Artykuł metodologiczny

Metodyka opracowywania tablic życia owadów siedzących w terenie z wykorzystaniem mączlika (Bemisia tabaci) w układzie bawełnianym jako systemu modelowego

DOI:

10.3791/56150

⸱

1 listopada 2017

 , 
1USDA-ARS, Arid-Land Agricultural Research Center, 2Department of Entomology, Maricopa Agricultural Center, University of Arizona

W tym artykule

Podsumowanie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Tablice życia pozwalają na ilościowe określenie źródeł i wskaźników śmiertelności w populacjach owadów oraz przyczyniają się do zrozumienia, przewidywania i manipulowania dynamiką populacji w agroekosystemach. Przedstawiono metody prowadzenia i analizy kohortowych tablic trwania życia w terenie dla owadów z siedzącymi niedojrzałymi stadiami życia.

Streszczenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Tabele życia pozwalają mierzyć harmonogramy urodzeń i zgonów populacji w czasie. Można je również wykorzystać do ilościowego określenia źródeł i wskaźników śmiertelności w populacjach, co ma różnorodne zastosowania w ekologii, w tym w ekosystemach rolniczych. Horyzontalne lub kohortowe tablice trwania życia zapewniają najbardziej bezpośrednią i dokładną metodę ilościowego określania wskaźników życiowych populacji, ponieważ śledzą one grupę osób w populacji od urodzenia do śmierci. W tym miejscu przedstawiono protokoły do przeprowadzania i analizowania kohortowych tablic trwania życia w terenie, który wykorzystuje siedzący charakter niedojrzałych stadiów życiowych globalnego szkodnika owadziego, Bemisia tabaci. Poszczególne owady znajdują się na spodniej stronie liści bawełny i są oznaczane poprzez narysowanie małego okręgu wokół owada za pomocą nietoksycznego długopisu. Owad ten może być następnie wielokrotnie obserwowany w czasie za pomocą soczewek ręcznych, aby zmierzyć rozwój z jednego etapu na drugi i zidentyfikować specyficzne dla danego etapu przyczyny zgonu związane z naturalnymi i wprowadzonymi siłami śmiertelności. Analizy wyjaśniają, jak prawidłowo mierzyć wielokrotne siły śmiertelności, które działają jednocześnie na każdym etapie, oraz jak wykorzystać takie dane do zapewnienia miarodajnych wskaźników dynamiki populacji. Metoda ta nie uwzględnia bezpośrednio przeżywalności i reprodukcji osobników dorosłych, co ogranicza wnioskowanie do dynamiki niedojrzałych stadiów. Przedstawiono przykład, który koncentrował się na pomiarze wpływu efektów oddolnych (jakość roślin) i odgórnych (naturalni wrogowie) na dynamikę śmiertelności B. tabaci w systemie bawełnianym.

Wprowadzenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Tablice życia są powszechnym narzędziem o długiej historii w ekologii1,2. Tablice trwania życia są zasadniczo harmonogramem urodzeń i zgonów w populacji w czasie, a takie dane można wykorzystać do ilościowego określenia szeregu parametrów ważnych dla zrozumienia i przewidywania dynamiki populacji. Tablice trwania życia mogą również dostarczać informacji na temat przyczyn zgonu, które są ważne dla zrozumienia interakcji troficznych i opracowania strategii zwalczania szkodników w systemach rolniczych i naturalnych. Dla owadów stworzono liczne tablice życia oparte na polach3,4,5, a analizy dostarczyły ważnych informacji na temat dynamiki, regulacji i przewidywania populacji owadów w wielu zarządzanych i naturalnych systemach6,7,8,9,10,11,12,13,14. Termin tablica życia jest również często używany do opisania badań laboratoryjnych, które w dużej mierze analizują harmonogramy narodzin i zgonów, ale w sztucznych warunkach, które nie narażają owadów na naturalne siły śmiertelności i realistyczne zmienne środowiskowe. Ogólnie rzecz biorąc, celem badań laboratoryjnych jest oszacowanie porównawczego potencjału biotycznego gatunku. Opisane tutaj metody koncentrują się na badaniach terenowych, które definiują zrealizowany potencjał w odniesieniu do środowiska.

