Artykuł metodologiczny

Przetwarzanie słuchowe u niemowląt i oscylacje mózgu związane ze zdarzeniami

DOI:

10.3791/52420

⸱

1 lipca 2015

 ,  ,  ,  , 
1Center for Molecular & Behavioral Neuroscience, Rutgers University, State University of New Jersey, Newark, 2Department of Audiology, University of the Pacific, 3Department of Otolaryngology, Head & Neck Surgery, Stanford University

W tym artykule

Podsumowanie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Elektroencefalografia o wysokiej gęstości (dEEG) jest coraz częściej stosowana do badania rozwoju i plastyczności mózgu we wczesnych latach życia. W tym artykule przedstawiamy zastosowanie zaawansowanych technik analizy, które opierają się na tradycyjnym zapisie EEG, aby zrozumieć dynamikę oscylacyjną szybkiego przetwarzania słuchowego w mózgu niemowlęcia.

Streszczenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Szybkie przetwarzanie słuchowe i zdolność wykrywania zmian akustycznych odgrywają kluczową rolę w umożliwieniu ludzkim niemowlętom efektywnego przetwarzania drobnych zmian spektralnych i czasowych, które są charakterystyczne dla ludzkiego języka. Umiejętności te stanowią podstawę skutecznego przyswajania języka; Niemowlęta mogą skupić się na dźwiękach ich języka ojczystego. Inwazyjne procedury na zwierzętach i potencjały rejestrowane na skórze głowy u dorosłych ludzi sugerują, że jednoczesna, rytmiczna aktywność (oscylacje) między obszarami mózgu i w ich obrębie ma fundamentalne znaczenie dla rozwoju sensorycznego; określanie rozdzielczości, z jaką analizowane są przychodzące bodźce. W tej chwili niewiele wiadomo na temat dynamiki oscylacyjnej w rozwoju niemowląt u ludzi. Jednak neurofizjologia zwierząt i dane EEG dorosłych stanowią podstawę do silnej hipotezy, że szybkie przetwarzanie słuchowe u niemowląt odbywa się za pośrednictwem synchronizacji oscylacyjnej w dyskretnych pasmach częstotliwości. Aby to zbadać, zbadano 128-kanałowe odpowiedzi EEG o dużej gęstości u 4-miesięcznych niemowląt na zmianę częstotliwości w parach tonów, przedstawione w dwóch warunkach szybkości (Rapid: 70 ms ISI i Control: 300 ms ISI). Aby określić pasmo częstotliwości i wielkość aktywności, średnie reakcje słuchowe wywołane zostały najpierw zarejestrowane razem z odpowiednimi do wieku szablonami mózgu. Następnie zidentyfikowano i zlokalizowano główne składniki odpowiedzi za pomocą dwudipolowego modelu aktywności mózgu. Jednopróbowa analiza mocy oscylacyjnej wykazała solidny wskaźnik przetwarzania zmian częstotliwości w wybuchach aktywności pasma Theta (3 - 8 Hz) zarówno w prawej, jak i lewej korze słuchowej, przy czym aktywacja lewej strony jest bardziej widoczna w stanie Rapid. Metody te przyniosły dane, które są nie tylko jednymi z pierwszych zgłoszonych analiz oscylacji wywołanych u niemowląt, ale także, co ważne, są produktem dobrze ugruntowanej metody rejestrowania i analizowania czystych, skrupulatnie zebranych EEG i ERP niemowląt. W tym artykule opisujemy naszą metodę aplikacji siatki EEG u niemowląt, rejestrowania, dynamicznej analizy odpowiedzi mózgu i reprezentatywnych wyników.

Wprowadzenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

W szerokim spektrum zaburzeń rozwojowych, staje się coraz bardziej jasne, że kluczem do wczesnej identyfikacji i ostatecznie leczenia jest zrozumienie wczesnych mechanizmów, które wchodzą w grę, gdy rozwijający się mózg tworzy funkcjonalne sieci. W związku z tym rośnie zainteresowanie zrozumieniem czasowej dynamiki wzorców neuronalnych, które wpływają na poznanie. W szczególności specyficzne funkcje poznawcze są różnie skorelowane z aktywnością oscylacyjną w określonych pasmach częstotliwości (np. cykliczne fluktuacje potencjałów błonowych pojedynczej komórki lub populacji) 1. Wcześniejsze badania wykazały, że dynamika oscylacyjna odgrywa kluczową rolę w zależnej od aktywności samoorganizacji rozwijających się sieci2-4, kontroluje pobudliwość neuronów5,6 i integruje bodźce sensoryczne7,8. Uważa się, że oscylacyjna aktywność mózgu jest metabolicznie korzystna9,10, zwiększając wydajność różnych funkcji przetwarzania sensorycznego i koordynację funkcji wyższego poziomu, takich jak poznanie i język. Jednak systematyczne badania roli synchronizacji neuronalnej w zależności od wieku i powiązań z wynikami behawioralnymi u ludzkich niemowląt nie zostały jeszcze zakończone. Ważnym krokiem w kierunku osiągnięcia tego celu jest osiągnięcie głębszego zrozumienia powstawania i dojrzewania dynamiki czasowej i mechanizmów oscylacyjnych, które wspierają rozwój procesów poznawczych, w tym wczesnego języka.

Kluczowym elementem rozwoju języka jest zdolność do dokładnego przetwarzania i kategoryzowania sygnałów akustycznych, które zmieniają się szybko: często rzędu zaledwie kilkudziesięciu milisekund. Na przykład dynamika akustyczna słów "tata" i "zły" różni się akustycznie tylko przez pierwsze 40 ms sylaby, a mimo to mają one bardzo różne znaczenia i skojarzenia. Wcześniejsze badania wskazują na dojrzałą trajektorię zdolności receptywnej na różnice akustyczne i językowe. Już w wieku 2 miesięcy niemowlęta wykazują zdolność do rozróżniania szybkich zmian częstotliwości (np. < 100 ms); sugerując, że istnieje "sprzęt" do wykrywania różnicy między dwiema akustycznie podobnymi sylabami. W ciągu najbliższych kilku miesięcy niemowlęta potrafią rozróżniać coraz mniejsze różnice, rozwijają percepcję kategoryczną i wykazują specjalizację korową w zakresie dźwięków sylab języka ojczystego11-14. Ponieważ złożona percepcja dźwięku opiera się na funkcji podstawowych mechanizmów przetwarzania, uważa się, że deficyty w zdolności do postrzegania szybko zmieniających się różnic akustycznych – nawet w przypadku prostych dźwięków, takich jak tony – mogą być wczesnymi wskaźnikami późniejszego upośledzenia językowego.

