Artykuł metodologiczny

Powiązanie przewodnictwa aparatów szparkowych z cechami funkcjonalnymi liści

DOI:

10.3791/52738

⸱

12 października 2015

 ,  ,  , 
1Institute of Biology / Geobotany and Botanical Garden, Martin-Luther-University Halle-Wittenberg, 2German Centre for Integrative Biodiversity Research

W tym artykule

Podsumowanie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Odkrycie, w jaki sposób fizjologia i morfologia są ze sobą powiązane, pozwala na głębsze zrozumienie mechanistycznego funkcjonowania liści roślin. Przedstawiono zarówno procedurę wyprowadzania parametrów regulacji aparatów szparkowych na podstawie pomiarów przewodności aparatów szparkowych, jak i korelacje z tradycyjnymi funkcjonalnymi cechami liści.

Streszczenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Cechy funkcjonalne liści są ważne, ponieważ odzwierciedlają funkcje fizjologiczne, takie jak transpiracja i asymilacja węgla. W szczególności morfologiczne cechy liści mogą potencjalnie podsumować strategie roślin pod względem efektywności wykorzystania wody, wzorca wzrostu i wykorzystania składników odżywczych. Spektrum ekonomiki liści (LES) jest uznaną ramą w funkcjonalnej ekologii roślin i odzwierciedla gradient rosnącej właściwej powierzchni liści (SLA), zawartości azotu, fosforu i kationów w liściach oraz zmniejszającej się zawartości suchej masy liści (LDMC) i stosunku azotu węglowego (CN). LES opisuje różne strategie, począwszy od krótkotrwałych liści o wysokiej zdolności fotosyntezy na masę liścia, a skończywszy na długowiecznych liściach o niskich wskaźnikach asymilacji węgla na podstawie masy. Jednak cechy, które nie są uwzględnione w LES, mogą dostarczyć dodatkowych informacji na temat fizjologii gatunku, takich jak te związane z kontrolą aparatów szparkowych. Przedstawiono protokoły dla szerokiego zakresu cech funkcjonalnych liści, w tym cech LES, ale także cech, które są niezależne od LES. W szczególności wprowadzono nową metodę, która wiąże zachowanie regulacyjne roślin w zakresie przewodnictwa szparkowego z deficytem prężności pary. Uzyskane parametry regulacji aparatów szparkowych można następnie porównać z LES i innymi cechami funkcjonalnymi roślin. Wyniki pokazują, że funkcjonalne cechy liści LES były również ważnymi predyktorami parametrów regulacji aparatów szparkowych. Na przykład stężenie węgla w liściach było dodatnio związane z deficytem prężności pary (vpd) w punkcie przegięcia i maksimum krzywej przewodności-vpd. Jednak cechy, które nie zostały uwzględnione w LES, dostarczyły informacji w wyjaśnieniu parametrów kontroli aparatów szparkowych: vpd w punkcie przegięcia krzywej przewodności-vpd było niższe dla gatunków o większej gęstości aparatów szparkowych i wyższym wskaźniku szparkowym. Ogólnie rzecz biorąc, cechy aparatów szparkowych i żył były silniejszymi predyktorami wyjaśniającymi regulację aparatów szparkowych niż cechy stosowane w LES.

Wprowadzenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Aby poszerzyć funkcjonalne zrozumienie liści roślin, wiele ostatnich badań próbowało powiązać morfologiczne, anatomiczne i chemiczne cechy liści z reakcjami fizjologicznymi, takimi jak przewodnictwo szparkowe liści (gS) 1-4. Oprócz cech liści, na przewodnictwo szparkowe duży wpływ mają warunki środowiskowe, takie jak gęstość strumienia fotonów aktywnych fotosyntetycznie, temperatura powietrza i vpd 5. Zaproponowano różne sposoby modelowania krzywych gs - vpd6-8, które opierają się głównie na regresji liniowej gs na vpd 6. Natomiast model przedstawiony w tym badaniu regresjonuje logity względnej przewodności szparkowej (tj. stosunek gS do maksymalnej przewodności szparkowej gSMAX) na vpd i uwzględnia nieliniowość poprzez dodanie vpd jako składnika regresora kwadratowego.

