Artykuł metodologiczny

Śledzenie ruchu gałek ocznych, kortyzol i opóźnienie konsolidacji snu i czuwania: połączenie metod w celu odkrycia interaktywnego wpływu snu i kortyzolu na pamięć

DOI:

10.3791/51500

18 czerwca 2014

W tym artykule

Podsumowanie

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Prezentujemy protokół używany do odkrycia interaktywnego wpływu między snem a kortyzolem na konsolidację pamięci, szczególnie w przypadku negatywnych obrazów pobudzających. W szczególności projekt eksperymentalny wykorzystuje śledzenie oczu, analizę kortyzolu w ślinie i testowanie pamięci behawioralnej – metody, które można stosować zarówno u uczestników zdrowych, jak i klinicznych.

Streszczenie

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Chociaż wzrost poziomu kortyzolu może korzystnie wpływać na konsolidację pamięci, podobnie jak sen wkrótce po zakodowaniu, obecnie brakuje literatury na temat tego, jak te dwa czynniki mogą ze sobą współdziałać, wpływając na konsolidację. Poniżej przedstawiamy protokół badania interaktywnego wpływu kortyzolu i snu na konsolidację pamięci, łącząc trzy metody: śledzenie oczu, analizę kortyzolu w ślinie i testowanie pamięci behawioralnej w opóźnieniach snu i czuwania. Aby ocenić spoczynkowy poziom kortyzolu, uczestnicy oddali próbkę śliny przed obejrzeniem negatywnych i neutralnych obiektów w scenach. Aby zmierzyć jawną uwagę, wzrok uczestników był śledzony podczas kodowania. Aby manipulować, czy sen miał miejsce w oknie konsolidacji, uczestnicy albo kodowali sceny wieczorem, spali w nocy i przeszli test rozpoznawania następnego ranka, albo kodowali sceny rano i pozostawali przytomni podczas porównywalnie długiego okresu przechowywania. Dodatkowe grupy kontrolne zostały przetestowane po 20-minutowym opóźnieniu rano lub wieczorem, aby kontrolować efekty związane z porą dnia. Łącznie wyniki wykazały, że istnieje bezpośredni związek między spoczynkowym kortyzolem podczas kodowania a późniejszą pamięcią, dopiero po okresie snu. Poprzez śledzenie ruchu gałek ocznych ustalono ponadto, że w przypadku negatywnych bodźców ten korzystny wpływ kortyzolu na późniejszą pamięć może wynikać z kortyzolu wzmacniającego związek między tym, gdzie uczestnicy patrzą podczas kodowania, a tym, co są później w stanie zapamiętać. Ogólnie rzecz biorąc, wyniki uzyskane za pomocą kombinacji tych metod ujawniły interaktywny wpływ snu i kortyzolu na konsolidację pamięci.

Wprowadzenie

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Zdolność do konsolidacji informacji zależy od niezliczonych czynników, przy czym sen i kortyzol, hormon stresu, to dwie z najbardziej wpływowych zmiennych. Wcześniejsze badania wykazały, że podwyższony poziom kortyzolu, wywołany przez egzogenne podawanie kortyzolu lub stres psychospołeczny, często wiąże się z selektywnym wzmocnieniem pamięci dla bodźców emocjonalnych w stosunku do neutralnych1-7. Wykazano, że sen ma podobny selektywny wpływ na pamięć emocjonalną8,9: Kiedy uczestnikom prezentowane są sceny złożone z negatywnego lub neutralnego obiektu umieszczonego na neutralnym tle, sen rozwiązuje sceny, zachowując pamięć dla negatywnych obiektów, jednocześnie pozwalając pamięci dla mniej istotnych składników sceny (neutralne obiekty i neutralne tło) zaniknąć10-12.

Chociaż te dwie literatury skupiają się na niezależnym wpływie kortyzolu i snu na pamięć emocjonalną, możliwe jest, że kortyzol i sen mają interaktywny wpływ. Co ciekawe, ponieważ badania badające wpływ kortyzolu na pamięć obejmują opóźnienie retencji wynoszące co najmniej 24 godziny, co koniecznie obejmuje noc snu, niemożliwe jest określenie, czy sen jest niezbędny, aby kortyzol miał ułatwiający wpływ na konsolidację. Podobnie, podczas gdy badania wykazały, że sen preferencyjnie korzystnie wpływa na pamięć w zakresie informacji emocjonalnych, możliwe jest, że efekty te mogą być nasilone u osób z wyższym poziomem kortyzolu podczas kodowania.