Poprzednia praca Choudhury i Benasich w tym laboratorium zdecydowanie wspiera tę hipotezę, pokazując, że zdolność niemowlęcia do przetwarzania bardzo szybkich zmian w prostych dźwiękach (np. tonach) może przewidywać 3- i 4-letnie zdolności językowe i poznawcze16,17. Dane te potwierdzają, że reakcje mózgu niemowląt w wieku przedjęzykowym mogą stanowić wymierny wskaźnik przetwarzania słuchowego i postępu rozwojowego. Przedstawione tu badania i metody badają kluczowe aspekty mechanizmu leżącego u podstaw tej zależności. Kilka kierunków badań wskazuje obecnie, że szczytowe opóźnienie i amplituda fal ERP powstają w wyniku sumowania dynamiki spektrotemporalnej w oscylacjach EEG wielu generatorów18-23. Analiza spektrotemporalna pozwala również na rozdzielenie informacji o fazie i mocy. Aktywność synchronizowana fazowo odzwierciedla część odpowiedzi neuronalnej, która jest wywoływana przez bodziec. Ten typ informacji jest podobny do tego, co można uzyskać z ERP, ponieważ odpowiedzi są uśredniane względem zdarzenia zablokowanego w czasie. Jednak czas pewnej aktywności neuronalnej może się różnić w zależności od próby. W analizie ERP czynność ta jest "uśredniana"; Jednak w analizie zmian mocy z próby na próbę, informacje te można odzyskać i przeanalizować. W związku z tym analiza spektroczasowa fazy i mocy może dostarczyć dodatkowych informacji na temat odpowiedzi neuronalnej w porównaniu z konwencjonalnym ERP. Jeśli chodzi o rozwój niemowląt, istnieje wiele dowodów na to, że oscylacje przyczyniają się do rozwoju obwodów nerwowych w modelach zwierzęcych2,3, ale mechanizmy te dopiero zaczynają być badane w populacji ludzkiej. Prace z tego laboratorium wykazały oscylacyjne korelaty theta i gamma specjalizacji języka ojczystego w wieku 6 miesięcy24. Podkreśla to funkcjonalność hierarchii oscylacyjnych w okresie niemowlęcym.

Globalna hipoteza, oparta na dowodach przedstawionych powyżej, mówi, że synchronizacja wywołanych oscylacji w korze słuchowej wspiera rozwój mózgu niemowlęcia. Jako pierwszy krok w testowaniu tej hipotezy uzyskano "punkt odniesienia" przetwarzania we wczesnym dzieciństwie; Mianowicie 4-miesięczny wiek życia, który obecnie uważa się za poprzedzający "zawężenie percepcyjne" w przypadku specjalizacji języka ojczystego25,26. W związku z tym przeprowadziliśmy jednopróbową analizę częstotliwości danych EEG niemowląt zarejestrowanych podczas biernego słuchania par tonów o zmiennej wysokości i niezmiennej wysokości dźwięku przedstawionych w "dziwacznym paradygmacie" składającym się z dwóch warunków szybkości (Warunek kontrolny: 300 ms interwał między bodźcami; Stan szybki: 70 ms interwał między bodźcami).

Tutaj ilustrujemy tę metodę za pomocą bodźców z badań skupiających się na szybkim przetwarzaniu słuchowym. W tych badaniach zastosowano "paradygmat dziwaczny" do oceny aktywności neuronalnej wobec nieprzewidywalnych, ale rozpoznawalnych zdarzeń. W tym paradygmacie reakcja mózgu na nieprzewidywalne lub "dziwne" bodźce jest często nazywana reakcjami "dewiacyjnymi", podczas gdy reakcja na przewidywalny bodziec, prezentowana przez większość czasu, jest zwykle nazywana "standardową" reakcją mózgu. Reakcje na bodźce prezentowane w dziwacznym paradygmacie mogą być automatycznie wywoływane bez skupienia uwagi, co sprawia, że paradygmat ten jest łatwy w użyciu u bardzo małych niemowląt. Wszystkie bodźce słuchowe są prezentowane przez głośniki w polu swobodnym w odstępach czasu, które różnią się w zależności od badania. Jak wspomniano wcześniej, w niniejszym badaniu wykorzystano dźwięki, które wskazują na zdolności szybkiego przetwarzania słuchowego (RAP), czyli dźwięki zawierające dziesiątki milisekund zmiany akustycznej16,17,27,28. Można zauważyć, że wiele innych typów bodźców jest przydatnych do testowania dyskryminacji neurofizjologicznej, w tym dźwięki spółgłoskowo-samogłoskowe (CV), a także dewiacje odzwierciedlające zmiany częstotliwości lub czasu trwania, z wstawioną przerwą i/lub rosnącymi lub malejącymi częstotliwościami. Na koniec zalecamy również nagrywanie spontanicznego EEG podczas "cichej zabawy", w której nie występuje żaden bodziec słuchowy. Dane te mogą być następnie wykorzystane do pomiaru sprzężenia oscylacyjnego i koherencji w przypadku braku powtarzającej się stymulacji.

Rejestrowanie aktywności EEG z populacji niemowląt stanowi zestaw wyjątkowych wyzwań. Na przykład współpraca z umieszczeniem elektrod i pozostawieniem ich na miejscu na czas trwania eksperymentu, zminimalizowanie ruchu w celu zapobieżenia artefaktom EEG oraz utrzymanie zaangażowania i rozproszenia uwagi dziecka za pomocą cichych zabawek stanowią wyzwania. Ponadto dane dotyczące niemowląt nie nadają się łatwo do prostego zastosowania protokołów opracowanych na podstawie danych dorosłych/starszych dzieci. W wielu przypadkach związek między komponentami obserwowanymi w EEG u niemowląt a potencjałami związanymi ze zdarzeniami (ERP) nie jest tak jednoznaczny i nie zawsze odzwierciedla to, co jest akceptowane u osoby dorosłej. Podczas gdy badania rozwojowe mają ogromny potencjał w zrozumieniu genezy typowych i zaburzonych funkcji mózgu, rejestrowanie wiarygodnych i możliwych do zinterpretowania reakcji mózgu u ludzkich niemowląt wymaga wysokiego poziomu biegłości zarówno w sferze technicznej, jak i interpersonalnej. Wyzwania te można jednak przezwyciężyć, a wiarygodne dane EEG i ERP mogą być rejestrowane od niemowląt w różnym wieku przy użyciu różnych paradygmatów. Poniżej opisujemy ogólną metodę analizy wykorzystującą dostępne na rynku oprogramowanie do rejestracji i analizy ERP w połączeniu z bezpłatnym pakietem analiz ERP o otwartym kodzie źródłowym, który działa w środowisku MATLAB29.

