Artykuł metodologiczny

Eksperymenty terenowe ekologii zapylania: przypadek Lycoris sanguinea var. sanguinea

DOI:

10.3791/54728

⸱

25 listopada 2016

 , 
1Department of Biology, Chiba University

W tym artykule

Podsumowanie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Aby odkryć skuteczność zapylaczy danego gatunku roślin, opracowano wiele metod eksperymentów polowych. W pracy przedstawiono podstawowe metody eksperymentów terenowych w ekologii zapylania na przykładzie Lycoris sanguinea var. sanguinea oraz nowego mechanizmu zapylania, zapylania przez pękające pąki.

Streszczenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Interakcje między roślinami a zapylaczami są badane od około stu lat. W tym czasie opracowano wiele metod terenowych, aby wyjaśnić skuteczność zapylania każdego zapylacza dla odwiedzanych kwiatów. Obserwacje zapylaczy były jedną z najczęstszych metod identyfikacji zapylaczy, a eksperymenty z workami i klatkami przeprowadzono w celu wykazania skuteczności określonych zapylaczy. W poprzednim badaniu Lycoris sanguinea var. sanguinea nie zidentyfikowano jego skutecznych zapylaczy, częstotliwości odwiedzin każdego kwiatowego gościa ani jego strategii reprodukcyjnych. Badanie to przedstawia obserwację, że małe pszczoły odwiedzały kwiaty, które były częściowo otwarte (łamiące się pąki). Zgodnie z naszą najlepszą wiedzą, zjawisko to nie było wcześniej zgłaszane. Co więcej, badanie to bada hipotezę, że małe pszczoły mogą zapylać na tym etapie kwitnienia. W pracy przedstawiono podstawowe metody eksperymentów terenowych w ekologii zapylania z wykorzystaniem L. sanguinea var. sanguinea. Obserwacje zapylaczy i cyfrowe wideo pokazały częstotliwość odwiedzin każdego kwiatowego gościa. Eksperymenty z workami i klatkami wykazały, że kwiaty te mogą być w pełni zapylane, a zapylanie przez pękające pąki może być ważne dla zapylania tego gatunku roślin. Omówiono zalety i wady każdej z metod, a także opisano najnowsze osiągnięcia, w tym eksperymenty laboratoryjne.

Wprowadzenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Interakcje między roślinami a zapylaczami są doskonałymi przykładami do badania biologii ewolucyjnej i ekologii. Uważa się, że wzajemne relacje między kwiatami a zapylaczami sprzyjały różnicowaniu roślin okrytozalążkowych1,2 w wyniku doboru naturalnego, chociaż inne czynniki biotyczne i abiotyczne również wywarły wpływ3,4,5. Uważa się również, że cechy kwiatowe uległy zmianie, aby przystosować się do najskuteczniejszych zapylaczy i produkować więcej owoców i nasion6. Przekonania te zostały skonstruowane w dużych badaniach opartych na różnych wskaźnikach, takich jak skuteczność zapylania, które obejmują różne interpretacje7.

Rośliny kwitnące, które mają uogólnione systemy zapylania, są odwiedzane przez różne rodzaje zapylaczy8. W tym przypadku gość kwiatowy został zdefiniowany jako gatunek zwierzęcia, który odwiedził, aby otrzymać nagrodę w postaci kwiatów, a zapylacze zdefiniowano jako kwiatowych gości, którzy zapylają. Niektórzy z tych gości przenoszą ziarna pyłku tego samego gatunku do stygmatów odwiedzanych kwiatów i mogą być klasyfikowane jako zapylacze. Inni goście mogą również mieć trochę pyłku wewnątrzgatunkowego; Mogą przeprowadzać mniej zapylania z powodu niezgodności behawioralnej lub morfologicznej między zapylaczami a kwiatami. Te porównywalne różnice w udziale w rozmnażaniu roślin mogą powodować różny stopień presji selekcyjnej na cechy kwiatowe9 i mogą powodować dywergencję adaptacyjną roślin kwitnących. Dlatego, chociaż skład populacji owadów zapylających i względna liczebność gatunków są ważne10, dokładna ocena skuteczności każdego odwiedzającego ma również kluczowe znaczenie dla określenia procesów adaptacyjnych i/lub ewolucyjnych roślin.