Z tych powodów, ważne jest nie tylko zrozumienie, jak sen i kortyzol niezależnie wspierają tworzenie pamięci, ale także zbadanie, czy sen i kortyzol oddziałują na siebie, wspierając tworzenie pamięci. W końcu istnieją ważne powiązania między snem a kortyzolem w normalnym starzeniusię13 oraz formami psychopatologii, które są związane z deficytami pamięci14,15. Tylko dzięki zastosowaniu kombinacji metodologii możliwe jest zrozumienie złożonych interakcji między snem a kortyzolem oraz ich wpływu na konsolidację pamięci. W szczególności, łącząc metodę zbierania kortyzolu w ślinie z projektem snu i czuwania, możliwe jest określenie, czy istnieje interaktywny wpływ tych dwóch zmiennych na konsolidację. Cenne jest również to, że dzięki zastosowaniu śledzenia ruchu gałek ocznych do pomiaru wzroku podczas kodowania, możliwe jest wyjaśnienie potencjalnego mechanizmu uwagi leżącego u podstaw tego efektu.

Protokół

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

1. Selekcja uczestników i przygotowanie do eksperymentu

  1. Rekrutuj uczestników, którzy są rodzimymi użytkownikami języka angielskiego z normalnym lub skorygowanym do normalnego widzenia. Powinni być wolni od zaburzeń neurologicznych, psychiatrycznych i snu i nie mogą przyjmować żadnych leków wpływających na ośrodkowy układ nerwowy lub architekturę snu. Upewnij się, że rekrutujesz podobną równowagę uczestników płci męskiej i żeńskiej w pożądanym przedziale wiekowym zainteresowań (np. od 18 do 35 lat), pamiętając, że zmiany w architekturze snu mogą wystąpić już w połowie 30. 30. 16 r.
  2. Aby jak najdokładniej ocenić wpływ snu na funkcje poznawcze, poproś uczestników, aby utrzymywali regularny harmonogram snu i ograniczyli spożycie alkoholu przed badaniem. Poproś uczestników, aby spali przez co najmniej 7 godzin w nocy i byli w łóżku do 2:00 w nocy przez pięć nocy poprzedzających badanie. Należy również upewnić się, że ograniczyli spożycie alkoholu do maksymalnie 2 drinków w ciągu 5 dni poprzedzających badanie, przy całkowitym braku spożywania alkoholu dzień przed badaniem lub w dniu badania.
  3. Podczas planowania upewnij się, że uczestnicy będą przestrzegać wytycznych związanych z próbką kortyzolu w ślinie (patrz również sekcja 4): Muszą powstrzymać się od aktywności fizycznej, jedzenia, picia (czegokolwiek poza wodą), palenia tytoniu i mycia zębów przez 2 godziny przed kodowaniem. Muszą również powstrzymać się od picia wody przez co najmniej 15 minut przed kodowaniem.
  4. Planowanie uczestników. Jeśli pełne losowe przypisanie nie jest możliwe, upewnij się, że uczestnicy nie różnią się wiekiem, wynikami w Kwestionariuszu Poranka-Wieczoru17 (MEQ), Inwentarzem Depresji Becka18 (BDI), Inwentarzem Lęku Becka19 (BAI) oraz ilością snu uzyskaną w noc poprzedzającą pobranie.

2. Warunki i projekt eksperymentalny

  1. Zaplanuj sen uczestników w taki sposób, aby sesja kodowania odbywała się wieczorem (19:00-22:00), a sesja pobierania następowała 12 godzin później, po całej nocy snu w laboratorium. Zaplanuj uczestników Wake w taki sposób, aby sesja kodowania odbywała się rano (7:00-10:00), a sesja pobierania następowała 12 godzin później po całym dniu czuwania; Upewnij się, że nie drzemią między sesjami.
  2. Uwzględnij warunki krótkiego opóźnienia porannego i wieczornego (te, które mają tylko 20-minutowe opóźnienie między kodowaniem a pobieraniem, w porównaniu z 12-godzinnym opóźnieniem dla grup snu i czuwania) w projekcie eksperymentalnym, aby zminimalizować obawy, że wszelkie różnice znalezione między grupami snu i czuwania wynikają z czasu testowania (rano vs. wieczorem), a nie z powodu snu występującego podczas opóźnienia konsolidacji. Te warunki krótkiego opóźnienia mogą być również uważane za warunki "kontroli okołodobowej".
    1. Zorganizuj dla uczestników w stanie porannego krótkiego opóźnienia kodowanie bodźców między 7:00-10:00, a dla uczestników w stanie wieczornego krótkiego opóźnienia do zakodowania bodźców między 19:00 a 22:00. Przetestuj uczestników 20 minut po zakodowaniu.