Zastosowanie metod analizy oscylacyjnej do zapisów reakcji mózgu niemowlęcia pozwala na eksplorację bardziej mechanistycznych pytań o rozwój synchronizacji neuronów w odniesieniu do przyswajania języka i przypuszczalnych mechanizmów leżących u podstaw, gdy ta synchronizacja jest zagrożona. Powiązane wysiłki z wykorzystaniem innych bodźców, takich jak sylaby mowy24 oraz analiza spontanicznych lub "spoczynkowych"oscylacji1 w analizach podłużnych lub w połączeniu z wczesnymi paradygmatami treningowymi, oferują wgląd w czasową, przestrzenną i spektralną dynamikę typowych i nieuporządkowanych trajektorii rozwojowych. Mamy nadzieję, że wysiłki te poszerzą naszą wiedzę na temat podstaw rozwoju słuchowego i plastyczności oraz pomogą w identyfikacji i strategiach korygowania rozwojowych zaburzeń językowych.

Protokół

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Wszelka praca z ludźmi wymaga zgody i nadzoru Instytucjonalnej Komisji Rewizyjnej. Opisane tutaj metody, gdy są stosowane w badaniach, zostały zweryfikowane i zatwierdzone przez Program Ochrony Ludzi za pośrednictwem Rutgers Arts and Sciences Institutional Review Board (IRB).

1. Przygotowanie

  1. Zaplanuj dziecko na 1 godzinę badania w komorze wyciszonej i ekranowanej elektrycznie. Protokół badania przedstawiony w tym artykule, który przyniósł reprezentatywne dane, obejmuje 20 - 30 minut badania EEG.
  2. Przydziel trzy osoby na sesję testową: jeden "główny tester", jeden "asystent sieciowy" i jeden "artysta estradowy".
  3. Do zapisu EEG niemowląt o dużej gęstości należy użyć co najmniej 64-kanałowej siatki. Dla prezentowanych tutaj reprezentatywnych danych wykorzystano 128-kanałową sieć czujników.

2. Aplikacja sieciowa

  1. Ustaw następujące materiały w komorze nagraniowej: samoprzylepną taśmę pakową Coban, taśmę mierniczą, pisak do znakowania, 2 ręczniki i pipety. Skalibruj dźwięki do poziomu testowego (np. dB SPL, HL itp.).
  2. Przygotuj roztwór elektrolitu (woda destylowana, chlorek potasu i szampon dla dzieci) na długo przed szacowaną godziną przyjazdu rodziny. Aby upewnić się, że siatka nie jest zbyt zimna na głowie dziecka, podgrzej 8 uncji wody, którą należy dodać do roztworu tuż przed aplikacją.
  3. Po przyjeździe rodziny uzyskaj zgodę za pomocą formularzy zatwierdzonych przez IRB.
  4. W komorze testowej posadź niemowlę na kolanach opiekuna i poproś animatora, aby zaczął bawić się z niemowlęciem. Jeśli jest to pierwsza wizyta, wyjaśnij procedurę składania wniosków netto.
  5. Zmierz obwód głowy niemowlęcia w najszerszym miejscu głowy i na podstawie tego pomiaru wybierz rozmiar siatki. Aby uzyskać najlepsze dopasowanie, wybierz siatkę o mniejszym rozmiarze, jeśli obwód jest zbliżony do minimalnego rozmiaru dla jednego wieku. Zanurz wybraną siatkę w roztworze elektrolitu.
  6. Zmierz nasiona do nasion i zaznacz skórę głowy na 1/2 całkowitego pomiaru. Zrób to samo dla pomiaru od ucha do ucha. Ostatnim znakiem jest Cz (wierzchołek).
  7. Usuń nadmiar roztworu z siatki, kładąc go na suchym ręczniku. Niech asystent sieci odwróci siatkę i chwyć elektrodę Cz; Trzymając siatkę tak, aby główny tester mógł ustawić palce z przodu siatki.
  8. Odwróć siatkę i umieść siatkę na głowie niemowlęcia, podczas gdy asystent siatki przesuwa pasek podbródkowy i kolorowe nici przednie (łączące elektrodę podbródkową i pasek podbródkowy) na zewnątrz siatki.
  9. Dostosuj pozycję siatki na głowie niemowlęcia, umieszczając Cz w znaku wierzchołka skóry głowy. Ustawij/wyrównaj każdą z elektrod, zaczynając od tyłu i kierując się do przodu, upewniając się, że między każdą elektrodą a powierzchnią głowicy jest kąt prosty.
  10. Zbierz przewody, wyreguluj pasek podbródkowy, zabezpiecz przewody taśmą Coban i podłącz złącze sieciowe.
  11. Zmierz impedancję elektrody przy progu < 50 KOhms lub zgodnie z instrukcjami systemu. Jeśli niektóre elektrody mają wysoką impedancję, ponownie namocz elektrodę pipetą wypełnioną elektrolitem i delikatnie przesuń włosy spod elektrody.

3. Prezentacja bodźców i zapis EEG

  1. Prezentuj bodźce słuchowe w polu swobodnym z głośnikami w równej odległości od głowy niemowlęcia.
    UWAGA: Reprezentatywne parametry bodźca badanego były następujące: pary tonów 70 ms z częstotliwością podstawową 800 lub 1200 Hz i 15 harmonicznych (6 dB roll-off na oktawę) są przedstawione w dwóch blokach (interwał między bodźcami 70 lub 300 ms). Pary niskie-wysokie (800 Hz - 1200 Hz) są przedstawiane jako odchylenia (15% = 125 prób) wśród standardów low-low (800 Hz - 800 Hz) (85% = 708 prób).
  2. Zapisz EEG zgodnie z instrukcjami sprzętowymi i programowymi. Dla reprezentatywnych danych należy użyć następujących parametrów: Częstotliwość próbkowania: 250 Hz, Dolnoprzepustowy filtr sprzętowy: 100 Hz, Eliptyczny, Filtr górnoprzepustowy: 0,1 Hz, Auto: ustawiony na Nyquist, Wzmocnienie płytki: 1.
  3. Zapewnij niemowlęciu spokojne, ciche i umiarkowanie angażujące środowisko podczas nagrywania. Zaangażuj niemowlę, odtwarzając odpowiedni dla jego wieku niemy film lub ciche zabawki (np. puszczaj bańki, wskazuj obrazki w książkach, zabawa kukiełkami). Wyposażenie opiekuna w słuchawki do słuchania muzyki pozwala uniknąć niezamierzonej ingerencji opiekuna w reakcję niemowlęcia. Jeśli niemowlę jest niespokojne, co ma wpływ na EEG, wstrzymaj prezentację bodźca i zapis EEG do czasu, aż będzie można przywrócić spokojne środowisko.
  4. Po zakończeniu eksperymentu delikatnie zdejmij siatkę i osusz włosy i głowę niemowlęcia.
  5. Zapisz i wykonaj kopię zapasową surowych, niefiltrowanych danych EEG przed zamknięciem programów na koniec sesji testowej.