W porównaniu do innych modeli, nowy model pozwala na wyprowadzenie parametrów opisujących vpd, przy którym gS jest regulowane w dół przy niedoborze wody. Podobnie uzyskuje się vpd, przy którym gS jest maksymalne. Ponieważ można oczekiwać, że takie parametry fizjologiczne będą ściśle powiązane z asymilacją węgla 9,10, należy oczekiwać ścisłego związku między tymi parametrami modelu a kluczowymi cechami liści dla alokacji składników odżywczych i zasobów, co znajduje odzwierciedlenie w LES 3,11. W związku z tym powinien również istnieć ścisły związek między strategiami regulacji aparatów szparkowych a cechami LES. Taka zależność jest oczekiwana w szczególności w przypadku pokroju liści (zimozielone w porównaniu z liściastymi), ponieważ pokrój liści jest skorelowany zarówno z LES, jak i z efektywnością zużycia wody12,13. Gatunki zimozielone mają tendencję do wolniejszego wzrostu, ale są bardziej wydajne w środowiskach ubogich w składniki odżywcze 14. Tak więc pokrój liści powinien przekładać się na różne wzorce regulacji aparatów szparkowych, przy bardziej konserwatywnej strategii zużycia wody niż w przypadku gatunków liściastych.

Porównując duży zestaw gatunków drzew szerokolistnych w typowej sytuacji ogrodowej, przetestowano następujące hipotezy: 1) Parametry modelu z gS - modele vpd są powiązane z cechami liści związanymi ze spektrum ekonomii liści. 2) Gatunki zimozielone mają niższe średnie wartości g, S ig SMAX niż gatunki liściaste.

Protokół

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

1. Przewodność szparkowa

  1. Pomiary przewodności szparkowej
    UWAGA: Autorzy wykorzystali prosty typ porometru w stanie ustalonym (Decagon SC1). Zaletą konstrukcji porometru są niewielkie rozmiary, intuicyjna obsługa ręczna oraz wysoka niezawodność. Podczas pomiaru przewodności szparkowej w terenie należy zminimalizować odległość między mierzonymi osobami, aby powtarzający się cykl pomiarowy był jak najbardziej wydajny.
  2. Wybieraj liście różnych gatunków i osobników zgodnie z powtarzalnym wzorcem (ta sama wysokość, ta sama ekspozycja, ta sama pozycja w roślinie, jeśli to możliwe, tylko z tego samego węzła i tylko z jednej kategorii; liście słoneczne lub zacienione itp.).
    1. Mierz tylko liście w zdrowym, nieuszkodzonym i w pełni rozwiniętym stanie. Zaznacz liście na osobnikach (np. za pomocą opasek zaciskowych lub kolorowej taśmy), aby upewnić się, że powtarzające się pomiary są wykonywane na tym samym liściu.
      UWAGA: Pomiary przewodnictwa szparkowego należy wykonywać tylko na powierzchni liścia, unikając nerwu środkowego i silnych nerwów liściowych.
    2. Rozpocznij pomiary we wczesnych godzinach porannych przed wschodem słońca, wykonując od pięciu do dziesięciu powtórzonych pomiarów, aż wartości przewodności aparatów szparkowych wykażą wyraźny spadek w południe.
      UWAGA: Codzienny cykl pomiarów dostarczy dobrych danych do analizy zależności między vpd a przewodnictwem szparkowym.
  3. Pomiary Vpd
    1. Przy każdym pomiarze gS rejestruj temperaturę i wilgotność względną, najlepiej za pomocą przenośnych rejestratorów, aby bezpośrednio mierzyć warunki w pozycji tego samego liścia. Do obliczenia deficytu prężności pary należy użyć wzoru Augusta-Roche'a Magnusa15.

figure-protocol-1

es = ciśnienie pary wodnej nasycenia [hPa]

T=temperatura [°C]

  1. Model gS - odpowiedź vpd
    1. Teraz wykreśl wszystkie dane gS w odniesieniu do vpd, łącząc wszystkie dzienne przebiegi poszczególnych liści w jedną analizę dla każdego gatunku. Wyodrębnij maksymalną wartość zaobserwowaną z danych przewodności aparatów szparkowych, wyszukując wartość maksymalną. Aby przeskalować model w celu zapewnienia porównywalności pod względem gatunku, należy podzielić obserwowane wartości przez maksymalną wartość zaobserwowaną dla tego gatunku (gS/gSMAX).
    2. Dla każdego gatunku przeprowadź regresję logitów gS (gS/gSMAX) do vpd i składnika kwadratowego vpd przy użyciu uogólnionego modelu liniowego z dwumianowym rozkładem błędów (a, b i c reprezentują parametry regresji):