W tym badaniu, ilościowe szacunki efektywności zapylaczy, zdefiniowane jako produkcja owoców i nasion na częstotliwość odwiedzin, zostały określone11. Obserwowano gatunki i częstość występowania każdego z odwiedzających kwiaty oraz oszacowano wpływ na reprodukcję odwiedzanych kwiatów. Rejestrowanie wizyt kwiatowych poprzez obserwacje człowieka jest klasyczną metodą w ekologii zapylania. Metoda ta nakłada jednak duże obciążenie na obserwatorów, którzy są zobowiązani do pozostawania przed roślinami i dokonywania starannych, długoterminowych pomiarów. W ostatnim czasie szybko rozwinęły się technologie filmowania i nagrywania, a tanie cyfrowe kamery wideo umożliwiły wprowadzenie zapisu wideo do obserwacji owadów zapylających12,13. Metody te mogą ułatwić gromadzenie podstawowych informacji na temat roślin roślinnych i pomóc w zrozumieniu ekologii zapylania docelowych gatunków roślin.

Jednakże, częstotliwość odwiedzin zapylaczy niekoniecznie jest skorelowana z ich skutecznością zapylania7,14, i ważne jest, aby ocenić jakościowy wpływ każdego zapylacza na kondycję kwiatów. Skuteczność zapylania oszacowano na podstawie liczby ziaren pyłku na stygmatach15,16, wzrostu łagiewki pyłkowej17,18oraz produkcji owoców i/lub nasion19,20. Eksperymenty z workami, przeprowadzane przy użyciu toreb przeznaczonych wyłącznie dla zwiedzających, są typowymi metodami testowania samokompatybilności, autogamii21,22 i obecności apomiksów23. Dodatkowo, ocena skuteczności zapylania dla określonego zapylacza w zbiorowisku zwiedzających była często przeprowadzana w środowiskach, w których inni goście z kwiatów byli ograniczeni (tj. druciana klatka, siatka lub torba z siatką wystarczająco małą, aby wykluczyć większe zapylacze, która jest ustawiona na roślinach kwitnących). Na przykład przeprowadzono eksperymenty z workami z małymi siatkami, aby ujawnić zdolność mrówek lub wciornastków do zapylania24,25. Co więcej, eksperymenty z wykluczaniem ptaków przy użyciu drucianej klatki lub siatki wykazały skuteczne zapylanie taksonów aloesu 26-28.

Cele tego badania to: 1) wprowadzenie metod użytych w poprzednim artykule i 2) ulepszenie tych metod do ogólnego wykorzystania w innych badaniach nad gośćmi kwiatów, częstotliwością ich odwiedzin i ich wpływem na kondycję roślin. Lycoris sanguinea var. sanguinea jest jednym z gatunków zaliczanych do rodzaju Lycoris, który występuje szeroko w całej Japonii i wąsko w Korei29i ma lejkowate czerwono-pomarańczowe kwiaty (ryc. 1a). Poprzednie badania wykazały, że L. sanguinea var. sanguinea był odwiedzany przez wiele gatunków owadów, w tym niezidentyfikowany mały gatunek pszczół i większy gatunek Amegilla florea29. Nie określono jednak częstotliwości odwiedzin i skuteczności zapylania tych gości. W pierwszej kolejności przeprowadzono obserwacje zapylaczy w celu identyfikacji kwiatowych gości. Odwiedziny małych pszczół zaobserwowano na kwiatach, które nie otworzyły się jeszcze całkowicie (łamiące się pąki; Rysunki 1b, c). Małe pszczoły poruszały się w pośpiechu wokół nierozgałęzionych pylników w pękających pąkach i zbierały pyłek za pomocą żuchwy. Hipoteza była taka, że małe pszczoły mogą być zapylaczami na etapie pękania pąków, ponieważ przerwy między pylnikami a stygmatami w kwiatach były mniejsze niż długość ciała pszczół. W związku z tym przeprowadzono eksperymenty z workowaniem w celu zbadania zdolności zapylania małych pszczół na etapie pękania pąków, a dodatkowo w celu zbadania strategii rozrodczych L. sanguinea var. sanguinea. Pąki te zostały zapakowane w worki po wizycie małych pszczół, co pozwoliło oszacować zdolność pszczół do zapylania. Osobniki były trzymane w klatkach z nieotwartymi pąkami. Zastosowano klatkę o małych oczkach, przez którą mogły przejść tylko małe pszczoły, co pozwoliło oszacować skuteczność zapylania małych pszczół w całej fazie kwitnienia.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Protokół

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

UWAGA: Ten artykuł jest oparty na naszej poprzedniej pracy30. Niektóre fragmenty zostały przedrukowane za zgodą Japońskiego Towarzystwa Botanicznego i Springer Japan.