Tabele życia można scharakteryzować jako poziome, w których śledzi się rzeczywistą kohortę osób w tym samym wieku od początku ich życia aż do śmierci, lub pionowe, gdzie często pobierane są próbki populacji o założonej stabilnej strukturze wieku, a następnie wskaźniki życiowe są wnioskowane z matematycznie skonstruowanych kohort2,15. Rodzaj tablicy życia, którą można zastosować, zależy od charakteru owada. Horyzontalne tablice życia mogą być często opracowywane dla owadów jednowoltowych (jedno pokolenie rocznie), podczas gdy takie podejście może być bardzo trudne dla owadów wielowoltowych, których pokolenia każdego roku się liczą. Zaproponowano wiele metod analitycznych, które wykorzystano do opracowania pionowych tablic życia dla populacji owadów (zobacz przykłady Southwood2). Zaprezentowana tu metodologia pozwala na opracowanie kohortowych, horyzontalnych tablic życia w terenie dla owadów wielowoltowych o określonych cechach historii życia, w szczególności obecności siedzących stadiów życia. Metodę zademonstrowano w odniesieniu do kluczowego szkodnika bawełny jako systemu modelowego.

Mączlik, Bemisia tabaci biotype B (= Bemisia argentifolii, Middle East-Asia Minor 116) jest globalnym szkodnikiem rolnictwa, który negatywnie wpływa na plony i jakość wielu upraw agronomicznych i ogrodniczych, w tym chronionych systemów rolniczych w regionach o klimacie umiarkowanym17. Skutki występują z powodu karmienia łykiem, które zakłóca przepływ składników odżywczych, zaburzeń o nieznanej etiologii spowodowanych żerowaniem nimf, przenoszenia licznych wirusów roślinnych i wpływu na jakość plonów z powodu odkładania się spadzi18,19. Owad ma szeroki zakres żywicieli i jest wielowoltowy, ma aż 12-13 pokoleń rocznie, w zależności od regionu i dostępnych zasobów pokarmowych20. Wyzwania związane z zarządzaniem są również potęgowane przez jego wysoki potencjał reprodukcyjny, zdolność do rozpraszania się i migracji w obrębie systemów rolniczych i między nimi, brak stanu spoczynku (diapauza lub estywacja) oraz skłonność do szybkiego rozwoju odporności na insektycydy stosowane do tłumienia21,22.

Znaczny postęp został osiągnięty w opracowywaniu strategii integrowanej ochrony przed szkodnikami (IPM) w celu skutecznego i ekonomicznego zarządzania populacjami tego szkodnika w dotkniętych uprawach23,24,25. Te systemy zarządzania opierały się na solidnym, podstawowym zrozumieniu dynamiki populacji B. tabaci, a tablice życia były kluczową techniką, która umożliwiła to zrozumienie. W Arizonie tablice trwania życia pozwoliły na oszacowanie i identyfikację ważnych czynników śmiertelności B. tabaci w wielu systemach upraw13,26, umożliwiły pomiar dynamiki śmiertelności w odniesieniu do strategii zarządzania, w tym skutków insektycydów niebędących celem14, dostarczyły środków do oszacowania potencjalnych funkcjonalnych skutków niedocelowych białek owadobójczych wytwarzających transgeniczną bawełnę27, wspierały rygorystyczną ocenę klasycznego programu kontroli biologicznej28 (Naranjo, dane niepublikowane) i pomogły zbadać porównawcze efekty odgórnego i oddolnego wpływu na dynamikę szkodników29. We wszystkich tych aplikacjach zastosowano opisaną tutaj metodologię. Podejście to może być przydatne w badaniach nad ekologią populacji owadów w wielu systemach naturalnych i zarządzanych.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Protokół

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

UWAGA: Techniki opisane poniżej są uważane za częściowe tablice trwania życia, ponieważ nie uwzględniają one wyraźnie reprodukcji lub śmiertelności w stadium dorosłym. Termin kohorta jest równoznaczny z pokoleniem, ponieważ bada śmiertelność od komórki jajowej do stadium dorosłego.