figure-protocol-2

figure-protocol-3
Rysunek 1. Przykład wykreślonych wartości i dopasowanego modelu dla gS - vpd. Przewodność aparatów szparkowych wykreślona jako funkcja deficytu prężności pary dla gatunku Liquidambar formosana. Puste kropki reprezentują obserwowane wartości. (A) Maksymalna przewodność aparatów szparkowych, vpd przy maksymalnej przewodności szparkowej i średniej przewodności szparkowej została wyodrębniona z bezwzględnych, a więc nieskalowanych danych przewodnictwa szparkowego (gS). (B) Skalowane dane przewodności aparatów szparkowych (gS/gSMAX) wykreślono w celu wyodrębnienia parametrów względnych (pokazanych jako wypełnione kropki) 20. Ponowny wydruk za zgodą20. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

figure-protocol-4
Rysunek 2. Wszystkie dopasowane modele dla wszystkich gatunków. Modeluj wykresy dla danych przewodnictwa aparatów szparkowych do regresji vpd dla wszystkich gatunków. Gatunki zimozielone są reprezentowane przez czarne linie, gatunki liściaste przez czerwone linie 20. Ponowny wydruk za zgodą20.

UWAGA: Używanie logitów zamiast regresji gS bezpośrednio do vpd, prowadzi do punktu, w którym modelowane maksymalne wartości nie przekraczają gSMAX i że gS zbliża się do 0 przy wysokim vpd.

  1. Wyodrębnij parametr regulacji aparatów szparkowych dla każdego gatunku
    1. Oblicz bezwzględne modelowane wartościg SMAX (MaxFit na rysunku 1B). Aby to zrobić, oblicz vpd przy maksymalnej przewodności szparkowej, ustawiając pierwszą pochodną 1.4.2 na zero, co daje vpdgsMaxFit = -b/2a. Wprowadzić vpdgsMaxFit do wzoru 1.4.2 i podnieść do potęgi e, aby uzyskać MaxFit. Obliczyć średnią ze wszystkich pomiarów przewodności dla każdego gatunku (zob. rysunek 1A).
      UWAGA: Użyj oprogramowania statystycznego R (http://www.r-project.org).
    2. Aby obliczyć wartości względne, ze skalowanego modelu (gS/gSMAX) wyodrębnij wartości przewodności szparkowej i vpd dla następujących dwóch punktów: (1) przewodność szparkowa i vpd w maksimum modelu (MaxFit) oraz (2) vpd w drugim punkcie przegięcia krzywej (patrz rysunek 1B). Pomnóż te wartości przez gSMAX, aby uzyskać bezwzględne wartości gS dla tych punktów. Rysunek 2 przedstawia pełne nałożenie pojedynczych modeli wszystkich 39 analizowanych gatunków.

2. Pomiary cech aparatów szparkowych

  1. Próbki należy pobierać najlepiej z dokładnie tych samych liści, które zostały użyte do pomiarów przewodnictwa szparkowego. Jeśli nie jest to możliwe, należy zastosować tę samą procedurę selekcji, która została zastosowana do wyboru liści do pomiarów przewodności szparkowej, najlepiej u tych samych osób.
  2. Nałóż cienką warstwę bezbarwnego, szybkoschnącego lakieru do paznokci (przetestuj różne marki, niektóre są bardziej odpowiednie niż inne) na świeżą próbkę. Jeśli próbki nie mogą być natychmiast przetworzone, przechowuj je w 70% alkoholu. Po wyschnięciu lakieru do paznokci delikatnie oderwij odcisk od liścia i przystąp do analizy mikroskopowej, tak jak w przypadku normalnej próbki liścia.
    UWAGA: W przypadku liści o dużej gęstości trichomów wcześniejszy etap stosowania wodorotlenku sodu lub roztworu kwasu octowego i nadtlenku tlenu w stosunku 1:1 może prowadzić do lepszych wyników.
  3. Analityka mikroskopu optycznego
    1. Podłącz kamerę do mikroskopu optycznego o powiększeniach od 40x do 400x. Po podłączeniu aparatu do mikroskopu dopasuj wykonane zdjęcia do powiększenia optycznego i rozdzielczości obrazu, np. za pomocą skali.
    2. Korzystając z oprogramowania do przetwarzania obrazu typu open source, takiego jak ImageJ 16, analizuj te obrazy.
      1. Narysuj kształt za pomocą narzędzia do kształtu z narzędzia do analizy obrazu na obrazie w obszarze, w którym nie ma zabrudzeń, odcisków kciuków, uszkodzonych obszarów ani dużych nerwów liści. Policz aparaty szparkowe w tym obszarze i łącznie co najmniej 50 000μm2 na próbkę.
      2. Zmierz długość komórek ochronnych aparatów szparkowych i długość porów. Oblicz liczbę aparatów szparkowych na mm2. Obliczać wskaźnik szparkowy jako stosunek gęstości aparatów szparkowych do liczby komórek naskórka na mm2.