3. Budowa bodźców

  1. Budowa bodźców do kodowania. Wybierz bodźce na podstawie konkretnego pytania eksperymentalnego. Protokół ten koncentruje się na wpływie snu i kortyzolu na pamięć emocjonalną, a zatem bodźce wizualne podczas kodowania to sceny złożone z negatywnego lub neutralnego obiektu umieszczonego na neutralnym tle.
    1. Upewnij się, że wszystkie bodźce emocjonalne zostały wcześniej ocenione pod kątem walencji i pobudzenia20,21 lub że są oceniane przez uczestników po zakończeniu badania przy użyciu skali Likerta od 1 do 7. Obiekty negatywne powinny być oceniane jako wysoce pobudzone i o niskiej wartościowości (np. pobudzenie: 5-7; wartościowość < 3 w 7-punktowych skalach z wysokimi wartościami wskazującymi odpowiednio na wysokie pobudzenie i wysoką pozytywność), a obiekty neutralne powinny być oceniane jako niepobudzające i neutralne pod względem wartościowości (np. pobudzenie < 4; wartościowość: 3-5).
    2. Randomizacja i projektowanie. Losowo mieszaj sceny negatywne i neutralne między blokami (jeśli dotyczy). Niniejsze badanie wykorzystuje 2 bloki trwające około 10 minut każdy, pozwalające uczestnikom na krótką przerwę na odpoczynek od eyetrackera pomiędzy nimi. Przerwy mogą być pomocne co 10-15 minut dla większości młodych dorosłych, ale w przypadku testowania innej populacji (np. dzieci) mogą być wymagane częstsze przerwy.
  2. Budowa bodźców do wyszukiwania. Wybierz bodźce na podstawie konkretnego pytania eksperymentalnego. W tym przypadku skupiamy się na pamięci obiektów, w związku z czym uczestnikom prezentowane są obiekty i tła (z których połowa została zaprezentowana podczas kodowania, a połowa nowa) oddzielnie podczas wyszukiwania.

4. Procedura kortyzolu

  1. Upewnij się, że uczestnicy spełnili wszystkie wymagania z punktu 1.3: Zakaz aktywności fizycznej, jedzenia, picia (czegokolwiek poza wodą), palenie tytoniu i mycie zębów przez 2 godziny przed kodowaniem, a także brak wody przez co najmniej 15 minut przed kodowaniem.
  2. Bezpośrednio przed kodowaniem poinstruuj uczestników, aby przepłukali usta około 1 uncją wody. Przypomnij im, aby nie połykali wody, aby uniknąć rozcieńczenia próbki.
  3. Niech uczestnicy ślinią się na wymazówkę z jamy ustnej (patrz Materiały) przez 2 minuty.
  4. Po umieszczeniu przez uczestników wymazówki z jamy ustnej w probówce do przechowywania wymazówki, przechowuj waciki w przybliżonej temperaturze 0 ºF do czasu analizy.

5. Procedura śledzenia/kodowania gałek ocznych

  1. Procedura śledzenia ruchu gałek ocznych. Zastosowany tutaj eye tracker śledzi wzorce patrzenia lewego oka uczestników przy 500 Hz (patrz Materiały). Można użyć alternatywnych trackerów; Aby jak najdokładniej ocenić uwagę podczas kodowania, postępuj zgodnie z instrukcjami konkretnego używanego urządzenia śledzącego ruch gałek ocznych.
    1. Najpierw poproś uczestników, aby usiedli z brodą na podbródku i czołem opartym o drążek. W razie potrzeby dostosuj wysokość krzesła i podbródek, upewniając się, że środek ekranu jest wyrównany z oczami uczestników.
    2. Upewnij się, że urządzenie śledzące ruch gałek ocznych dokładnie śledzi wzrok uczestników z dokładnością do 1°, prosząc każdego uczestnika o wykonanie zadania kalibracji. Idealnie byłoby zastosować kalibrację 9- lub 17-punktową, w zależności od systemu, ale wystarczająca może być również kalibracja 3- lub 5-punktowa.
    3. Najpierw poproś uczestników, aby podążali wzrokiem za czarną kropką, gdy porusza się w różnych punktach na ekranie i skupili się na niej, gdy się zatrzyma.
    4. Po dokładnej kalibracji urządzenia śledzącego ruch gałek ocznych zapytaj uczestników, czy są gotowi do rozpoczęcia zadania, a następnie naciśnij przycisk "nagrywaj".
  2. Procedura kodowania. Poproś uczestników, aby wykonali zadanie, które prawdopodobnie doprowadzi do głębokiego kodowania, na przykład poproś ich o wskazanie za pomocą kliknięcia myszką, czy zbliżyliby się do sceny, czy się od niej oddalili (np. w lewo = podejście; w prawo = odwrót), gdyby napotkali ją w prawdziwym życiu10. Rysunek 2 przedstawia wizualne przedstawienie procedury kodowania.
    1. Pozwól uczestnikom na krótką, samodzielnie ustaloną przerwę (np. ~10-60 sekund) między blokami, aby mogli usiąść z powrotem od monitora gałek ocznych i odpocząć przed kontynuacją. Poproś ich, aby wskazali im, kiedy są gotowi do kontynuowania.
  3. Analiza danych dotyczących wzroku. Aby zmierzyć uwagę uczestników na określonych częściach sceny, użyj oprogramowania do narysowania obszarów zainteresowania22 (AOI) wokół tych części.
    1. Po narysowaniu AOI oblicz proporcję czasu, w którym uczestnicy patrzą na AOI w stosunku do reszty sceny. Alternatywnie policz liczbę sakkad, które uczestnicy wykonują w tym AOI w określonym przedziale czasu.