1 . Obserwacja kwiatowych gości

  1. Wybór pól obserwacji
    1. Przeszukaj obszary, w których rozmieszczone są materiały roślinne, i wybierz kandydujące miejsca badań, korzystając z wiarygodnych zasobów, takich jak książki obrazkowe, czasopisma naukowe itp. Dostosuj liczbę miejsc badawczych do celów badawczych (np. szeroki zakres lokalizacji do porównania odwiedzających kwiaty w całej Japonii).
    2. Sprawdź lokalizacje wybranych populacji kandydujących i odległości od odpowiednich punktów początkowych, takich jak instytuty badawcze i miejsca zakwaterowania, jeśli potrzebne są długoterminowe badania.
    3. Z grubsza oszacuj wielkość każdej populacji, licząc liczbę osobników roślin na jednostce powierzchni. Wybierz duże populacje do zmanipulowanych eksperymentów z wykorzystaniem wielu osobników roślin.
    4. Wstępna obserwacja kwiatowych gości
      1. Zdecyduj, które docelowe osobniki na każdym obszarze będą obserwowane w tym samym przedziale czasu, w zależności od gęstości populacji. Wybierz 5-10 świeżo otwartych kwiatów lub łamliwych pąków jako kwiaty docelowe i odrzuć zdegradowane, które już się otworzyły.
      2. Obserwację wzrokową należy rozpocząć na okres całego dnia, ponieważ kwiaty mogą być odwiedzane przez różne zapylacze w różnych zakresach czasowych31,32.
      3. Na arkuszach rejestracyjnych zapisuje się nazwę gatunku roślin kwiaciarskich oraz czas każdej wizyty w przeliczeniu na godzinę na kwiat.
      4. Uważnie obserwuj, czy kwiatowi goście dotykają pylników i/lub stygmatów; jeśli tak, rejestruj gości jako zapylacze. Jeśli kwiatowi goście odwiedzają tylko kwiaty i nie dotykają narządów rozrodczych, zapisz ich jako odwiedzających.
      5. Używając siatki na owady lub ręcznie wykonanego aspiratora, uchwyć kwiatowych gości, aby zidentyfikować i zachować je jako okazy (ryc. 1f). Szybko zabij uwięzionych gości octanem etylu lub naciskiem palca na klatkę piersiową i przechowuj ich w miękkiej torbie lub w plastikowej tubie lub pudełku ze 100% etanolem.
      6. Po przeprowadzeniu obserwacji należy określić konkretne nazwy okazów za pomocą cech morfologicznych lub, w przypadku trudności z identyfikacją, zwrócić się o pomoc do ekspertów dla każdej grupy taksonomicznej.
  2. Obserwacja w terenie
    1. Wybierz miejsca badawcze na podstawie ich dostępności, wielkości populacji i liczby odwiedzających kwiaty. Wybierz okresy, które obejmują reprezentatywną próbę odwiedzających kwiaty w sezonie kwitnienia i określ okresy obserwacji w oparciu o cele badawcze (np. w przypadku badań nad wahaniami częstotliwości odwiedzin przez odwiedzających kwiaty należy ustalić długie okresy).
    2. Przygotuj odpowiedni sprzęt rejestrujący, taki jak cyfrowe kamery wideo (np. do nagrywania w nocy należy używać kamer wideo z funkcją podczerwieni).
    3. Wybierz docelowe kwiaty w taki sam sposób, jak w 1.1.4.
    4. Przymocuj kamery wideo do aluminiowych statywów. Ustaw aparaty ze statywami przed docelowymi osobami, w odległości około 50 cm.
    5. Sprawdź i zmodyfikuj ilość światła i ostrość materiałów na ekranach kamer przed filmowaniem.
    6. Rozpocznij obserwację wzrokową i filmowanie w tym samym czasie dla odpowiednich stref czasowych oszacowanych na podstawie obserwacji wstępnych (w tym przypadku okresy obserwacji trwały średnio ponad sześć godzin, od około 05:00 do 13:00).
    7. Identyfikuj nazwy gatunków odwiedzających i owadów zapylających oraz zapisuj ich imiona i godziny wizyt na wykresówkach.
    8. Chwytanie i identyfikacja gości i owadów zapylających w taki sam sposób, jak w ppkt 1.1.4.5.
    9. Powtórz kroki od 1.2.1 do 1.2.7 dla każdego okresu obserwacji. Ustaw okresy obserwacji w oparciu o cele badań i dane sprzed obserwacji
      10. .
  3. Analizy danych po obserwacji
    1. Nazwy gatunków schwytanych osobników należy zidentyfikować po obserwacji owadów zapylających w taki sam sposób, jak w ppkt 1.1.4.6.
    2. Obejrzyj klipy wideo i zanotuj nazwy gatunków i godziny ich wizyt w taki sam sposób, jak w przypadku obserwacji wizualnej.
    3. Oblicz częstotliwość odwiedzin na kwiat na godzinę każdego kwiatowego gościa na podstawie obserwacji wizualnej i danych z nagrań wideo. Porównaj te częstotliwości statystycznie między witrynami i latami każdego odwiedzającego, korzystając z odpowiednich metod statystycznych opartych na podstawowych statystykach i przy użyciu odpowiedniego oprogramowania, takiego jak R, SPSS i/lub SAS33-35 (np. dwukierunkowa analiza wariancji (ANOVA) z testem uczciwej znaczącej różnicy Tukeya (HSD) w oprogramowaniu R).