1. Zakładanie miejsc w terenie

  1. Prowadź tablice życia w dowolnym momencie wzrostu uprawy, gdy obecne są owady. Wybór momentu rozpoczęcia badań będzie zależał od celów i założeń badania.
  2. Wybierz dwa rzędy upraw w pobliżu środka działki, aby zminimalizować wpływ krawędzi z otaczających działek lub nieuprawianych obszarów. Oznacz głowę każdego rzędu drucianą chorągiewką lub drewnianym kołkiem, aby ułatwić przenoszenie, gdy plon stanie się duży.
  3. Przesuń się o 3-4 m od krawędzi działki równolegle do rzędu. Użyj jednego wiersza, aby ustalić kohorty jaj, a drugiego, aby ustalić kohorty nimf

2. Ustal kohorty jaj

  1. Użyj soczewki ręcznej 8X, aby poszukać nowo złożonych jaj na spodniej stronie liści w pobliżu szczytu głównej łodygi rośliny bawełny (zwykle drugi lub trzeci węzeł od góry).
    UWAGA: Stadia życiowe B. tabaci są na ogół rozmieszczone pionowo w baldachimie rośliny z jajami w pobliżu wierzchołka rośliny i stopniowo starszymi stadiami nimfalnymi poniżej. Wynika to z faktu, że nimfy1 st instar osiadają na tym samym liściu co jajo, a roślina dodaje liście powyżej początkowego miejsca składania jaj w miarę wzrostu.
    1. Użyj soczewki o większej mocy 15x, aby obserwować świeże jaja i zweryfikować identyfikację przed użyciem soczewki 8x do oznaczania owada. Świeże jaja mają jasnobiałe zabarwienie pod soczewką i wyróżniają się na tle jaj starszych (ryc. 1A i 1B). Jaja ciemnieją do brązowego koloru w miarę dojrzewania.
  2. Użyj nietoksycznego, bardzo cienkiego czarnego markera permanentnego, aby narysować mały okrąg wokół jajka. Narysuj okrąg na tyle mały, aby zminimalizować szansę, że samica złoży później kolejne jajo w kręgu.
    1. Wytnij otwór lub szczelinę z boku obiektywu ręcznego 8X za pomocą piły do metalu lub wiertła, aby pióro można było włożyć i oglądać przez obiektyw podczas rysowania (Rysunek 2A).
  3. Powtórz ten proces na tym samym liściu, jeśli to możliwe, aby oznaczyć inne jaja, oznaczając w sumie nie więcej niż cztery jaja na jednym liściu i nie więcej niż jedno jajo na sektor liścia. W przypadku bawełny liść jest podzielony na cztery sektory przez trzy główne nerwy liści (Rysunek 3).
  4. Zawiąż małą, lekką tekturową przywieszkę wokół ogonka liścia zawierającego oznaczone jajko. Ponumeruj znacznik i dołącz adnotację dla numeru działki lub zabiegu w zależności od projektu eksperymentalnego (Rysunek 2B).
  5. Zawiąż taśmę flagową o długości 1 m wokół głównej łodygi w pobliżu wierzchołka rośliny. Użyj krawata w stylu kokardy, aby taśmę można było łatwo przenieść w razie potrzeby, aby była widoczna podczas wielokrotnych wizyt w tym miejscu w terenie.
  6. Zapisz numer kartki i informacje o położeniu w przenośnym notatniku analogowym lub elektronicznym (tabela 1). Informacje o pozycji wykorzystują sektory liścia do dokładniejszego odnotowania lokalizacji (np. 1-1, 1-2, 1-4 oznaczają jaja w sektorach 1, 2 i 4 na liściu #1).
  7. Ustal każdą kohortę w jednym dniu.
    UWAGA: Kohorta na danym poletku składa się z co najmniej 50 jaj ogółem.
    1. Nie używaj więcej niż jednego liścia na roślinę, aby lepiej rozprowadzić członków kohorty.
      UWAGA: W zależności od zagęszczenia owadów może to być od 13 liści po 3-4 jaja każdy lub 50 liści po jednym jajku każdy. Poszczególne rośliny dobiera się tak, aby rozprowadzać zaznaczone liście wzdłuż jak największej części rzędu.