4. Przetwarzanie danych - ERP

Wizualnie sprawdź surowe dane EEG i odrzuć segmenty z artefaktem o wysokiej amplitudzie.
UWAGA: Odrzucaj kanały o dużej amplitudzie i interpoluj. Maksymalny procent odrzuconych kanałów powinien być ustawiony na 30%. Alternatywne metody (np. ICA, PCA, zob. również odniesienie 30) mogą być stosowane w celu zmniejszenia lub odrzucenia artefaktów obecnych w danych.

  1. Filtruj dane za pomocą wstępnie ustalonych parametrów, które są zgodne z aktywnością kory mózgowej. W przypadku niemowląt należy użyć filtra pasmowoprzepustowego off-line o częstotliwości 1 - 15 Hz.
  2. Segmentuj dane ciągłe, aby utworzyć epoki wokół "czasu 0" (początek bodźca) zgodnie z instrukcjami oprogramowania. W przypadku segmentacji należy uwzględnić wystarczającą ilość czasu przed bodźcem, aby ustalić aktywność wyjściową, oraz czas po bodźcu, aby uchwycić całą odpowiedź.
  3. Odrzuć hałaśliwe epoki zgodnie z odpowiednimi kryteriami odrzucenia (np. +/- 200 μV dla niemowląt). Ustaw maksymalny procent odrzuconych epok na 30%.
  4. Uśrednij epoki dla każdej osoby i każdego warunku, a następnie połącz te średnie według grupy i warunku, aby uzyskać średnie końcowe.
  5. Jeśli liczba epok zawartych w każdej średniej różni się w zależności od badanych, należy zważyć liczbę epok tak, aby osoby z większą/mniejszą liczbą epok były jednakowo cenione.
    1. Aby zważyć średnią główną, oblicz indywidualną średnią z każdego warunku jako n razy przebieg, gdzie n równa się liczbie epok składających się na średnią, a następnie podziel przez całkowitą liczbę epok dla wszystkich badanych. Ta metoda nadaje każdej próbie równą wagę w końcowej średniej.

5. Przetwarzanie danych – lokalizacja źródłowa

W przypadku danych dotyczących niemowląt należy zarejestrować jednocześnie każdy indywidualny i średni plik ERP z odpowiednim dla wieku szablonem MR lub indywidualnym skanem MR (patrz poprzednie publikacje 31,32).
UWAGA: W procesie korejestracji pozycje elektrod i zrekonstruowana głowica są rejestrowane w jednym układzie współrzędnych. Do zdefiniowania modelu dipola można użyć średnich średnich.

Oszacuj liczbę i lokalizację źródeł bazowych, które mają być dopasowane do danych. Dla paradygmatu słuchowego użyj dwóch dipoli z dowolnym położeniem i obrotem.
UWAGA: Oszacowanie źródła jest następnie automatycznie prowadzone przez minimalizację funkcji kosztu, która jest ważoną kombinacją 4 kryteriów dopasowania resztkowego w celu uzyskania lokalizacji "najlepszego dopasowania" do interesującego Cię okna czasowego.

  1. Upewnij się, że stosuje się parametry odpowiednie do wieku dla grubości skóry głowy, grubości czaszki, szerokości przestrzeni podpajęczynówkowej i przewodnictwa kostnego, ponieważ czynniki te zmieniają się szybko podczas rozwoju. Dla danych reprezentatywnych parametry są następujące: czaszka: 1,5 mm; skóra głowy: 2,5 mm; przestrzeń podpajęczynówkowa: 1,7 mm; Przewodność kostna: 0,0581.
  2. Zaczynając od średniej końcowej ERP, wybierz interesujące Cię okno czasowe odpowiadające szczytowi. Parametry konserwatywne to zazwyczaj +/- 20 ms wokół szczytu zainteresowania 31.
  3. Sprawdź "dobroć dopasowania" dla rozwiązania dipolowego, korzystając z danych wyjściowych oprogramowania o wariancji resztkowej. Jest to ilość sygnału, która pozostaje niewyjaśniona w danym oknie czasowym dopasowania przez obecny model dipolowy. Dostosuj okno czasu, aby zminimalizować wariancję resztkową. Użyj rozproszonego modelu źródłowego (CLARA), aby sprawdzić rozwiązanie w rozszerzonym regionie działania.
  4. Zapisz rozwiązanie źródła dipolowego i przebiegi dla każdego warunku i szczytu.
  5. Powtórz tę procedurę dla każdego pojedynczego pliku średniej.
  6. Do analizy statystycznej lokalizacji źródła należy użyć wartości szczytowego opóźnienia, amplitudy i współrzędnych lokalizacji w kierunkach X (przyśrodkowo-bocznym), Y (przednio-tylnym) i Z (górny-dolny) dla każdego dipola z każdego pojedynczego uśrednionego roztworu pliku. W przedstawionym tutaj przypadku 2X2 Powtarzane pomiary ANOVA (bodziec (standardowy, odchylenie) X Półkula (po lewej, po prawej) dla amplitudy i opóźnienia źródeł mogą być przydatne do przyjrzenia się sile i taktowaniu generatorów. Współrzędne źródłowe można ocenić w ten sam sposób (do wglądu, 31,32).

6. Przetwarzanie danych – analiza czasowo-częstotliwościowa w przestrzeni źródłowej

  1. Zastosuj roztwór modelu dipolowego do surowych, niefiltrowanych, ciągłych danych EEG.
    1. Nałóż roztwór źródłowy (zapisany w kroku 5.6.) do pliku z surowymi danymi EEG jako wirtualny montaż elektrody.
      UWAGA: Zastosowanie modelu dipolowego w ten sposób nakłada stały filtr przestrzenny na nagranie kanału powierzchniowego (przestrzeń sensoryczna) w celu przekształcenia ciągłego EEG o dużej gęstości w wirtualny montaż 2-źródłowy (przestrzeń źródła mózgu).
  2. Przekształć sygnał źródłowy pojedynczej próby w dziedzinie czasu w dziedzinę częstotliwości czasowej (rysunek 1).
    UWAGA: Obecnie można zastosować kilka podejść do przekształcenia danych z pojedynczej próby w dziedzinę czasu-częstotliwości, w tym analizę falkową i zastosowanie transformaty Hilberta do filtrowanych danych. Chociaż porównanie tych metod wykracza poza zakres tego artykułu, kilka opublikowanych artykułów dokładnie opisało te metody 33-36. Analiza czasowo-częstotliwościowa przy użyciu złożonej procedury demodulacji, którą można znaleźć w dostępnym na rynku oprogramowaniu do koherencji 37, oblicza chwilową amplitudę obwiedni i fazę każdej aktywności mózgu w funkcji częstotliwości i czasu 37-39. W ten sposób powstają pomiary chwilowych przesunięć mocy (Temporal Spectral Evolution, TSE) i synchronizacji fazowej (Inter-trial Phase Locking, ITPL).
    1. Użyj następujących parametrów: przedziały częstotliwości o szerokości 1 Hz od 2 do 80 Hz i rozdzielczość czasowa 50 ms od -1 500 do 1 500 ms. Okno czasowe epoki powinno być wystarczająco długie, aby umożliwić filtrowanie lub przetwarzanie z najniższą żądaną częstotliwością bez powodowania artefaktów 40,41.
  3. Wizualizuj szczyty częstotliwości aktywności w EEG, aby uniknąć interpretacji możliwych fałszywych oscylacji związanych z artefaktami lub kołem 41,42.
  4. Wykonaj testy permutacji i analizę skupień, aby określić regiony o znaczących różnicach między warunkami i grupami 24,43.