2 . Eksperymenty z workami i klatkami

  1. Przygotowania do eksperymentów z workami i klatkami
    1. Do eksperymentów z workowaniem przygotuj worki o małych rozmiarach oczek (~0,5-1 mm) i użyj ich, aby całkowicie zapobiec odwiedzaniu kwiatów (np. worki z włókniny były używane do eksperymentów z workami w 2011 i 2012 roku).
    2. Do eksperymentów z klatkami przygotuj druciane lub plastikowe tablice siatkowe o średnicy, która pozwala na przejście przez nich mniejszym odwiedzającym, ale wyklucza większych, i połącz te siatki, aby utworzyć klatkę. Upewnij się, że nie ma szczelin większych niż średnica siatki. Dostosuj rozmiar i kształt klatek w oparciu o docelowe gatunki roślin i indywidualne liczby.
  2. Eksperymenty z pakowaniem w worki
    1. Wybierz 30 osób na zabieg, które nie mają uszkodzeń spowodowanych przez roślinożerców lub trudne środowisko. Do leczenia wybierz pojedynczy kwiat z każdej rośliny z osobna lub użyj pojedynczych kwiatów na jednej roślinie.
    2. Zapakuj docelowe kwiaty na polu po oznaczeniu ich taśmą (numer seryjny i alfabet; Rysunek 1g). Uważaj, aby nie dotykać pylników ani stygmatów w torebkach, aby uniknąć możliwości samozapylenia.
    3. Ostrożnie przymocuj torby do kwiatów za pomocą miękkiego sznurka lub drutu (Rysunek 1d).
    4. Ostrożnie ustaw poszczególne kwiaty pionowo za pomocą podpór za pomocą miękkiego sznurka lub drutu, aby w razie potrzeby podeprzeć je przed przechyleniem lub zapadnięciem się pod ciężarem worków lub wiatru. Delikatnie przekręć lub owiń sznurek lub drut wokół łodygi docelowego osobnika, aby nie spowodować obrażeń.
    5. Zabiegi w eksperymentach z workowaniem
      1. W przypadku zabiegu "kontrolnego" należy przymocować etykiety do docelowych kwiatów i nie przeprowadzać zabiegu. Pozwól kwiatowym gościom na swobodne zwiedzanie.
      2. W przypadku zabiegu "Outcrossing" przykryj pąki do momentu zakwitnięcia, a następnie usuń pylniki kwiatów w torebkach. Umieść na stygmatach ziarna pyłku z wielu osób.
      3. W przypadku zabiegu "Selfing" przykryj pąki, aż kwiaty się otworzą, a pyłek z tych samych kwiatów umieść na ich stygmatach. Ponownie przykryj te traktowane kwiaty.
      4. W przypadku zabiegu "Auto-self" przykryj pąki workami do końca sezonu kwitnienia.
      5. W przypadku zabiegu "Breaking bud" należy zidentyfikować pękające pąki, które zostały odwiedzone i obserwować wejście lub wyjście małych pszczół (ryc. 1b, c). Usuń pylniki pękających pąków, aby zapobiec wielokrotnemu osadzaniu się pyłku na tym samym kwiatku po wizycie małych pszczół, i szybko zapakuj te pąki, aby zapobiec dalszym wizytom.
      6. W przypadku zabiegu "Kwitnienia" należy zapakować pąki do fazy otwarcia, aby uniknąć odwiedzin na etapie pękania pąków. Następnie wyjmij worki i pozwól odwiedzającym zebrać nektar i pyłek.
      7. W przypadku zabiegu "Bud" usuń pylniki z nieotwartych pąków i sztucznie je przekrzyżuj. Szybko zapakuj te pąki, aby zapobiec wizytom kwiatów.
  3. Eksperymenty z klatką