3. Ustanawianie kohort nimf

  1. Użyj obiektywu ręcznego 8X, aby poszukać nowo osadzonych nimf 1st instar na spodniej stronie liści około 3-5 liści w dół od wierzchołka głównej łodygi bawełny. Użyj obiektywu 15X, aby zweryfikować identyfikację przed znakowaniem za pomocą obiektywu 8X.
  2. Użyj nietoksycznego, bardzo cienkiego czarnego markera permanentnego, aby narysować mały okrąg wokół nimfy. Narysuj okrąg na tyle mały, aby zminimalizować ryzyko, że pełzacz osiedli się w nim później.
    UWAGA: Nowo wyklute nimfy 1w stadium rozwojowym nazywane są pełzaczami, które mogą poruszać się o kilka cm w ciągu pierwszych kilku godzin po wykluciu się jaja. Następnie "osiada" w miejscu, w którym będzie żerować i linieć, nigdy się nie ruszając, dopóki nie wyłoni się dorosły osobnik. Te osiadłe nimfy 1 stopnia (Ryc. 1C) różnią się od pełzaczy. Po pierwsze, są nieruchome, a po drugie, są bardziej dwuwymiarowe i leżą ciasno i płasko na liściu i mają nieco bardziej przezroczysty bursztynowy kolor.
    1. Wytnij otwór lub szczelinę z boku obiektywu ręcznego 8X za pomocą piły do metalu lub wiertła, aby pióro można było włożyć i oglądać przez obiektyw podczas rysowania (Rysunek 2A).
  3. Powtórz ten proces na tym samym liściu, jeśli to możliwe, aby oznaczyć inne nimfy, oznaczając nie więcej niż cztery nimfy na jednym liściu i nie więcej niż jedną nimfę na sektor liścia. W przypadku bawełny liść jest podzielony na cztery sektory przez trzy główne nerwy liści (Rysunek 3).
  4. Zawiąż małą, lekką tekturową zawieszkę wokół ogonka liścia zawierającego zaznaczoną nimfę. Ponumeruj znacznik i dołącz adnotację dla numeru działki lub zabiegu w zależności od projektu eksperymentalnego (Rysunek 2B).
  5. Zawiąż taśmę flagową o długości 1 m wokół głównej łodygi w pobliżu wierzchołka rośliny. Użyj krawata w stylu kokardy, aby taśmę można było łatwo przenieść w razie potrzeby, aby była widoczna podczas wielokrotnych wizyt w tym miejscu w terenie.
  6. Zapisz numer kartki i informacje o położeniu w przenośnym notatniku analogowym lub elektronicznym (tabela 1). Informacje pozycyjne wykorzystują sektory liścia do dokładniejszego odnotowania lokalizacji (np. 1-1, 1-2, 1-4 oznaczają nimfy w sektorach 1, 2 i 4 na liściu #1).
  7. Aby upewnić się, że osiadłe nimfy 1. stadium rozwojowe, a nie pełzacze, są oznaczone, wróć do każdego oznaczonego liścia i obserwuj oznaczonego owada około 1-2 godziny po początkowym ustawieniu. Może być konieczne zwrócenie uwagi na osiadłe nimfy.
  8. Ustal każdą kohortę w jednym dniu.
    UWAGA: Kohorta na danej działce składa się w sumie z minimum 50 nimf. Nie używa się więcej niż jednego liścia na roślinę, aby lepiej rozprowadzić członków kohorty. W zależności od zagęszczenia owadów może to być od 13 liści z 3-4 nimfami każdy lub 50 liści z jedną nimfą każdy. Poszczególne rośliny dobiera się tak, aby rozprowadzać zaznaczone liście wzdłuż jak największej części rzędu. Ze względu na 1 stadium rozwojowe pełzacza, jaja oznaczone w protokole 2 nie są tymi samymi owadami, które są następnie obserwowane jako nimfy. W związku z tym nie mierzy się śmiertelności pełzaczy, a tablica życia jest nieco rozłączna w czasie, ponieważ kohorty jaj i nimf są zwykle ustalane tego samego dnia. Badania wykazały, że śmiertelność pełzaczy jest znikoma i można ją zasadniczo zignorować30.

