestnika są zamknięte, przymocuj bodziec treningowy wymagany w programie MATLAB do środkowego bieguna; kolejność prezentacji bodźca treningowego jest losowo ustalana przez program MATLAB dla łącznie ośmiu prób, po cztery dla każdego bodźca. Bodźce treningowe pomagają zademonstrować krzywiznę zasięgu, gdy poproszono ich o złapanie celów na powierzchniach fizycznych reprezentatywnych dla celów użytych w bodźcach eksperymentalnych.
5. Rozpocznij próby eksperymentalne. Istnieją trzy warunki bodźca dla prób eksperymentalnych: (1) rewerspektywny pod percepcją iluzoryczną, jak na rysunku 1f (REV-ILLU), (2) nabożny pod percepcją werydyczną, jak na rysunku 1e (REV-VER) i (3) perspektywa właściwa (PRO), jak na rysunku 1c. Przypomnij sobie, że warunki (1) i (2) wykorzystują ten sam fizyczny bodziec szacunkowy.
   1. Najpierw przedstaw bodziec pełen szacunku. Zapytaj uczestnika, czy jest w stanie ustabilizować iluzoryczne postrzeganie środkowego budynku "wyskakującego" w jego stronę. Jeśli uczestnik ma problemy ze stabilizacją iluzorycznej percepcji, umieść soczewkę rozogniskowaną na niedominującym oku, aby osłabić stereopsję w celu zachowania iluzorycznej percepcji przy jednoczesnym zachowaniu odległości do celu¹⁸. Jeśli uczestnik potrzebuje soczewek rozogniskowujących, należy go poinstruować, aby założył je przed każdą próbą REV-ILU.
   2. Po pierwszym badaniu REV-ILLU, program MATLAB losowo wybierze kolejność prób. Dla każdej próby należy podać następujące instrukcje w zależności od stanu bodźca:
      REV-ILLU: "Spójrz na środkowy budynek, który wyskakuje w twoją stronę."
      REV-VER: "Spójrz na środkowy budynek, jakby zapadał się od ciebie."
      PRO: "Spójrz na środkowy budynek, który wyskakuje w twoją stronę."
      Gdy uczestnik potwierdzi stabilną percepcję, poproś go, aby złapał się celu. Wykonaj dwanaście prób dla każdego stanu, co daje w sumie 36 prób eksperymentalnych.

4. Analiza danych

1. Aby przeanalizować ruchy pod kątem zasięgu ukierunkowanego na cel i automatycznych wycofań, najpierw rozłożyj dane na dwie klasy ruchu, wykrywając punkt, w którym prędkość ruchu, po jego zainicjowaniu, zbliża się do chwilowej prędkości zerowej.
2. Aby poszukać różnic w krzywiźnie trajektorii ścieżki ręki dla każdego warunku bodźca, wykonaj statystykę testu lambdy Wilka na 3-wymiarowym zestawie danych w każdym momencie trajektorii. Test lambdy Wilka redukuje statystykę testu prawdopodobieństwa Λ do wartości skalarnej za pomocą determinantów, które pomagają nam wywnioskować, czy średni wektor trajektorii dla REV-ILLU jest podobny do REV-VER lub PRO²².
3. Aby zbadać orientację ręki w kierunku celu na końcu zasięgu skierowanego do celu, porównaj kąt utworzony między wektorem podejścia jednostki wygenerowanym przez położenie czujnika kciuka, palca wskazującego i nadgarstka względem wektora jednostki celu prostopadłego do powierzchni (rysunki 5a i 5b).

Results

1. Trajektorie ścieżki ręki

Wyniki przedstawiono dla Reprezentatywnego Podmiotu VT. Statystyka testu lambdy Wilka pozwala na zredukowanie naszych danych z przestrzeni trójwymiarowej do wartości skalarnej za pomocą wyznaczników. Statystyka lambda Wilka wykorzystuje test ilorazu prawdopodobieństwa, w którym "wewnątrz" sumy kwadratów i iloczynów tworzą macierz E, a "całkowita" suma kwadratów i iloczynów tworzy ...

Discussion

Nasze metody stanowią platformę do testowania trafności modeli percepcja-działanie poprzez analizę całego rozwoju ruchu w odniesieniu do zadania eksperymentalnego. Paradygmat może być modyfikowany w celu przetestowania innych rodzajów bodźców wzrokowych w celu poszerzenia tego obszaru badań. Na przykład inne DII 3D mogą być testowane na aparaturze, aby zobaczyć, jak interakcje między procesami odgórnymi i oddolnymi przekładają się na różne bodźce. Metody te można również dostosować do badania populacji klinicznych, które...

Materials

List of materials used in this article

Name	Company	Catalog Number	Comments
Stół laboratoryjny
Przesuwna prowadnica z chowaną sprężyną			Zbudowany we własnym zakresie
Wysuwana sprężyna
Regulowane lampy
Skrzynka rozdzielcza
Płytka
Arduino	Inteligentne projekty, Włochy
MATLAB (MATLAB)	The MathWorks Inc., Natick, Massachusetts, Stany Zjednoczone
Randot-dot Stereo Test
Bodziec z odwróconą perspektywą			Zbudowany we własnym zakresie
Bodziec właściwej perspektywy			Zbudowany we własnym zakresie
Bodźce treningowe			Zbudowany we własnym zakresie
System przechwytywania ruchu Polhemus	Liberty, Colchester, VT, Stany Zjednoczone
Oprogramowanie do śledzenia ruchu Motion Monitor	Innovative Sports Training, Inc., Chicago, IL
Opaski sportowe
Soczewka rozogniskowana