    1. Przykryj docelowe osoby roślinne przygotowanymi klatkami. Dostosuj ręcznie pozycje kwiatów w klatkach, aby zapobiec kontaktowi i odkładaniu się pyłku między różnymi stygmatami (ryc. 1e).
    2. Do zabiegu "Klatka" wybierz osobniki z nieotwartymi pąkami i umieść na nich etykiety w celu identyfikacji wybranych kwiatów. Osobniki z oznaczonymi pąkami należy umieścić w klatce, aby odrzucić wpływy sprzed założenia klatek (tj. owady kwiatowe nie mogą odwiedzać nieotwartych pąków, a można oszacować tylko skutki owadów, które odwiedzają je po umieszczeniu klatek).
    3. Przymocuj klatki mocno do podłoża za pomocą żelaznych drążków, aby uniemożliwić odwiedzającym wejście między podstawę klatki a ziemię.
  4. Analizy danych po eksperymentach z workami i klatkami
    1. Zbierz wszystkie oznaczone kwiaty pod koniec sezonu kwitnienia (ryc. 1g), odcinając je i oddzielając od osobników matczynych. Każdą oznakowaną próbkę należy przechowywać oddzielnie, aby zapobiec jej zanieczyszczeniu.
    2. Sprawdź, czy na każdym oznaczonym kwiatku znajdują się lub nie ma zawiązanych owoców. Zapisać numery nasion każdego owocu w przypadku zawiązywania owoców.
    3. Obliczyć stosunek liczby owoców na kwiat (stosunek owoców do zawiązanych owoców, zdefiniowany jako liczba owoców podzielona przez liczbę kwiatów) i liczby nasion na dojrzały owoc (stosunek nasion do zawiązanych nasion, zdefiniowany jako liczba nasion podzielona przez liczbę zalążków), używając wszystkich zarejestrowanych liczb.
    4. Porównaj statystycznie proporcje zawiązywania owoców i nasion między zabiegami przy użyciu odpowiednich metod i oprogramowania, takich jak te wymienione w 1.3.3 (np. jednoczynnikowa ANOVA z HSD Tukeya lub dokładny test Fishera w oprogramowaniu R33).
    5. Badania materiałów z wykorzystaniem wyników doświadczeń z workowaniem
      1. Aby przetestować zapotrzebowanie na zapylacze zwierzęce, porównaj statystycznie wyniki między zabiegami "kontrolnymi" i "automatycznymi".
      2. Aby oszacować stopień ograniczenia pyłku, należy porównać zabiegi "Kontrola" i "Krzyżowanie".
      3. Aby przetestować samozgodność, porównaj zabiegi "Outcrossing" i "Selfing".
    6. Oceny wpływu zapylania przez pękające pąki
      1. Porównaj zabiegi "Kontrola" i "Pączek", aby określić, czy stygmaty pękających pąków są dojrzałe reprodukcyjnie i czy wartość leczenia "Kontrola" może być wykorzystana do kontroli na etapie pękającego pąka.
      2. Porównaj zabiegi "Auto-self" i "Breaking bud", aby określić, czy sukces reprodukcyjny kwiatów zapylonych małymi pszczołami na etapie pękającego pąka jest statystycznie wyższy niż w przypadku roślin wykonujących autogamię (tj. w celu zbadania istnienia zapylania przez pękające pąki). Następnie porównaj te dwa zabiegi z "kontrolą", aby oszacować skuteczność zapylania przez pękające pąki.
      3. Porównaj zabiegi "Breaking Bud", "Cage" i "Flowering", aby oszacować wpływ zapylania przez pękające pąki na reprodukcję.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Wyniki