6. Opóźnienie testu naukowego

  1. Upewnij się, że długość opóźnienia między kodowaniem a pobieraniem dla warunków uśpienia i czuwania jest równa (np. 12 godzin), a także długość opóźnienia dla 2 warunków kontrolnych (np. 20 min).
    1. W przypadku uczestników funkcji Sen upewnij się, że 12-godzinne opóźnienie obejmuje około 8 godzin snu. I odwrotnie, upewnij się, że uczestnicy Wake nie śpią ani nie drzemią w tym przedziale.
    2. Poproś uczestników porannego i wieczornego krótkiego opóźnienia, aby pozostali w laboratorium podczas 20-minutowego opóźnienia. Powiedz im, że w tym czasie mogą robić, co im się żywnie podoba, pod warunkiem, że nie będą się drzemać.

7. Procedura uznawania

  1. Po upływie okresu opóźnienia daj uczestnikom test pamięciowy.
    1. Poproś uczestników, aby wskazali, czy wyświetlany bodziec jest "stary" (zawarty we wcześniej badanej scenie), czy "nowy" (wcześniej nie badany), naciskając odpowiednie na klawiaturze (np. "1" = stary; "2" = nowy).

Wyniki

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Wpływ snu i kortyzolu na pamięć dla bodźców emocjonalnych i neutralnych

Pierwsza rozważana hipoteza zakłada, że podwyższony poziom kortyzolu podczas kodowania ułatwi zapamiętywanie bodźców emocjonalnych w większym stopniu niż neutralnych i że efekt ten jest zależny od snu występującego pomiędzy kodowaniem a wydobywaniem informacji z pamięci. Rysunek 4A przedstawia wpływ kortyzolu na pamięć do obiektów negatywnych. Standaryzowane poziomy kortyzolu (oś x) i pamięć do obiektów negatywnych (oś y) były bezpośrednio powiązane w grupie Sleep (na czerwono), ale nie w grupie Wake (na szaro). Interakcja Grupy (Sleep vs. Wake) z poziomem kortyzolu była istotna [t(41) = 2.23, β = 2.92, p = 0.031]: wyższy poziom kortyzolu podczas kodowania pozwalał przewidzieć pamięć do obiektów negatywnych, jeśli uczestnicy spali pomiędzy kodowaniem a wydobywaniem informacji [t(24) = 2.31, β = 0.43, p = 0.031], ale nie w przypadku, gdy pozostawali oni w stanie czuwania [t(16) = 0.40, β = 0.10, p = 0.70; patrz Rysunek 4A]. Te istotne efekty nie wynikały z płci, cyklu menstruacyjnego ani – co kluczowe – z pory dnia, co ustalono przeprowadzając dodatkowe analizy z grupami Morning i Evening Short Delay. W przypadku pamięci do bodźców neutralnych (patrz Rysunek 4B) zaobserwowano podobny, lecz słabszy wzorzec. Odnotowano marginalnie istotną zależność między poziomami kortyzolu przed kodowaniem (oś x) a pamięcią do obiektów neutralnych (oś y) w grupie Sleep [na niebiesko; t(24) = 1.76, β = 0.34, p = .092], ale nie w grupie Wake [na szaro; t(16) = 0.98, β = 0.25, p = 0.34]. Interakcja między poziomem kortyzolu a Grupą była marginalnie istotna [t(41) = 1.95, β = 2.55, p = 0.059].