Wyniki

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Potencjały związane ze zdarzeniami niemowlęcymi

Niemowlęce ERP są zazwyczaj większe niż dorosłe ERP i mogą mieć mniej lub więcej szczytów aktywacji, w stosunku do dojrzałych odpowiedzi, w zależności od wieku 44 lat. Tutaj pokazujemy reprezentatywne odpowiedzi średniej ogólnej od dwudziestu trzech 4-miesięcznych niemowląt 43 (ryc. 2). Dziwaczny paradygmat pozwala nam określić, czy mózg niemowlęcia jest w stanie rozpoznać różnicę między dwoma zdarzeniami. W reprezentatywnych wynikach, wariant tonu, odpowiedź dewiacyjna (DEV, 800-1,200Hz, czerwona linia) wywołuje dodatkowy szczyt aktywacji w stosunku do niezmienniczych par tonów (STD, 800-800 Hz, linia). Odkrycie to jest widoczne zarówno w warunkach szybkości kontroli (300 ms ISI, po lewej), jak i szybkiej szybkości (70 ms ISI, po prawej). Pokazano przykładowe odpowiedzi z elektrod Fz (przednia linia środkowa), C3 (środkowa, po prawej) i C4 (środkowa, po lewej). Obliczona fala różnicowa (odchylenie minus standard) jest również pokazana w szarych liniach. Dodatkowy szczyt aktywacji sugeruje, że mózg niemowlęcia w tym wieku może rozróżniać różnice między tonami przy obu prezentacjach.

Początkowe przebiegi źródła

Aktywność źródłowa z małą szczątkową wariancją powinna podążać za szczytami ERP, co oznacza "dobre dopasowanie" między oryginalnymi danymi a źródłowymi zlokalizowanymi przekształconymi danymi. W danych reprezentatywnych pokazujemy lokalizację dwudipolowego modelu źródłowego najlepiej dopasowanego średniego ERP dla niemowląt do stanu STD (niezmienniczego tonu) w porównaniu z modelem rozproszonym CLARA (Rysunek 3). Obliczenia wyraźnie pokazują lewą i prawą aktywację słuchową w warunkach Control i Rapid Rate.

Szczyty aktywności z modelu dwudipolowego (Rysunek 4) bardzo dobrze odpowiadały odpowiedzi ERP. Szczytowe taktowanie i morfologia przebiegów ERP, pokazane w panelu (i), są zgodne z taktowaniem i morfologią przebiegów źródłowych pokazanych w panelu (ii) (więcej szczegółów w oryginalnym artykule, 43). Przebiegi źródłowe z tego eksperymentu wyjaśniły 97,9% wariancji aktywności na elektrodach skóry głowy. Analiza statystyczna źródłowych opóźnień szczytowych wykazała, że aktywność prawej półkuli była szybsza niż lewej w obu warunkach, a reakcje w szybkim tempie były późniejsze w obu półkulach niż w warunkach kontrolnych. Nie zaobserwowano różnic między półkulami przy użyciu danych ERP, co sugeruje, że techniki lokalizacji źródłowej umożliwiły uzyskanie dodatkowych informacji z odpowiedzi.

Oscylacje związane ze zdarzeniem niemowlęcym

Ogólnie, analizy czasowo-częstotliwościowe danych dorosłych i zwierząt pokazują, że bodźce wywołują wzorzec synchronizacji neuronalnej 1/f (np. malejąca moc wraz ze wzrostem częstotliwości). W reprezentatywnych danych, wywołanych przez pary tonów słuchowych, pokazujemy, że niemowlęta również wyrażają ten wzorzec (ryc. 5). W tym przypadku początek bodźca wywołuje synchroniczne wybuchy mocy theta (5-6 Hz), beta (20-25) Hz i gamma (35-45 Hz) zarówno w prawym, jak i lewym obszarze słuchowym mózgu.

Modele zwierzęce i eksperymenty dla dorosłych sugerują, że synchronizacja oscylacyjna, a w szczególności oscylacje o niskiej i średniej częstotliwości (np. 1-8 Hz) są głównymi czynnikami przyczyniającymi się do wywoływania potencjałów 45. Analiza chwilowych przesunięć mocy (Temporal Spectral Evolution, TSE) w oscylacjach niemowląt z naszej poprzedniej publikacji 43 wykazała większą moc indukowaną tonu wariantowego w paśmie theta (6-8 Hz) w stosunku do tonu niezmienniczego. Efekt ten zaobserwowano w obu warunkach szybkości, szczególnie w prawym obszarze słuchowym w stanie szybkości kontroli (ryc. 6). Szybka prezentacja tempa dała bardziej obustronnie symetryczną aktywność, co sugeruje zwiększone zaangażowanie lewej kory mózgowej podczas przetwarzania słuchowego szybko pojawiających się bodźców, a w szczególności podczas przetwarzania zmian akustycznych.

figure-results-1
Rysunek 1. Etapy analizy czasowo-częstotliwościowej. Metoda analizy czasowo-częstotliwościowej została zilustrowana przy użyciu średniej ogólnej (n = 12) danych pochodzących od 4-miesięcznych niemowląt w stanie tonalnym ISI 70 ms. Początki bodźców są pokazane czerwonymi strzałkami poniżej osi czasu. Etapy analizy: (1) Uśrednione ERP, pokazane w elektrodzie Cz, są tworzone dla każdego kanału. (2) Lokalizacja źródłowa generatorów ERP, pokazana na głowicy szkicu, jest uzyskiwana przy użyciu modelu 2-dipolowego w danych odwzorowanych na szablonie MRI dla niemowląt. (3) Indywidualne i uśrednione przebiegi źródłowe uzyskuje się z dopasowania lewego i prawego dipola. Modele głów niemowląt pokazują mapy napięcia odpowiadające wybranemu pikowi (w kolorze szarym). (4) Montaż źródłowy jest stosowany do 128-kanałowych danych skóry głowy, a amplitudy są obliczane i zapisywane dla dwóch kanałów źródłowych. (5) Oscylacje związane ze zdarzeniami są obliczane na podstawie pojedynczych prób i uśredniane w okresie odpowiedzi. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