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Wybrano pięć populacji do obserwacji zapylaczy. W fazie przedobserwacyjnej potwierdzono wizyty różnych gatunków owadów na rozkwitających kwiatach oraz małych pszczół na pękających pąkach. Obserwacje odwiedzających kwiaty wykazały, że większość gości we wszystkich pięciu badanych miejscach stanowiły osobniki małego gatunku pszczoły Lasioglossum japonicum. Całkowity zapis wizyt wykazał, że udział tego gatunku przekraczał 90% w trzech lokalizacjach (Rycina 2). W prz...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Dyskusja

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

W tym badaniu wykorzystano obserwacje kwiatów i eksperymenty z workowaniem, aby ujawnić odpowiednio częstotliwość odwiedzin i sukces reprodukcyjny samic roślin. W Dafni (1992)38 metoda taśmy wideo była skuteczna, ponieważ mogła rejestrować czas i czas trwania odwiedzających w celu analizy i zapobiegać stronniczości obserwatora. Jednak w tamtych czasach metoda ta wymagała drogiego sprzętu, a czas obserwacji był ograniczony żywotnością baterii. W ostatnim czasie koszt sprzętu do produkcji nagrań wideo spadł, a t...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Oświadczenia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy oświadczają, że nie mają konkurencyjnych interesów finansowych.

Podziękowania

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy dziękują trzem anonimowym recenzentom za ich pomocne komentarze do manuskryptu. Prace te były częściowo wspierane przez Grant-in-Aid for JSPS Fellows (26.11613).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
arkusz rejestracyjnydowolnaNA
siatka na owadydowolnaNA
pooterdowolnyNA
octan etyludowolnyNA
100% etanoldowolny NA
plastikowa rurkadowolnaNA
obudowadowolnaNA
miękka zapakujdowolną
,dowolny
,dowolny
drut
lub plastikową siatkę,wszelkie
dowolna
wszelka
dowolne
plastikowa cyfrową kamerę wideo NA statyw (statywy) NA torby NA druty żelazne NA, taśma do etykietowania NA, dowolna taśma do etykietowania NA, podpora kija NA miękkie sznurki lub druty NA dowolne pinkietki (pincette) NA