3. Ocena cech słojów liści

UWAGA: Do oceny cech słojów liści zastosowano zmodyfikowany protokół z Sack & Scoffoni 17.

  1. Przygotowanie próbki
    UWAGA: Aby zoptymalizować widoczność nerwów liści, liście są najpierw bielone, a następnie barwione safraniną i zielenią malachitową.
    1. Aby wybielić liście, pozostaw je na co najmniej 72 godziny w 50% roztworze odbarwiacza (przetestuj różne marki, znowu niektóre mogą działać lepiej). Alternatywnie użyj 5% roztworu NaOH lub 10% roztworu KOH lub 25% roztworuH2O2.
    2. Podgrzej roztwór do 30° C lub połącz różne roztwory z kroku 3.1.1, aby uzyskać lepsze efekty. Następnie spłucz kilka razy w wodzie. Dostosuj proces bielenia do konkretnych gatunków, w zależności od cech ich liści.
      UWAGA: Grubsze liście mogą wymagać dłuższych okresów kąpieli w roztworze i/lub bardziej agresywnych roztworów. Cieńsze i delikatniejsze liście można wybielić do zadowalającego stopnia w czasie krótszym niż 72 godziny.
    3. Aby pokolorować liście, umieść je w 100% etanolu. Barwij je przez 2 – 30 minut w 1% roztworze safraniny. Aby wzmocnić kolorystykę, dodaj dodatkową kurację 1% roztworem zieleni malachitowej tylko przez kilka sekund. Dostosuj protokół do każdego gatunku pod względem czasu i intensywności, aby osiągnąć optymalne wyniki. Następnie spłucz kilka razy w wodzie. Jeśli liście są zbyt głęboko poplamione, pomocny może być trochę czasu w etanolu lub odbarwiaczu.
  2. Analiza próbki
    1. Zeskanuj liście skanerem podświetlanym w rozdzielczości ok. 1 200 dpi. Dopasuj wykonane skany do rozdzielczości obrazu, np. za pomocą skali, aby upewnić się, że długość pikseli można prześledzić wstecz do bezwzględnych miar długości zeskanowanego liścia.
    2. Zmierz powierzchnię, obwód, długość i szerokość liści. Oblicz kilka wskaźników, np. długość/szerokość i obwód2/obszar. Wytnij prostokąt o wymiarach 1 na 1 cm ze środka obrazu. Zmierz średnicę żył pierwszego i drugiego rzędu (nie uwzględniaj głównej żyły środkowej). Zmierz długość wszystkich żył pierwszego rzędu w tym kwadracie (gęstości żył).

4. Ocena innych cech liści

UWAGA: Ocenia typowe cechy liści, takie jak określona powierzchnia liścia (SLA), zawartość suchej masy liści (LDMC), powierzchnia liścia, zawartość pierwiastków, pokrój liści, pierzasta liścia, typ mieszanki liściowej, typ brzegu liścia itp. zgodnie z ustalonymi protokołami 18,19.

  1. Obserwacyjne cechy liści
    1. Ocenić pierzastę liści, rodzaj związku liściowego, rodzaj brzegu liścia i obecność nektarników pozakwiatowych18,19 poprzez obserwację w terenie.
  2. Analityczne cechy liści
    1. Pobrać próbki świeżych liści, najlepiej od tych samych osobników, które zostały wykorzystane do innych pomiarów, w celu określenia właściwej powierzchni liści (SLA), powierzchni liści i zawartości suchej masy liści (LDMC) 18,19. Po 48 godzinach w suszarce w temperaturze 80 °C odmierzyć zawartość i proporcje pierwiastków, najlepiej na tych samych liściach.