figure-results-2
Rysunek 2. Morfologia potencjału związana ze zdarzeniem. Średnie średnie (n = 23) do szybkich (70 ms ISI) i kontrolnych (300 ms ISI) odpowiedzi szybkości na standardowe (STD, czarne linie) i dewiacyjne (DEV, czerwone linie) pary tonów są pokazane w przedniej elektrodzie środkowej oraz środkowej lewej i prawej elektrodzie. Negatywność jest wykreślana. Początki bodźców są pokazane czerwonymi strzałkami poniżej osi czasu w punkcie Fz. P1 jest pokazane w panelu Fz za pomocą czarnej strzałki. Fala różnicowa (odpowiedź na DEV minus odpowiedź na chorobę przenoszoną drogą płciową) jest pokazana szarymi liniami (Dostosowane z 43). Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

figure-results-3
Rysunek 3. Źródłowe wyniki lokalizacji. Dwudipolowy model źródłowy "najlepiej dopasowany" jest pokazany jako nałożony na rozproszoną aktywność z modelu źródłowego. Wyraźną aktywność po lewej i prawej stronie można zaobserwować w obszarach lewego i prawego płata skroniowego. (Na podstawie 43). Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

figure-results-4
Rysunek 4. Porównanie potencjału związanego ze zdarzeniem i kształtu fali źródłowej. (i) Przykładowe ERP z przedniej lewej i prawej elektrody (F3 i F4) pokazują szczyty aktywacji par tonów z niezmienniczymi i wariantowymi częstotliwościami podstawowymi (odpowiednio STD i DEV). Zmiana częstotliwości wywołuje większe piki ~ 400 ms (DEV, czerwona linia), w stosunku do sytuacji, gdy częstotliwości są niezmienione (STD,). (ii) Opóźnienie szczytów aktywacji jest podobne dla aktywności dipolowej zlokalizowanej u źródła, co sugeruje dobre dopasowanie między ERP a analizą przebiegu źródła. Duży pik na 400 ms jest szczególnie zauważalny w prawej półkuli z danymi zlokalizowanymi u źródła. Dla uproszczenia pokazane są tylko odpowiedzi na warunek Rapid Rate, jednak podobne dopasowanie zaobserwowano również między przebiegami ERP a źródłowymi dla odpowiedzi w warunku Control Rate. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

figure-results-5
Rysunek 5. Zbiorcze mapy TSE są wyrażane w procentach zmian widmowych w epoce od -1 do 1 sekundy dla lewego i prawego generatora. (i) Dźwięki w warunku ISI 300 ms wywołują oscylacje związane ze zdarzeniem w koherentnych pasmach częstotliwości wokół początku bodźca (np. -1,140 ms i 0 ms). Długa epoka bodźca jest używana w celu wizualizacji większej ilości danych i zapewnienia wystarczająco długiej próbki do dekompozycji częstotliwości. Prawy panel pokazuje średnie widmo w początkowym szczycie przetwarzania (150 - 300 ms). Średnie widmo pokazuje ogólne widmo 1/f z dyskretnymi pikami synchronizacji w określonych pasmach częstotliwości. (ii) Podobny wzorzec obserwuje się dla warunku ISI wynoszącego 70 ms. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

figure-results-6
Rysunek 6. Analiza czasowo-częstotliwościowa oscylacji związanych ze zdarzeniami u 4-miesięcznych niemowląt. Zmiana mocy oscylacyjnej jest pokazana na wykresach średniej średniej czasowej ewolucji spektralnej (TSE) dla 4-miesięcznych niemowląt w warunkach kontrolnych (A) i szybkich (B). Czarne paski na osi x ilustrują początek i czas trwania tonu. Aktywność źródła po lewej i prawej stronie jest wskazana w lewym górnym rogu każdego wykresu. Pierwszy rząd: (i) Reakcje na pary tonów o niezmiennej częstotliwości (STD) pokazują zmiany mocy w zakresie delta-theta. Środkowy rząd: (ii) Reakcje na pary tonów ze zmianą częstotliwości w drugim tonie (DEV) wykazują zwiększoną moc delta-theta w drugim tonie, w stosunku do odpowiedzi STD, szczególnie w prawym obszarze słuchowym w stanie kontrolnym. Trzeci rząd: Wykresy różnic między odpowiedziami STD i DEV pokazują prawostronny wzrost mocy w szybkości kontroli (A.iii) i dwustronną różnicę mocy w szybkości szybkiej (B.iii). Istotne różnice między odpowiedzią STD i DEV w dziedzinie czasu-częstotliwości są pokazane czarnym konturem. (Na podstawie 43). Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

Dyskusja

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Opisana tutaj metoda badawcza opisuje, w jaki sposób można ułatwić głębsze zrozumienie dynamiki spektrotemporalnej i anatomicznej lokalizacji odpowiedzi mózgu EEG i ERP o dużej gęstości wywołanych słuchowo u niemowląt. W tym protokole znajdują się cztery krytyczne kroki, które ułatwiają analizę. Po pierwsze, właściwa aplikacja i pozycjonowanie siatki przy minimalnym stresie opiekuna i niemowlęcia jest podstawą do rejestrowania czystego EEG w paradygmatach bez sedacji. Właściwy pomiar głowy i dobór rozmiaru siatki, a także korzystanie z asystenta sieciowego i konferansjera podczas procesu aplikacji jest kluczem do wykonania tego etapu. Po drugie, ważne jest, aby podczas sesji testowej stworzyć spokojną, cichą i zabawną atmosferę dla rodziny, co jest warunkiem ułatwionym przez głównego testera, asystenta sieciowego i animatora, który angażuje niemowlę w cichą zabawę. Po trzecie, do analizy danych bardzo ważne jest, aby do lokalizacji źródła używać odpowiednich do wieku modeli głowicy MRI. Rozmiar głowy, kości i skóry oraz przestrzeni mózgowo-rdzeniowej muszą być dokładne dla badanego wieku, aby uzyskać jak najdokładniejsze wyniki lokalizacji. Wreszcie, ogólnie rzecz biorąc, w przypadku reakcji korowych bardzo ważne jest również użycie sieci o dużej gęstości (np. co najmniej 64 kanały danych) w celu optymalizacji szans na uzyskanie nagrań o niskiej zawartości artefaktów.