Wpływ snu i kortyzolu na interakcję między uwagą podczas kodowania a konsolidacją

Postawiono hipotezę, że ten korzystny wpływ kortyzolu na pamięć emocjonalną może wynikać częściowo z jego zdolności do „oznaczania” informacji jako ważnych do zapamiętania w momencie kodowania, co prowadzi do późniejszego priorytetyzowania tych informacji podczas snu. Koncepcja tego „emocjonalnego oznaczania” sugeruje, że kodowanie pobudzających bodźców aktywuje mechanizmy neuronalne, prowadząc do długotrwałej plastyczności w synapsach oznaczonych tym tagiem23-25. Możliwe jest, że podwyższony poziom kortyzolu podczas kodowania pomaga w ustawianiu tych oznaczeń, co prowadzi do selektywnego zachowania tych informacji podczas konsolidacji. Aby zbadać tę możliwość, przeanalizowano dane z okulografii (eye-tracking), aby ustalić, czy wyższy poziom kortyzolu zwiększa prawdopodobieństwo, że procesy konsolidacji zachodzące podczas snu preferencyjnie wzmacniają pamięć informacji, która otrzymała największą uwagę podczas kodowania. Najpierw obliczono proporcję czasu, jaki każdy uczestnik spędził na patrzeniu na każdy obiekt w każdej scenie (t.j. obszar zainteresowania – AOI) w stosunku do całkowitego czasu oglądania sceny. Następnie sceny posortowano post-hoc, wykorzystując dane o rozpoznawaniu każdego uczestnika, aby podzielić sceny na te, w których uczestnik później zapamiętał obiekt, oraz te, w których uczestnik później zapomniał obiektu. Na koniec obliczono wynik odzwierciedlający różnicę w czasie patrzenia między obiektami zapamiętanymi a zapomnianymi (patrz Rysunek 5). Na przykład, jeśli uczestnicy patrzyli na obiekty, które później zapamiętali, średnio przez 75% czasu wyświetlania sceny na ekranie, a na obiekty, które później zapomnieli, średnio przez 65% czasu wyświetlania sceny, ich wynik różnicy w czasie patrzenia wynosiłby 10%.

Podobnie jak w analizach przeprowadzonych w celu zbadania wpływu snu i kortyzolu na pamięć (Rysunek 4), zastosowano regresję liniową, aby sprawdzić wpływ snu i kortyzolu na tę różnicę w czasie patrzenia podczas kodowania w funkcji późniejszej pamięci. W przypadku obiektów negatywnych (patrz Rysunek 6A), spoczynkowy poziom kortyzolu (oś x) marginalnie przewidywał różnicę w czasie patrzenia podczas kodowania w funkcji późniejszej pamięci (oś y) w grupie Sleep [na czerwono; t(23) = 1.869, β = 0.37, p = 0.075], ale nie w grupie Wake [na szaro; t(16) = 0.168, β = 0.043, p = 0.87]. Interakcja między poziomem kortyzolu a grupą była istotna [t(40) = -2.04, β = -2.99, p = 0.049], a co kluczowe, ten istotny efekt nie wynikał z płci, cyklu menstruacyjnego ani pory dnia. W przypadku obiektów neutralnych (patrz Rysunek 6B), nie stwierdzono wpływu kortyzolu ani w grupie Sleep (na niebiesko), ani w grupie Wake (na szaro), a interakcja między poziomem kortyzolu a grupą nie była istotna.

Schemat badania snu z pobieraniem próbek kortyzolu, kodowaniem oraz opóźnieniami w odzyskiwaniu informacji w fazach okołodobowych rano/wieczorem.
Rysunek 1. Schematyczne przedstawienie procedury opisanej w niniejszym raporcie wideo, z podziałem na grupy. Rysunek ten przedstawia cztery grupy uczestników (Sleep, Wake, Morning Short Delay oraz Evening Short Delay), a także czas pobrania próbki kortyzolu przed kodowaniem, moment kodowania oraz moment odzyskiwania informacji dla każdej z grup.

Schemat procedury kodowania z oceną obiektu jako neutralnego/negatywnego dla kodowania aktywnego.
Rysunek 2. Wizualizacja bodźców użytych podczas kodowania. Rysunek ten pokazuje, że każda scena składała się z obiektu negatywnego lub neutralnego umieszczonego na neutralnym tle. Przedstawiono również, że uczestnicy oglądali te sceny po trzy sekundy każda, podczas których wskazywali, czy zbliżyliby się do danej sceny, czy od niej odsunęli, gdyby napotkali ją w prawdziwym życiu.

Schemat procedury rozpoznawania; zmiana obiektu z uszkodzonego na nowy samochód, zmiana tła.
Rysunek 3. Wizualna prezentacja bodźców użytych podczas przypominania. Rysunek ten pokazuje, że uczestnikom podczas testu pamięci rozpoznawczej prezentowano obiekty i tła (osobno). Obiekty i tła te były albo wcześniej zaprezentowane podczas kodowania („stare”), albo nigdy wcześniej nie wystąpiły w kontekście eksperymentu („nowe”).