Wyniki

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Wiele parametrów przewodnictwa aparatów szparkowych i regulacji aparatów szparkowych okazało się być związanych z morfologicznymi, anatomicznymi i chemicznymi cechami liści. W dalszej części skupimy się na związkach z vpd w punkcie przegięcia, które zmniejszało się wraz z gęstością aparatów szparkowych (p = 0,04) i wskaźnikiem szparkowym (p = 0,03) oraz wzrastało wraz z zawartością węgla w liściach (p = 0,02, patrz rysunek 3). Wyniki pokazują, że wraz ze spadkiem vpd w miejscu przegięcia nastąpił spadek gęstości aparatów szparkowych i wskaźnika szparkowego. Natomiast żaden parametr przewodnictwa aparatów szparkowych nie wykazał wyraźnego związku z pokrojem liści. Duże zróżnicowanie w obrębie obu grup pokroju liści świadczy o tym, że zarówno w grupie pokroju liści zimozielonych, jak i liściastych istnieją różne mechanizmy regulacyjne.

figure-results-1
Rysunek 3. Rysunek wynikowy dla powiązań między wzorcami regulacji przewodności szparkowej a cechami liści. Deficyt prężności par (vpd) w punkcie przegięcia krzywej gS - vpd (VpdPoi) w funkcji (A) gęstości aparatów szparkowych, (B) wskaźnika aparatów szparkowych i (C) zawartości węgla w liściach 20. Ponowny wydruk za zgodą20. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

Dyskusja

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Parametry regulacji aparatów szparkowych uzyskane metodą przedstawioną w niniejszej pracy podkreślają znaczenie cech aparatów szparkowych, takich jak gęstość aparatów szparkowych i wskaźnik aparatów szparkowych. Te nowe zależności pokazują potencjał powiązania parametrów z modeli fizjologicznych z morfologicznymi, anatomicznymi i chemicznymi cechami liści 20. W porównaniu z innymi metodami, obecne podejście ma tę zaletę, że pozwala uchwycić unikalną i jednoznaczną wartość vpd, przy której przewodność szparkowa jest regulowana w dół do połowy modelowanegomaksimum g.

Spośród wszystkich etapów opisanych w protokole, najbardziej krytycznymi są pomiary przewodności szparkowej. Ze względu na wieloczynnikową regulację przewodnictwa aparatów szparkowych, warunki atmosferyczne otoczenia mają duży wpływ na gS. Pomiary przewodności aparatów szparkowych przy wysokiej wilgotności względnej i niskim natężeniu światła mogą być niewiarygodne 21-23. W odniesieniu do cech morfologicznych i anatomicznych protokół powinien być zawsze dostosowany do gatunków docelowych objętych badaniem. W szczególności w analizie gęstości nerwów czas bielenia i barwienia liści powinien być zróżnicowany w zależności od struktury i wytrzymałości liści. Potencjalnymi ograniczeniami metody są gatunki, dla których pomiary przewodności aparatów szparkowych są niemożliwe lub skomplikowane i podatne na błędy ze względu na niezwykłe kształty liści. Może to obejmować drzewa iglaste i trawy o bardzo wąskich blaszkach liściowych.

Nasze wyniki częściowo potwierdzają pierwszą hipotezę o związku między parametrami przewodnictwa aparatów szparkowych a cechami liści w spektrum ekonomiki liści (LES), która odpowiada kilku innym badaniom. Na przykład Poorter i Bongers (2006)24 stwierdzili ścisły związek między gS a cechami reprezentowanymi przez LES, np. gS zmniejsza się wraz ze wzrostem żywotności liści. W związku z tym Schulze i in. (1994) 1 wykazali wyraźne powiązania między zawartością azotu w liściach a gSMAX. Podobnie Juhrbandt i in. (2004) 25 stwierdzili istotne zależności między gSMAX a powierzchnią liści i zawartością azotu w liściach.

Nasza druga hipoteza o wyraźnych różnicach w pokroju liści nie mogła zostać potwierdzona. Duże zróżnicowanie mierzonych parametrów i cech w pokroju liści zimozielonych i liściastych wskazuje, że pokrój liści nie jest dobrym deskryptorem LES. Brodribb i Holbrook (2005) 26 omówili, że pokrój liści i strategie fizjologiczne liści mogą nie być nieuchronnie powiązane, ponieważ szeroka różnorodność cech jest powszechna we wszystkich typach pokroju liści.