Jednym z ograniczeń tej techniki jest to, że lokalizacja źródłowa danych EEG nie jest złotym standardem dla testów aktywności w miejscu pracy. Należy pamiętać, że przyszłościowy model lokalizacji, nawet z najlepszymi modelami głowy i pomiarami, nadal jest szacunkiem lokalizacji aktywności. W związku z tym konieczne jest zaprojektowanie eksperymentu w taki sposób, aby informacje dotyczące aktywności źródła mogły być porównywane w różnych warunkach lub grupach doświadczalnych. Ponadto badania niemowląt w ogóle, a w szczególności badania podłużne, mogą być obarczone niekompletnymi lub brakującymi zestawami danych. Rozwiązaniem tego problemu jest: a) utrzymywanie relacji z rodzinami uczestniczącymi w programie; b) zoptymalizować cichą, spokojną atmosferę nagrywania dla niemowlęcia i opiekuna; oraz c) przecenić pulę tematów. W naszych rękach, z doświadczonym zespołem pediatrycznym, osiągnęliśmy niski wskaźnik rezygnacji i minimalny wskaźnik utraty danych. W podłużnej próbie 211 sesji nagrywania niemowląt z 57 uczestnikami wykazaliśmy 98,6% retencji danych (np. 208 sesji, które zaowocowały użytecznymi danymi) i 10% wskaźnik rezygnacji (np. 6 uczestników nie było w stanie kontynuować po rozpoczęciu eksperymentu). Przewagą EEG nad innymi technikami, takimi jak MEG i NIRS, jest to, że aktywność odchylona podkorowo jest dostępna przy użyciu różnych pasm filtrów. Ponadto łatwiej jest kontrolować ruch, ponieważ elektrody poruszają się wraz z głowicą.

Po opanowaniu tego protokołu istnieje wiele eksperymentalnych zastosowań EEG u niemowląt i dynamiki oscylacyjnej. Oczywiste jest, że musimy najpierw zrozumieć typowo rozwijające się sieci korowe, aby zidentyfikować te, które są nietypowo zorganizowane. Sugeruje to potrzebę stworzenia modelu, w którym integralność wczesnych mechanizmów przetwarzania słuchowego (w tym oscylacji) odgrywa rolę w generowaniu i plastyczności reprezentacji dźwiękowej w miarę włączania doświadczeń słuchowych i, w idealnej sytuacji, uczenia się. Zgodnie z tym modelem, deficyty przetwarzania niejęzykowego mogą być związane z objawami na lata, a w niektórych przypadkach dziesiątki lat przed postawieniem formalnej diagnozy.

Potrzebne są dalsze badania, aby zrozumieć dalsze szczegóły, w tym funkcję dynamiki oscylacyjnej specyficznej dla pasma częstotliwości, sprzężenie fazowe między częstotliwościami oraz regionalne wzorce hamowania/pobudzania we wczesnym okresie rozwoju. Ponadto aktywność podkorowa i testowanie w różnych stanach, takich jak sen, są potrzebne, aby dać pełniejszy obraz typowego rozwoju. Wierzymy, że badania z wykorzystaniem tej techniki dostarczą ważnych informacji na temat procesu, w którym "neurotypowa" i nietypowa dynamika oscylacyjna organizuje się i współdziała z pojawiającymi się zdolnościami poznawczymi i językowymi.

Oświadczenia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy nie mają żadnych ujawnień, do których mogliby się przyznać.

Podziękowania

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy dziękują za wsparcie dla tych badań przez Centrum Badań Neurorozwojowych Elizabeth H. Solomon oraz grant NSF #SMA-1041755 dla Centrum Temporalnej Dynamiki Uczenia się, Centrum Nauki o Uczeniu się NSF. Szczególne podziękowania należą się również rodzinom, które wzięły udział w projekcie, a także członkom Pracowni Badań nad Niemowlęctwem za ich praktyczny i intelektualny wkład. Specjalne podziękowania dla Jarmo Hämäläinena za opracowanie źródłowego protokołu lokalizacji oraz dla Naseem Choudhury za jej wkład intelektualny.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
Wzmacniacze EEGEGI1301281
Sieci czujników EGIC-GSN-128-1011-110Rozmiary siatek różnią się w zależności od wieku, miesiąca
Oprogramowanie do zapisu EEGNet Station4604200
Komputer prezentacyjnyDell4608161
Oprogramowanie do prezentacjiEprime13102456-50
Podgrzewacz do butelek dla niemowlątAventTarget lub dowolny sklep dla niemowląt
Rozpuszczalność elektrolitu (potas Chlorek suchy)EGIA-A-CC-KLL-1000-000
Samoprzylepna taśma owijającaCoban595573
TaśmaTarget lub dowolny sklep dla dzieci
Zmywalne markeryTarget lub dowolny sklep dziecięcy Pipety
 W zestawie konfiguracja wzmacniacza EGI
Komputer analitycznyOprogramowanie analityczne Dell
BESA3955054v5.3
Oprogramowanie analityczne IIBrain Voyager3955054
Oprogramowanie do analizy IIIEEGLAB/ERPLAB/ MassUnivariate ToolboxFreeware Oprogramowanie analityczne MatLAB v2007b
IVStatystyki BESA
miernicza I 3956341