Bibliografia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Dodd, M. E., Silvertown, J., Chase, M. W. Phylogenetic analysis of trait evolution and species diversity variation among angiosperm families. Evolution. 53 (3), 732-744 (1999).
  2. van der Niet, T., Johnson, S. D. Phylogenetic evidence for pollinator-driven diversification of angiosperms. Trends Ecol. Evol. 27, 353-361 (2012).
  3. Bascompte, J., Jordano, P. Plant-animal mutualistic networks: the architecture of biodiversity. Ann. Rev. Ecol. Evol Syst. 38, 567-593 (2007).
  4. Losos, J. B., Ricklefs, R. E. Adaptation and diversification on islands. Nature. 457, 830-836 (2009).
  5. Schnitzler, J., et al. Causes of plant diversification in the cape biodiversity hotspot of south africa. Syst. Biol. 60, 1-15 (2011).
  6. Stebbins, G. L. Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms I: pollination mechanisms. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1, 307-326 (1970).
  7. Ne'eman, G., Jürgens, A., Newstrom-Lloyd, L., Potts, S. G., Dafni, A. A framework for comparing pollinator performance: effectiveness and efficiency. Biol. Rev. 85, 435-451 (2010).
  8. Waser, N. M., Chittka, L., Pirce, M. V., Williams, N. M., Ollerton, J. Generalization in pollination systems, and why it matters. Ecology. 77 (4), 1043-1060 (1996).
  9. Sahli, H. F., Conner, J. K. Visitation, effectiveness and efficiency of 15 genera of visitors to wild radish, Raphanus raphanistrum (Brassicaceae). Am. J. Bot. 94, 203-209 (2007).
  10. Moeller, D. A. Pollinator community structure and sources of spatial variation in plant-pollinator interactions in Clarkia xantiana. ssp. xantiana. Oecologia. 142 (1), 28-37 (2005).
  11. Keys, R. N., Buchmann, S. L., Smith, S. E. Pollination effectiveness and pollination efficiency of insects foraging Prosopis velutina.in south-eastern Arizona. J. Appl. Ecol. 32 (3), 519-527 (1995).
  12. Pedron, M., Buzatto, C. R., Singer, R. B., Batista, J. A. N., Moser, A. Pollination biology of four sympatric species of Habenaria (Orchidaceae: Orchidinae) from southern. J. Linn. Soc. 170, 141-156 (2012).
  13. Phillips, R. D., et al. Caught in the act: pollination of sexually deceptive trap-flowers by fungus gnats in Pterostylis (Orchidaceae). Ann. Bot. 113, 629-641 (2014).
  14. Mayfield, M. M., Waser, N. M., Price, M. V. Exploring the "most effective principle" with complex flowers: bumblebees and Ipomopsis aggregata. Ann. Bot. 88, 591-596 (2001).
  15. Herrera, C. M. Components of pollinator "quality": comparative analysis of a diverse insect assemblage. Oikos. 50, 79-90 (1987).
  16. Hargreaves, A. L., Weiner, J. L., Eckert, C. G. High-elevation range limit of an herb is neither caused nor reinforced by declining pollinator service. J. Ecol. 103, 572-584 (2015).
  17. Motten, A. F. Reproduction of Erythronium umbilicatum. (Liliaceae): pollination success and pollinator effectiveness. Oecologia. 59, 351-359 (1983).
  18. Betts, M. G., Hadley, A. S., Kress, W. J. Pollinator recognition by a keystone tropical plant. Proc. Natl. Acad. Sci. 112 (11), 3433-3438 (2015).
  19. Schemske, D. W., Horvitz, C. C. Variation among floral visitors in pollination ability: a precondition for mutualism specialization. Science. 225 (4661), 519-521 (1984).
  20. Spears, E. E. A direct measure of pollinator effectiveness. Oecologia. 57, 196-199 (1983).
  21. Sun, M., Ritland, K. Mating system of yellow starthistle (Centaurea solstitialis.), a successful colonizer in North America. Heredity. 80, 225-232 (1998).
  22. Suetsugu, K. Autogamous fruit set in a mycoheterotrophic orchid Cyrtosia septentrionalis. Plant Syst. Evol. 299, 481-486 (2013).
  23. Dupont, Y. L. Evolution of apomixis as a strategy of colonization in the dioecious species Lindera glauca. (Lauraceae). Popul. Ecol. 44, 293-297 (2002).
  24. Ramsey, M. Ant pollination of the perennial herb Blandfordia grandiflora (Liliaceae). Oikos. 74, 265-272 (1995).
  25. Moog, U., Fiala, B., Federle, W., Maschwitz, U. Thrips pollination of the dioecious ant plant Macaranga hullettii.(Euphorbiaceae) in Southeast Asia. Am. J. Bot. 89 (1), 50-59 (2002).
  26. Stokes, C. J., Yeaton, R. I. Population dynamics, pollination ecology and the significance of plant height in Aloe candelabrum. Afr. J. Ecol. 33, 101-113 (1995).
  27. Hargreaves, A. L., Harder, L. D., Johnson, S. D. Aloe inconspicua.: The first record of an exclusively insect-pollinated aloe. S. Afr. J. Bot. 74, 606-612 (2008).