4. Obserwacja i rejestracja wylęgu jaj i śmiertelności

  1. Po 8-10 dniach (28-32 °C; średnie letnie warunki w Arizonie) po ustaleniu kohort jaj należy zebrać liście zawierające oznaczone jaja i wrócić do laboratorium w celu obserwacji pod mikroskopem preparacyjnym. Jaja są zbyt małe, aby jednoznacznie ocenić śmiertelność i przyczyny śmiertelności na polu.
  2. Określić przyczyny zgonu jaj i zapisać je w zeszycie zainicjowanym w ustaleniu kohorty (Tabela 1).
    UWAGA: Śmierć jest charakteryzowana jako wyparcie, drapieżnictwo lub niezdolność do życia. Przemieszczenie: brak jaja z powodu zjawisk pogodowych (wiatr, nawiewany kurz, deszcz) lub drapieżnictwa podczas żucia. Drapieżnictwo: ssące drapieżniki pozostawiają po sobie zapadniętą kosmówkę (Rysunek 4K). Wyklute jaja mogą wydawać się zapadnięte, ale w kosmówce jaja będzie pionowa szczelina. Użyj maleńkiej szpilki, aby drażnić kosmówkę na liściu pod mikroskopem, aby poszukać tej szczeliny. Nieżywotność: jaja nie wykluwają się po okresie 8-10 dni i mają ciemnobrązowy kolor. W letnich warunkach Arizony (28-32 °C) jaja wykluwają się zwykle w ciągu 5-7 dni. Może się to różnić w innych regionach i konieczne mogą być korekty czasu odbioru z pola.

5. Obserwacja i rejestracja rozwoju i śmiertelności nimfal

  1. Jeden do dwóch dni po ustaleniu kohorty użyj soczewki 15X, aby ocenić rozwój nimf i przypisać przyczynę śmiertelności w przypadku śmierci. Rób obserwacje co najmniej trzy razy w tygodniu (co drugi dzień).
    1. Użyj względnego rozmiaru (Rysunek 1C-G) i czasu po ustanowieniu, aby ocenić instar.
      UWAGA: Istnieją cztery stadium nimfalne, a rozwój jest szybki w letnich warunkach Arizony (28-32 °C), przy czym każdy z pierwszych trzech etapów trwa około 2 dni, a końcowy etap trwa 3-5 dni (całkowity rozwój nimfalny 2 tygodnie lub mniej). Nowi obserwatorzy powinni nauczyć się rozmiarów gwiazdek, obserwując owady hodowane w laboratorium lub szklarni na roślinie żywicielskiej, która ich interesuje. Względna objętość w jamie brzusznej bakteriosomów (symbiont, w których znajdują się narządy mączlika) w stosunku do ogólnej wielkości ciała jest pomocnym wskaźnikiem stadium nimfalnego (Ryc. 1C-G). Świeżo wyliniene nimfy są bardzo płaskie i półprzezroczyste. Nimfy gotowe do linienia są bardziej jędrne, kopulaste z profilu i nieprzezroczyste.
    2. Określić przyczyny zgonu nimf i zapisać je w notatniku zainicjowanym w ustaleniu kohorty (Tabela 1).
      UWAGA: Śmierć jest charakteryzowana jako wyparcie, pasożytnictwo, drapieżnictwo lub nieznana w zależności od stadium rozwojowego (Rysunek 4). Przemieszczanie: nimfy na dowolnym etapie zaginęły z powodu zjawisk pogodowych (wiatr, nawiewany kurz, deszcz) lub drapieżnictwa podczas żucia. Oszacuj stadium wypartych nimf jako średnie stadium martwych i żywych nimf w danym dniu obserwacji. Pasożytnictwo: obserwowane tylko u nimf w 4stadium rozwojowym. Sparowane żółtawe bakteriosomy są wypierane przez rozwijającą się larwę parazytoida (Rysunek 4A); stadium larwalne jest czasami widoczne (Rysunek 4C). Stadium poczwarkowe parazytoida jest charakterystyczne i specyficzne dla rodzajów (Ryc. 4B, 4D). Drapieżnictwo: ssące drapieżniki ewakuują zawartość nimfy i pozostawiają zapadnięte zwłoki (Ryc. 4G-4I). Rzadko zdarza się, że przeżuwający drapieżnik może pozostawić ślady (Rysunek 4J). Nieznana: śmierć, której nie można przypisać żadnej z powyższych przyczyn. W wilgotnym środowisku choroba grzybicza może być dodatkową przyczyną śmierci. Do tej kategorii mogą również należeć nimfy zabijane przez żywicielstwo pasożytnicze. Nimfy, które przeżyją, wyłaniają się jako dorosłe osobniki, pozostawiając charakterystyczną szczelinę w kształcie litery T w wysięku (Ryc. 1H)
  2. Zapisz stadium rozwoju (jeśli żyje) i przyczynę zgonu oraz stadium w notatniku rozpoczęte w ustaleniu kohorty (Tabela 1).
  3. Gdy wszystkie nimfy obserwowane na jednym liściu albo umrą, albo wyłonią się jako dorosły mączlik, zbierz liść i wróć do laboratorium. Użyj większego powiększenia mikroskopu preparacyjnego, aby potwierdzić, że przyczyna zgonu odnotowana w terenie jest dokładna i wprowadź ewentualne poprawki.
    UWAGA: Nie każdy martwy owad, który nie został usunięty, pozostanie na liściu przez typowy dwutygodniowy okres obserwacji, dlatego niektóre weryfikacje nie będą możliwe.