Wykres poziomu kortyzolu w stosunku do dokładności rozpoznawania obiektów negatywnych i neutralnych, wskazujący korelację.
Rysunek 4. Wpływ kortyzolu na pamięć obiektów negatywnych i neutralnych. A przedstawia wpływ standaryzowanych poziomów kortyzolu na pamięć obiektów negatywnych. B przedstawia wpływ standaryzowanych poziomów kortyzolu na pamięć obiektów neutralnych. Legenda: Sen [czerwone romby (neg), niebieskie romby (neu)], Czuwanie [szare kwadraty], Dopasowanie liniowe dla snu [czerwona linia (neg), niebieska linia (neu)], Dopasowanie liniowe dla czuwania [szara linia].

Wpływ kortyzolu na uwagę/rozpoznawanie; schemat przedstawiający szczegóły kodowania eksperymentalnego i wyniki testów pamięci.
Rycina 5. Wizualne przedstawienie procedury kodowania (lewo) i wydobywania informacji (prawo) w odniesieniu do zmiennej zależnej (różnica w czasie patrzenia podczas kodowania jako funkcja późniejszej pamięci) ocenianej w analizach okulograficznych. Ta rycina pokazuje, w jaki sposób obliczano zmienną zależną w analizach okulograficznych (różnicę w czasie patrzenia podczas kodowania jako funkcję późniejszej pamięci). W szczególności wynik ten odzwierciedla proporcję czasu podczas kodowania, w której uczestnicy patrzyli na obiekty, które zapamiętali później („trafienia”), pomniejszoną o proporcję czasu podczas kodowania, w której uczestnicy patrzyli na obiekty, które później zapomnieli („pudła”).

Wykresy retencji pamięci; standaryzowany poziom kortyzolu względem czasu patrzenia; analiza korelacji.
Rycina 6. Wpływ kortyzolu na różnicę w czasie patrzenia podczas kodowania w funkcji późniejszej pamięci do obiektów negatywnych i neutralnych. Czas patrzenia obliczono jako proporcję całkowitego czasu oglądania sceny, którą uczestnicy spędzili na patrzeniu na obiekt w obrębie sceny. Następnie obliczono wynik odzwierciedlający różnicę w czasie patrzenia między obiektami zapamiętanymi a zapomnianymi, a do przetestowania wpływu kortyzolu i snu na ten wynik wykorzystano regresję liniową. A przedstawia efekt dla obiektów negatywnych, natomiast B przedstawia efekt dla obiektów neutralnych. Legenda: Sen [czerwone romby (neg), niebieskie romby (neu)], Czuwanie [szare kwadraty], Dopasowanie liniowe dla snu [czerwona linia (neg), niebieska linia (neu)], Dopasowanie liniowe dla czuwania [szara linia].

Dyskusja

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Ten eksperymentalny projekt dostarczył pierwszych dowodów na to, że korzystny wpływ kortyzolu przed kodowaniem na pamięć jest znaczący tylko wtedy, gdy sen występuje w okresie konsolidacji. Tylko mierząc poziom kortyzolu i manipulując, czy interwał konsolidacji obejmował sen, można było ustalić, że sen i kortyzol mają interaktywny wpływ na pamięć. Ten projekt miał kluczowe znaczenie dla ustalenia, że we wcześniejszych badaniach, które powiązały kortyzol przed uczeniem się z ułatwioną pamięcią dla bodźców negatywnych1,5, te efekty kortyzolu mogą objawiać się z powodu snu występującego w okresie konsolidacji.

Odkrycie to jest jeszcze bardziej interesujące, biorąc pod uwagę, że projekt snu i czuwania wymagał testowania uczestników w obu grupach o różnych porach dnia. Kortyzol podąża za rytmem okołodobowym26, przy czym najwyższy poziom kortyzolu osiąga się wczesnym rankiem, a najniższy wieczorem. W związku z tym wszyscy uczestnicy snu znajdowali się w wąskim zakresie stosunkowo niskich poziomów kortyzolu, kodując go wieczorem, podczas gdy uczestnicy czuwania mieli wyższy i bardziej zmienny poziom kortyzolu, kodując go rano. Korzystając z tego projektu, wydaje się, że nawet niewielkie różnice w stosunkowo niskim poziomie kortyzolu są wystarczające, aby wpłynąć na konsolidację pamięci w okresie snu. Jednocześnie jednak dobowa zmienność kortyzolu również komplikuje projekt. Przyszłe prace mogą rozważyć, w jaki sposób kontrolować wpływ dobowej zmienności kortyzolu na różne sposoby. Jednym z takich sposobów byłoby powtórzenie obecnych ustaleń przy użyciu paradygmatu popołudniowej drzemki. Ponieważ poziom kortyzolu między stanem drzemki i czuwania byłby statystycznie równoważny, okołodobowe wahania kortyzolu w takim paradygmacie nie byłyby problemem.