Podejście to można rozszerzyć na cechy i cechy fizjologiczne organów roślinnych innych niż liście, na przykład na cechy związane z hydrauliką ksylemu, takie jak specyficzna przewodność hydrauliczna ksylemu i cechy drewna w mikroskopii 27. Podobnie, można uwzględnić inne rodzaje cech liści uzyskane z mikroskopii, takie jak struktura miąższu palisady i struktura warstwy wosku epikutykularnego 28.

Podsumowując, badanie to potwierdziło ścisły związek między LES a regulacją aparatów szparkowych. Ponadto przedstawiona tutaj metoda ujawniła aspekty wzorców regulacji aparatów szparkowych, które nie są związane z LES. Szczególnie specyficzne cechy liści, takie jak wielkość, gęstość i indeks aparatów szparkowych, a także długość nerwów, zasługują na przyszłą uwagę w badaniach nad roślinami funkcjonalnymi.

Oświadczenia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy nie mają nic do ujawnienia.

Podziękowania

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Jesteśmy wdzięczni Xuefei Yang, Sabine Both, Lin Chen i Kaitian Wang za koordynację prac terenowych i ustanowienie eksperymentu BEF-China. Jesteśmy również wdzięczni całej grupie badawczej BEF-China za ich ogólne wsparcie. BEF-China jest finansowany głównie przez Niemiecką Fundację Badawczą (DFG FOR 891/1 i 2), a finansowanie tego konkretnego projektu zostało zapewnione przez Niemiecką Fundację Badawczą firmie H.B. (DFG BR 1698/9-2). Jesteśmy również wdzięczni za stypendia turystyczne i szkoły letnie finansowane przez Chińsko-Niemieckie Centrum Promocji Badań Naukowych w Pekinie (GZ 524, 592, 698, 699 i 785). Ponadto chcielibyśmy podziękować Davidowi Eichenbergowi, Michaelowi Staabowi, Katji Grotius, Silvanie Tornack, Lin Chen i Shouren Zhang za ich wsparcie w terenie i w laboratorium.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
SC 1 PorometrDecagonKażdy inny porometr jest odpowiedni
Opaski kablowe do oznaczania liści
Plastikowe torby
Papierowe torby
HigrometrTrotecKażdy inny jest odpowiedni
Lakier
Axioskop 2 plusZeissKażdy inny jest odpowiedni
Wybielacz
etanolowy
5% NaOH
10% KOH
25% H2O2
Malachit zielony
Safranina
na próbkina próbkido paznokci