Bibliografia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Gou, Z., Choudhury, N., Benasich, A. A. Resting frontal gamma power at 16, 24 and 36 months predicts individual differences in language and cognition at 4 and 5 years. Behavioural brain research. 220, 263-270 (2011).
  2. Uhlhaas, P. J., Roux, F., Rodriguez, E., Rotarska-Jagiela, A., Singer, W. Neural synchrony and the development of cortical networks. Trends in cognitive sciences. 14, 72-80 (2010).
  3. Singer, W. Development and plasticity of cortical processing architectures. Science. 270, 758-764 (1995).
  4. Singer, W. Mechanisms of experience dependent self-organization of neuronal assemblies in the mammalian visual system. Archivos de biologia y medicina experimentales. 16, 317-327 (1983).
  5. Lakatos, P., et al. An oscillatory hierarchy controlling neuronal excitability and stimulus processing in the auditory cortex. Journal of neurophysiology. 94, 1904-1911 (2005).
  6. Jacobs, J., Kahana, M. J., Ekstrom, A. D., Fried, I. Brain oscillations control timing of single-neuron activity in humans. The Journal of neuroscience. 27, 3839-3844 (2007).
  7. Schroeder, C. E., Lakatos, P. Low-frequency neuronal oscillations as instruments of sensory selection. Trends Neurosci. 32, 9-18 (2009).
  8. Schroeder, C. E., Lakatos, P., Kajikawa, Y., Partan, S., Puce, A. Neuronal oscillations and visual amplification of speech. Trends in cognitive sciences. 12, 106-113 (2008).
  9. Basar, E. Oscillations in 'brain-body-mind'-A holistic view including the autonomous system. Brain Res. 1235, 2-11 (2008).
  10. Buzsaki, G. Large-scale recording of neuronal ensembles. Nature. 7, 446-451 (2004).
  11. Aslin, R. N. Discrimination of frequency transitions by human infants. The Journal of the Acoustical Society of America. 86, 582-590 (1989).
  12. Eilers, R. E., Morse, P. A., Gavin, W. J., Oller, D. K. Discrimination of voice onset time in infancy. The Journal of the Acoustical Society of America. 70, 955-965 (1981).
  13. Irwin, R. J., Ball, A. K., Kay, N., Stillman, J. A., Rosser, J. The development of auditory temporal acuity in children. Child development. 56, 614-620 (1985).
  14. Jusczyk, P. W., Pisoni, D. B., Walley, A., Murray, J. Discimination of relative onset time of two-component tones by infants. The Journal of the Acoustical Society of America. 67, 262-270 (1980).
  15. Bishop, D. V. M., Hardiman, M. J., Barry, J. G. Auditory Deficit as a Consequence Rather than Endophenotype of Specific Language Impairment Electrophysiological Evidence. Plos One. 7, e35851(2012).
  16. Benasich, A. A., et al. The infant as a prelinguistic model for language learning impairments: Predicting from event-related potentials to behavior. Neuropsychologia. 44, 396-411 (2006).
  17. Choudhury, N., Benasich, A. A. Maturation of auditory evoked potentials from 6 to 48 months: prediction to 3 and 4 year language and cognitive abilities. Clinical neurophysiology : official journal of the International Federation of Clinical Neurophysiology. 122, 320-338 (2011).
  18. Lakatos, P., et al. Timing of pure tone and noise-evoked responses in macaque auditory cortex. Neuroreport. 16, 933-937 (2005).
  19. Shah, A. S., et al. Neural dynamics and the fundamental mechanisms of event-related brain potentials. Cerebral cortex. 14, 476-483 (2004).
  20. Fries, P. A mechanism for cognitive dynamics: neuronal communication through neuronal coherence. Trends Cogn Sci. 9, 474-480 (2005).
  21. Buzsaki, G. Rhythms of the Brain. , Oxford University Press. New York. (2006).
  22. Buzsaki, G., Draguhn, A. Neuronal oscillations in cortical networks. Science. 304, 1926-1929 (2004).
  23. Whittingstall, K., Logothetis, N. K. Frequency-band coupling in surface EEG reflects spiking activity in monkey visual cortex. Neuron. 64, 281-289 (2009).
  24. Ortiz-Mantilla, S., Hämäläinen, J. A., Musacchia, G., Benasich, A. A. Enhancement of gamma oscillations indicates preferential processing of native over foreign phonemic contrasts in infants. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience. 33, 18746-18754 (2013).
  25. Palmer, S. B., Fais, L., Golinkoff, R. M., Werker, J. F. Perceptual narrowing of linguistic sign occurs in the 1st year of life. Child. 83, 543-553 (2012).
  26. Werker, J. F., Tees, R. C. Speech perception as a window for understanding plasticity and commitment in language systems of the brain. Dev Psychobiol. 46, 233-251 (2005).
  27. Benasich, A. A. Impaired processing of brief, rapidly presented auditory cues in infants with a family history of autoimmune disorder. Developmental neuropsychology. 22, 351-372 (2002).
  28. Benasich, A. A., Tallal, P. Infant discrimination of rapid auditory cues predicts later language impairment. Behavioural brain research. 136, 31-49 (2002).
  29. Lopez-Calderon, J., Luck, S. J. ERPLAB: an open-source toolbox for the analysis of event-related potentials. Front Hum. Neurosci. 8, 213(2014).
  30. Delorme, A., Sejnowski, T., Makeig, S. Enhanced detection of artifacts in EEG data using higher-order statistics and independent component analysis. NeuroImage. 34 (4), 1443-1449 (2007).
  31. Hämäläinen, J. A., Ortiz-Mantilla, S., Benasich, A. A. Source localization of event-related potentials to pitch change mapped onto age-appropriate MRIs at 6 months of age. NeuroImage. 54, 1910-1918 (2011).
  32. Ortiz-Mantilla, S., Hämäläinen, J. A., Benasich, A. A. Time course of ERP generators to syllables in infants: A source localization study using age-appropriate brain templates. NeuroImage. 59, 3275-3287 (2012).
  33. Canolty, R. T., et al. High gamma power is phase-locked to theta oscillations in human neocortex. Science. 313, 1626-1628 (2006).
  34. Delorme, A., Makeig, S. EEGLAB: an open source toolbox for analysis of single-trial EEG dynamics including independent component analysis. Journal of neuroscience. 134, 9-21 (2004).
  35. Delorme, A., et al. ERICA: new tools for advanced EEG processing. Computational intelligence and neuroscience. 2011, 130714(2011).
  36. Makeig, S. Auditory event-related dynamics of the EEG spectrum and effects of exposure to tones. Electroencephalography and clinical neurophysiology. 86, 283-293 (1993).
  37. Hoechstetter, K., et al. BESA source coherence: a new method to study cortical oscillatory coupling. Brain topography. 16, 233-238 (2004).
  38. Papp, N., Ktonas, P. Critical evaluation of complex demodulation techniques for the quantification of bioelectrical activity. Biomedical sciences instrumentation. 13, 135-145 (1977).
  39. Yoon, H., Yeom, W., Kang, S., Hong, J., Park, K. A multiple phase demodulation method for high resolution of the laser scanner. The Review of scientific instruments. 80, 056106(2009).
  40. Wang, Z., Maier, A., Leopold, D. A., Logothetis, N. K., Liang, H. Single-trial evoked potential estimation using wavelets. Comput Biol Med. 37 (4), 463-473 (2007).
  41. Kramer, M. A., Tort, A. B., Kopell, N. J. Sharp edge artifacts and spurious coupling in EEG frequency comodulation measures. J Neurosci Methods. 170 (2), 352-357 (2008).
  42. Kriegeskorte, N., Simmons, W. K., Bellgowan, P. S., Baker, C. I. Circular analysis in systems neuroscience: the dangers of double dipping. Nat Neurosci. 12 (5), 535-540 (2009).
  43. Musacchia, G., et al. Oscillatory support for rapid frequency change processing in infants. Neuropsychologia. 51, 2812-2824 (2013).
  44. Boer, T., Scott, L. S., Nelson, C. A. Infant EEG and Event-Related Potentials.Studies in Developmental Psychology. Hann, M. , Psychology Press. Washington D.C. 5-39 (2007).
  45. Basar, E., Schurmann, M., Demiralp, T., Basar-Eroglu, C., Ademoglu, A. Event-related oscillations are 'real brain responses' - wavelet analysis and new strategies. Int J Psychophysiol. 39, 91-127 (2001).

Przedruki i uprawnienia

Poproś o pozwolenie na ponowne wykorzystanie tekstu lub ilustracji tego artykułu JoVE

Poproś o pozwolenie

Tagi

EEG niemowl toscylacje zwi zane z zdarzeniemEEG o wysokiej g sto cilokalizacja r d aanaliza czasowo cz stotliwo ciowaaktywno w pasmie thetamodel dipolowydane ERPoscylacje m zgowe niemowl t

Powiązane artykuły