Podczas gdy pozostaje wiele pytań na temat tego, w jaki sposób kortyzol oddziałuje ze snem w celu zwiększenia konsolidacji pamięci emocjonalnej, obecna praca dostarcza dowodów na to, że ułatwiający wpływ kortyzolu przed kodowaniem na pamięć emocjonalną po opóźnieniach o co najmniej 24 godziny, w tym sen1,5,27 , może być spowodowany interakcjami między kortyzolem a procesami konsolidacji zależnymi od snu. Bez koncepcji, w której opóźnienie jednego warunku obejmuje sen, a drugiego nie, nie byłoby możliwe określenie, czy sen jest konieczny do zaobserwowania tego efektu. Ponadto, oceniając wzrok uczestników podczas kodowania, ustalono, że ten ułatwiający wpływ kortyzolu na pamięć emocjonalną może wynikać z modulowania przez kortyzol związku między uwagą na informacje emocjonalne podczas kodowania, a późniejszą konsolidacją tych informacji podczas snu: Przy podwyższonym poziomie kortyzolu istnieje silniejszy związek między tym, na co uczestnicy patrzą podczas kodowania, a tym, co później pamiętają. Możliwe, że dzieje się tak dlatego, że podwyższony poziom kortyzolu w kodowaniu "oznacza" tę informację emocjonalną jako ważną do zapamiętania, co prowadzi do tego, że sen selektywnie wzmacnia tę istotną informację w okresie konsolidacji.

Ta unikalna kombinacja metod – projekt snu i czuwania, pomiar spoczynkowych wartości kortyzolu w ślinie, ocena wzroku podczas kodowania oraz przeprowadzenie testu pamięci rozpoznawania behawioralnego – doprowadziła nie tylko do odkrycia interaktywnego wpływu kortyzolu i snu na konsolidację, ale także do określenia potencjalnego mechanizmu uwagi stojącego za tym efektem. Ogólnie rzecz biorąc, badanie to można wykorzystać jako przykład łączenia metodologii, które są zwykle stosowane niezależnie, w celu lepszego zrozumienia złożonych interakcji między zmiennymi wpływającymi na poznanie.

Oświadczenia

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy oświadczają, że nie mają konkurencyjnych interesów finansowych.

Podziękowania

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

To badanie było wspierane przez grant BCS-0963581 od National Science Foundation (dla EAK i JDP). Autorzy dziękują Christine Cox za pomocne omówienie danych, a także Halle Zucker, Johnowi Morrisowi, Christopherowi Stare, Sondrze Corgan i Maite Balda za pomoc w zbieraniu danych. Korespondencję należy kierować do Kelly A. Bennion (kelly.bennion@bc.edu; 140 Commonwealth Avenue, Boston College Psychology, McGuinn 300, Chestnut Hill, MA 02467).

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
Wymazy z jamy ustnej (SOS)Salimetrics5001.02
Probówki do przechowywania wacików (SST)Salimetrics5001.05
Eye trackerSensoMotoric Instruments (SMI)iView X Hi-Speed