Bibliografia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Schulze, E. -D., Kelliher, F., Körner, C., Lloyd, J., Leuning, R. Relationships among maximum stomatal conductance, ecosystem surface conductance, carbon assimilation rate, and plant nitrogen nutrition: a global ecology scaling exercise. Annual Review of Ecology and Systematics. 25 (1), 629-662 (1994).
  2. Chaturvedi, R. K., Raghubanshi, A. S., Singh, J. S. Growth of tree seedlings in a tropical dry forest in relation to soil moisture and leaf traits. Journal of Plant Ecology. 6 (2), 158-170 (2013).
  3. Santiago, L. S., Kim, S. C. Correlated evolution of leaf shape and physiology in the woody Sonchus. alliance (Asteraceae: Sonchinae) in Macaronesia. International Journal of Plant Sciences. 170 (1), 83-92 (2009).
  4. Aasamaa, K., Sober, A. Hydraulic conductance and stomatal sensitivity in six deciduous tree species. Biologia Plantarum. 44 (1), 65-73 (2001).
  5. Waring, R. H., Chen, J., Gao, H. Plant-water relations at multiple scales: integration from observations, modeling and remote sensing. Journal of Plant Ecology-UK. 4, 1-2 (2011).
  6. Oren, R., Sperry, J. Survey and synthesis of intra- and interspecific variation in stomatal sensitivity to vapour pressure deficit. Plant, Cell and Environment. 22 (12), 1515-1526 (1999).
  7. Leuning, R. A critical appraisal of a combined stomatal-photosynthesis model for C3 plants. Plant, Cell and Environment. 18 (4), 339-355 (1995).
  8. Patanè, C. Leaf area index, leaf transpiration and stomatal conductance as affected by soil water deficit and vpd in processing tomato in semi arid mediterranean climate. Journal of Agronomy and Crop Science. 197 (3), 165-176 (2011).
  9. Jarvis, A. J., Davies, W. J. The coupled response of stomatal conductance to photosynthesis and transpiration. Journal of Experimental Botany. 49 (Special Issue), 399-406 (1998).
  10. Roelfsema, M. R. G., Hedrich, R. In the light of stomatal opening: new insights into “the Watergate.”. New Phytologist. 167 (3), 665-691 (2005).
  11. Wong, S. C., Cowan, I. R., Farquhar, G. D. Stomatal conductance correlates with photosynthetic capacity. Nature. 282 (5737), 424-426 (1979).
  12. Sobrado, M. A. Hydraulic conductance and water potential differences inside leaves of tropical evergreen and deciduous species. Biologia Plantarum. 40 (4), 633-637 (1998).
  13. Zhang, Y. -J., Meinzer, F. C., Qi, J. -H., Goldstein, G., Cao, K. -F. Midday stomatal conductance is more related to stem rather than leaf water status in subtropical deciduous and evergreen broadleaf trees. Plant, Cell and Environment. 36 (1), 149-158 (2013).
  14. Aerts, R. The advantages of being evergreen. Trends in Ecology, & Evolution. 10 (10), 402-407 (1995).
  15. Murray, F. W. On the computation of saturation vapor pressure. Journal of Applied Meteorology. 6 (1), 203-204 (1967).
  16. Basic Concepts. , Available from: http://imagej.nih.gov/ij/docs/concepts.html (2015).
  17. Scoffoni, C., Sack, L. Quantifying leaf vein traits. PrometheusWiki. , Available from: http://prometheuswiki.publish.csiro.au/tiki-index.php?page=Quantifying+leaf+vein+traits (2011).
  18. Cornelissen, J. H. C., Lavorel, S., et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany. 51 (4), 335-380 (2003).
  19. Perez-Harguindeguy, N., Díaz, S., et al. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany. 61 (3), 167-234 (2013).
  20. Kröber, W., Bruelheide, H. Transpiration and stomatal control: A cross-species study of leaf traits in 39 evergreen and deciduous broadleaved subtropical tree species. Trees. 28 (3), 901-914 (2014).
  21. Larcher, W. Physiological plant ecology. , Springer. Berlin, Heidelberg, New York, Hong Kong, London, Milan, Paris, Tokyo. 514(2003).
  22. Bunce, J. Does transpiration control stomatal responses to water vapour pressure deficit. Plant, Cell and Environment. 20 (1), 131-135 (1997).
  23. Bunce, J. A. How do leaf hydraulics limit stomatal conductance at high water vapour pressure deficits. Plant, Cell and Environment. 29 (8), 1644-1650 (2006).
  24. Poorter, L., Bongers, F. Leaf traits are good predictors of plant performance across 53 rain forest species. Ecological Sciences of America. 87 (7), 1733-1743 (2006).
  25. Juhrbandt, J., Leuschner, C., Hölscher, D. The relationship between maximal stomatal conductance and leaf traits in eight Southeast Asian early successional tree species. Forest Ecology and Management. 202 (1-3), 245-256 (2004).
  26. Brodribb, T. J., Holbrook, N. M. Leaf physiology does not predict leaf habit; examples from tropical dry forest. Trees. 19 (3), 290-295 (2005).
  27. Kröber, W., Zhang, S., Ehmig, M., Bruelheide, H. Xylem hydraulic structure and the Leaf Economics Spectrum - A cross-species study of 39 evergreen and deciduous broadleaved subtropical tree species. PLOS ONE. 9 (11), e109211(2014).
  28. Kröber, W., Heklau, H., Bruelheide, H. Leaf morphology of 40 evergreen and deciduous broadleaved subtropical tree species and relationships to functional ecophysiological traits. Plant Biology. 17 (2), 373-383 (2015).

Przedruki i uprawnienia

Poproś o pozwolenie na ponowne wykorzystanie tekstu lub ilustracji tego artykułu JoVE

Poproś o pozwolenie

Tagi

deficyt ci nienia paryg sto szparekcechy y kowania li cispektrum ekonomii li ciswoista powierzchnia li ciazawarto w gla w li ciuindeks szparekd ugo kom reklykotw rczych

Powiązane artykuły