6. Podsumowanie i analizy danych

  1. Zapoznaj się z dostępnymi zasobami, które pomogą w konstruowaniu tablic trwania życia na podstawie zebranych danych2,8,11,31. Przykładowa tablica trwania życia przedstawiona jest w tabeli 2.
    UWAGA: Rzetelne analizy tablic trwania życia wymagają wielu niezależnych tablic trwania życia przeprowadzanych w czasie i/lub w różnych miejscach. W przypadku owadów wielowoltowych, takich jak B. tabaci, może to być wiele tablic życia w ciągu jednego sezonu i/lub wielu pór roku i miejsc.
    1. Oszacuj rzeczywistą śmiertelność (dx/l0) na podstawie liczby owadów ustalonych na początku pokolenia.
      Rzeczywista śmiertelność=(dx/l0)
      Gdzie dx jest liczbą umierających w stadium x, a l0 jest liczbą owadów na początku pokolenia. Te współczynniki śmiertelności są addytywne, a suma dx w poszczególnych etapach szacuje całkowity współczynnik śmiertelności w danym pokoleniu (tabela 2).
    2. Oszacuj pozorną śmiertelność w obrębie danego etapu (qx) na podstawie liczby owadów żyjących na początku określonego etapu (tabela 2). Oszacuj qx specyficzne dla etapu lub współczynnik w ramach qx specyficznego dla etapu. Stawki te są addytywne tylko w obrębie etapu.
    3. Określ śmiertelność krańcową za pomocą wzoru:
      MB = dB/(1-dA)
      Gdzie MB jest krańcowym współczynnikiem umieralności B, dB jest pozornym współczynnikiem umieralności spowodowanym czynnikiem B, a dA jest pozornym współczynnikiem umieralności zsumowanym dla wszystkich czynników śmiertelności, które mogą konkurować z czynnikiem B13,32 (Tabela 3).
      UWAGA: W przypadku owadów siedzących, takich jak mączliki i wiele innych owadów, wielorakie przyczyny śmierci na danym etapie życia nie są sekwencyjne. Zamiast tego działają równocześnie, a więc oszacowanie wskaźników krańcowych jest wymagane do dokładnego oszacowania współczynników śmiertelności specyficznych dla danego etapu z dowolnej przyczyny32,34. Na przykład parazytoid może zaatakować nimfę mączlika. Z jaja pasożyta może się wykluć, a larwy mogą rozwinąć się w żywicielu. Ta aktywność, początkowo bezobjawowa dla obserwatora, zabija lub najprawdopodobniej zabiłaby owada żywiciela i powinna być uznana za przyczynę śmierci. Ale w niektórych przypadkach drapieżnik może zaatakować tę samą nimfę lub nimfa może zostać usunięta z liścia, co prowadzi obserwatora do odnotowania przyczyny śmierci jako drapieżnictwa lub przemieszczenia. Śmiertelność krańcowa koryguje to.
      1. Przelicz krańcowe współczynniki specyficzne dla etapu na wartości k35 jako k = -ln(1-M), gdzie ln jest logarytmem naturalnym, a M jest krańcowym współczynnikiem śmiertelności będącym przedmiotem zainteresowania. Wartości k są addytywne, co upraszcza dalsze analizy. Wartości k można przeliczyć wstecznie na proporcjonalne wskaźniki śmiertelności przez 1-e[-k].
    4. Oszacuj śmiertelność niezastąpioną jako [1-e(-TotalK)] - [1-e(-{TotalK - kvaluei})].
      UWAGA: Podaje to część całkowitej śmiertelności pokoleniowej, która nie zostałaby zrealizowana, gdyby usunięto określony czynnik śmiertelności. Na przykład, ile śmiertelności pokoleniowej można by utracić, gdyby drapieżnictwo lub pasożytnictwo zostały usunięte z powodu sprayu owadobójczego? Szacowana w ten sposób śmiertelność niezastąpiona zakłada, że w śmiertelności nie ma zależności od gęstości.
    5. Kluczowe czynniki
      1. Użyj prostej analizy graficznej, aby wykreślić wartość k dla dowolnego etapu lub dowolnego pojedynczego czynnika śmiertelności (lub jednego czynnika śmiertelności w ramach jednego etapu) w stosunku do wartości Total-K dla całego pokolenia (Total K = suma wszystkich indywidualnych wartości k).
        UWAGA: Czynnikiem śmiertelności, który najlepiej naśladuje wzorzec Total-K, jest kluczowy czynnik, czynnik, który w największym stopniu przyczynia się do zmian w śmiertelności pokoleniowej35. Bardziej ilościowa metoda regresji poszczególnych wartości k w Total-K i identyfikuje kluczowy czynnik jako ten, który ma największą wartość nachylenia3.
    6. Przetestuj zależność zagęszczenia, regresywując wartości k dla czynników będących przedmiotem zainteresowania w logarytmie naturalnym zagęszczenia populacji owadów mierzonego niezależnie (np. 13). Znaczne dodatnie nachylenie sugeruje bezpośrednią zależność od gęstości i ujemne nachylenie odwrotne zależność.
      UWAGA: Dzięki dodatkowym informacjom z tablicy trwania życia dotyczącej przeżywalności i reprodukcji dorosłych osobników można przeprowadzić wiele dodatkowych parametrów (np. czas pokolenia, wskaźnik reprodukcji netto, chwilowe tempo wzrostu, oczekiwana długość życia na danym etapie itp.) oraz analiz (modele macierzowe i analizy elastyczności36,37.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Wyniki