Bibliografia

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Buchanan, T. W., Lovallo, W. R. Enhanced memory for emotional material following stress-level cortisol treatment in humans. Psychoneuroendocrino. 26 (3), 307-317 (2001).
  2. Cahill, L., Alkire, M. T. Epinephrine enhancement of human memory consolidation: Interaction with arousal at encoding. Neurobiol. Learn. Mem. 79 (2), 194-198 (2003).
  3. Cahill, L., Gorski, L., Le, L. Enhanced human memory consolidation with post-learning stress: Interaction with the degree of arousal at encoding. Learn. Mem. 10 (4), 270-274 (2003).
  4. Kuhlmann, S., Wolf, O. T. Arousal and cortisol interact in modulating memory consolidation in healthy young men. Behav. Neurosci. 120 (1), 217-223 (2006).
  5. Payne, J. D., Jackson, E. D., Hoscheidt, S., Ryan, L., Jacobs, W. J., Nadel, L. Stress administered prior to encoding impairs neutral but enhances emotional long-term episodic memories. Learn. Mem. 14 (12), 861-868 (2007).
  6. Smeets, T., Otgaar, H., Candel, I., Wolf, O. T. True or false? Memory is differentially affected by stress-induced cortisol elevations and sympathetic activity at consolidation and retrieval. Psychoneuroendocrino. 33 (10), 1378-1386 (2008).
  7. Wolf, O. T. Stress and memory in humans: Twelve years of progress. Brain Res. 1293, 142-154 (2009).
  8. Payne, J. D., Kensinger, E. A. Sleep’s role in the consolidation of emotional episodic memories. Curr. Dir. in Psychol. Sci. 19 (5), 290-295 (2010).
  9. Walker, M. P. Overnight therapy? The role of sleep in emotional brain processing. Psychol. Bull. 135 (5), 731-748 (2009).
  10. Payne, J. D., Kensinger, E. A. Sleep leads to changes in the emotional memory trace: Evidence from fMRI. J. Cogn. Neurosci. 23 (6), 1285-1297 (2011).
  11. Payne, J. D., Stickgold, R., Swanberg, K., Kensinger, E. A. Sleep preferentially enhances memory for emotional components of scenes. Psychol. Sci. 19 (8), 781-788 (2008).
  12. Payne, J. D., Chambers, A. M., Kensinger, E. A. Sleep promotes lasting changes in selective memory for emotional scenes. Front. Integr. Neurosci. 6, 1-11 (2012).
  13. Cauter, E., Leproult, R., Laurence, P. Age-related changes in slow wave sleep and REM sleep and relationship with growth hormone and cortisol levels in healthy men. JAMA. 284 (7), 861-868 (2000).
  14. Antonijevic, I. HPA axis and sleep: Identifying subtypes of major depression. Stress. 11 (1), 15-27 (2008).
  15. Otte, C., Lenoci, M., Metzler, T., Yehuda, R., Marmar, C. R., Neylan, T. C. Hypothalamic-pituitary-adrenal axis activity and sleep in posttraumatic stress disorder. Neuropsychopharmacol. 30 (6), 1173-1180 (2005).
  16. Institute of Medicine (US) Committee on Sleep Medicine and Research. 2, Sleep Physiology. In: Sleep disorders and sleep deprivation: An unmet public health problem. Colten, H. R., Altevogt, B. M. , National Academies Press. Washington, DC. (2006).
  17. Horne, J. A., Ostberg, O. A self-assessment questionnaire to determine morningness-eveningness in human circadian rhythms. Int. J. Chronobiol. 4 (2), 97-110 (1976).
  18. Beck, A. T., Beamesderfer, A. Assessment of depression: The depression inventory. Mod. Probl. Pharm. 7 (0), 151-169 (1974).
  19. Beck, A. T., Epstein, N., Brown, G., Steer, R. A. An inventory for measuring clinical anxiety: Psychometric properties. J. Consult. Clin. Psych. 56 (6), 893-897 (1988).
  20. Kensinger, E. A., Garoff-Eaton, R. J., Schacter, D. L. How negative emotion enhances the visual specificity of a memory. J. Cogn. Neurosci. 19 (11), 1872-1887 (2007).
  21. Waring, J. D., Kensinger, E. A. Effects of emotional valence and arousal upon memory trade-offs with aging. Psychol. Aging. 24 (2), 412-422 (2009).
  22. Manor, B. R., Gordon, E. Defining the temporal threshold for ocular fixation in free-viewing visuocognitive tasks. J. Neurosci. Methods. 128 (1-2), 85-93 (2003).
  23. Richter-Levin, G., Akirav, I. Emotional tagging of memory formation—in the search for neural mechanisms. Brain Res. Brain Res. Rev. 43 (3), 247-256 (2003).
  24. Morris, R. G. M. Elements of a neurobiological theory of hippocampal function: the role of synaptic plasticity, synaptic tagging and schemas. Eur. J. Neurosci. 23 (11), 2829-2846 (2006).
  25. Wang, S. -H., Morris, R. G. M. Hippocampal-neocortical interactions in memory formation, consolidation, and reconsolidation. Ann. Rev. Psychol. 61, 49-79 (2010).
  26. Kahn, J., Rubinow, D. R., Davis, C. L., Kling, M., Post, R. M. Salivary cortisol: A practical method for evaluation of adrenal function. Biol. Psychiatry. 23 (4), 335-349 (1988).
  27. Abercrombie, H. C., Kalin, N. H., Thurow, M. E., Rosenkranz, M. A., Davidson, R. J. Cortisol variation in humans affects memory for emotionally laden and neutral information. Behav. Neurosci. 117 (3), 505-516 (2003).

Przedruki i uprawnienia

Poproś o pozwolenie na ponowne wykorzystanie tekstu lub ilustracji tego artykułu JoVE

Poproś o pozwolenie

Tagi

Interakcja kortyzolu ze snemmetoda eyetrackinguanaliza kortyzolu w linieop nienie konsolidacji pami citestowanie pami ci emocjonalnejpomiar uwagi jawnejtest pami ci rozpoznawczejop nienie cyklu sen czuwaniekorelacja mi dzy kortyzolem a pami ciledzenie spojrzenia

Powiązane artykuły