  28. Botes, C. B., Johnson, S. D., Cowling, R. M. The birds and the bees: using selective exclusion to identify effective pollinators of African tree aloes. Int. J. Plant. Sci. 170 (2), 151-156 (2009).
  29. Kawano, S. Life-history monographs of Japanese plants. 13: Lycoris sanguinea.Maxim (Amaryllidaceae). Plant Spec. Biol. 24, 139-144 (2009).
  30. Yamaji, F., Ohsawa, A. T. Breaking-bud pollination: a new pollination process in partially opened flowers by small bees. J. Plant Res. 128 (5), 803-811 (2015).
  31. Sun, M., Gross, K., Schiestl, F. P. Floral adaptation to local pollinator guilds in a terrestrial orchid. Ann. Bot. 113, 289-300 (2014).
  32. Sletvold, N., Trunschke, J., Wimmergren, C., Ågren, J. Separating selection by diurnal and nocturnal pollinators on floral display and spur length in Gymnadenia conopsea. Ecology. 93, 1880-1891 (2012).
  33. R Core Team. A language and environment for statistical computing. , R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria. (2014).
  34. IBM Statistics Version 21. , International Business Machines Corp. Boston, Mass. (2012).
  35. SAS Version 9.2. , SAS Institute. Cary, NC, USA. (2009).
  36. Ma, B., Tarumoto, I., Morikawa, T. Cytological studies on selfed plants and interspecific crosses produced in four species of genus Lycoris.(Amaryllidaceae). Sci Rep Coll Agric Osaka Pref Univ. 52, 13-18 (2000).
  37. Ma, B., Tarumoto, I., Nakamura, N., Kunitake, H. Production of interspecific hybrids between Lycoris incarnata.and four other Lycoris.species through embryo culture. J Japan Soc Hortic Sci. 70, 697-703 (2001).
  38. Dafni, A. Pollination ecology: a practical approach. , Oxford University Press. Oxford, UK. (1992).
  39. Abrahamczyk, S., Kluge, J., Gareca, Y., Reichle, S., Michael, K. The influence of climatic seasonality on the diversity of different tropical pollinator groups. PLoS One. 6 (11), e27115(2011).
  40. Suetsugu, K., Hayamizu, M. Moth floral visitors of the three rewarding Platanthera. orchids revealed by interval photography with a digital camera. J. Nat. Hist. 48, 1103-1109 (2014).
  41. Steen, R. Pollination of Platanthera chlorantha.(Orchidaceae): new video registration of a hawkmoth (Sphingidae). Nord. J. Bot. 30, 623-626 (2012).
  42. Sakamoto, R. L., Morinaga, S., Ito, M., Kawakubo, N. Fine-scale flower-visiting behavior revealed by using a high-speed camera. Behav. Ecol. Sociobiol. 66, 669-674 (2012).
  43. Johnson, S. D., Steiner, K. E. Generalization versus specialization in plant pollination systems. Trends Ecol. Evol. 15, 140-143 (2000).
  44. King, C., Ballantyne, G., Willmer, P. G. Why flower visitation is a poor proxy for pollination: measuring single-visit pollen deposition, with implications for pollination networks and conservation. Methods Ecol. Evol. 4, 811-818 (2013).
  45. Gathmann, A., Tscharntke, T. Foraging ranges of solitary bees. J. Anim. Ecol. 71, 757-764 (2002).
  46. Greenleaf, S. S., Williams, N. M., Winfree, R., Kremen, C. Bee foraging ranges and their relationship to body size. Oecologia. 153, 589-596 (2007).
  47. Rademaker, M. C. J., De Jong, T. J., Klinkhamer, P. G. L. Pollen dynamics of bumble-bee visitation on Echium vulgare. Func. Ecol. 11, 554-563 (1997).
  48. Adler, L. S., Irwin, R. E. Comparison of pollen transfer dynamics by multiple floral visitors: experiments with pollen and fluorescent. Ann. Bot. 97, 141-150 (2006).
  49. Krauss, S. Complete exclusion of nonsires in an analysis of paternity in a natural plant population using amplified fragment length polymorphism (AFLP). Mol. Ecol. 8, 217-226 (1999).
  50. Gerber, S., Mariette, S., Streiff, R., Bodenes, C., Kremer, A. Comparison of microsatellites and amplified fragment length polymorphism markers for parentage analysis. Mol. Ecol. 9, 1037-1048 (2000).
  51. Matsuki, Y., Isagi, Y., Suyama, Y. The determination of multiple microsatellite genotypes and DNA sequences from a single pollen grain. Mol. Ecol. 7, 194-198 (2007).
  52. Hirota, S. K., et al. Pollinator-mediated selection on flower color, flower scent and flower morphology of Hemerocallis.: Evidence from genotyping individual pollen grains on the stigma. PLoS One. 8 (12), e85601(2013).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Przedruki i uprawnienia

Poproś o pozwolenie na ponowne wykorzystanie tekstu lub ilustracji tego artykułu JoVE

Poproś o pozwolenie

Tagi

Obserwacja odwiedzaj cych kwiaty owad weksperyment z torbowaniemeksperyment z klatkowaniemzapylanie p k w w fazie rozrywaniama e pszczo y zapylaj ceanaliza zawi zywania owoc wrejestracja wideor cznie wykonany aspirator

Powiązane artykuły