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Przykładowa kohorta jest przedstawiona w Tabeli 2, aby pokazać typową prezentację i obliczenia wyników tablicy trwania życia. Najbardziej użyteczne dane są ujęte w krańcowych wskaźnikach śmiertelności dla każdego czynnika na każdym etapie. Przeliczając te współczynniki na wartości k (sekcja 6 protokołu), można łatwo oszacować śmiertelność specyficzną dla danego etapu we wszystkich czynnikach i śmiertelność specyficzną dla czynnika we wszystkich stadiach, podobnie jak śmie...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Dyskusja

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Zazwyczaj opracowywanie tablic życia owadów wielowoltowych o zasadniczo nakładających się na siebie pokoleniach jest ograniczone do podejścia pionowego, w którym próbki populacji są pobierane wielokrotnie w czasie, a następnie stosuje się różne techniki graficzne i matematyczne w celu oszacowania rekrutacji do różnych etapów i wywnioskowania wskaźników śmiertelności na podstawie zmieniającej się gęstości różnych etapów życia2. Mocną stroną tego podejścia jest to, że radzi sobie z tym ograniczeniem...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Oświadczenia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy nie mają nic do ujawnienia.

Podziękowania

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Dziękujemy D. Ashton, V. Barkley, K. Beimfohr, F. Bojorquez, J. Cantrell, G. Castro, R. Christensen, J. Fearn, C. Jara, D. Meade, G. Owens, L. Rodarte, D. Sieglaff, A. Sonoqui, M. Stefanek, B. Stuart, J. Trejo, A. Slade i E. Yescas za pomoc techniczną. Częściowe wsparcie zostało zapewnione przez USDA-Agricultural Research Service, USDA-National Institute for Food and Agriculture Extension IPM Program and Pest Management Alternatives Special Projects, Cotton Incorporated, Arizona Cotton Growers Association, Cotton Foundations, USDA-CREES, NAPIAP (Western Region) i Western Region IPM Special Projects.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
Taśma flagowaGempler, Janesville, Wisconsin USA52273Pięć kolorów
Tagi towarowe ManilaAmerican Tag Company, Pico Rivera, Kalifornia USA12-104
Ultra cienki marker punktowySanford, Bellwood, Illinois, USA451898Dostępne w Office Max, Amazon
Peak Lupa 8XAdorama, Nowy Jork, NY USA2018
Peak Loupe 15XAdorama, Nowy Jork, NY USA19621

Bibliografia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Deevey, E. S. Life tables for natural populations of animals. Quart. Rev. Biol. 22, 283-314 (1947).
  2. Southwood, T. R. E. Ecological Methods. , 2nd Ed, Chapman and Hall. (1978).
  3. Podoler, H., Rogers, D. A new method for the identification of key factors from life-table data. J Anim Ecol. 44, 85-114 (1975).
  4. Stiling, P. Density-dependent processes and key factors in insect populations. J Anim Ecol. 57, 581-593 (1988).
  5. Cornell, H. V., Hawkins, B. A. Survival patterns and mortality sources of herbivorous insects: some demographic trends. Am Nat. 145, 563-593 (1995).
  6. Morris, R. F. The interpretation of mortality data in studies on population dynamics. Can Entomol. 89, 49-69 (1957).
  7. Morris, R. F. Single-factor analysis in population dynamics. Ecology. 40, 580-588 (1959).
  8. Varley, G. C., Gradwell, G. R., Hassell, M. P. Insect Population Ecology: An Analytical Approach. , Blackwell Sci. Pub. London. 212(1973).
  9. Southwood, T. R. E., Reader, P. M. Population census data and key factor analysis for the viburnum whitefly, Aleurotrachelus jelinekii, on three bushes. J Anim Ecol. 45, 313-325 (1976).
  10. Royama, T. Fundamental concepts and methodologies for the analysis of animal population dynamics, with particular reference to univoltine speices. Ecol Monogr. 51, 473-493 (1981).
  11. Carey, J. R. The multiple decrement life table: a unifying framework for cause-of-death analysis in ecology. Oecologia. 78, 131-137 (1989).
  12. Hawkins, B. A., Mills, N. J., Jervis, M. A., Price, P. W. Is the biological control of insects a natural phenomenon? Oikos. 86, 493-506 (1999).
  13. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Mortality dynamics and population regulation in Bemisia tabaci. Entomol Exp Appl. 116, 93-108 (2005).
  14. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. The contribution of conservation biological control to integrated control of Bemisia tabaci in cotton. Biol Control. 51, 458-470 (2009).
  15. Applied Demography for Biologist: With Special Emphasis on Insects. Carey, J. R. , Oxford, NY. (1993).
  16. Dinsdale, A., Cook, L., Riginos, C., Buckley, Y. M., De Barro, P. Refined global analysis of Bemisia tabaci (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodoidea: Aleyrodidae) Mitochondrial cytochrome oxidase 1 to identify species level genetic boundaries. Ann Entomol Soc Am. 103, 196-208 (2010).
  17. Oliveira, M. R. V., Henneberry, T. J., Anderson, P. History, current status, and collaborative research projects for Bemisia tabaci. Crop Protect. 20, 709-723 (2001).
  18. Jones, D. R. Plant viruses transmitted by whiteflies. Eur J Plant Pathol. 109, 195-219 (2003).
  19. United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service. Sticky Cotton - Causes, Impacts and Prevention. Hequet, E. F., Henneberry, T. J., Nichols, R. L. , Technical Bulletin No. 1915 (2007).
  20. Palumbo, J. C., Horowitz, A. R., Prabhaker, N. Insecticidal control and resistance management for Bemisia tabaci. Crop Protect. 20, 739-765 (2001).
  21. Horowitz, A. R., Kontsedalov, S., Khasdan, V., Ishaaya, I. Biotypes B and Q of Bemisia tabaci and their relevance to neonicotinoid and pyriproxyfen resistance. Arch Insect Biochem Physiol. 58, 216-225 (2005).
  22. Nauen, R., Denholm, I. Resistance of insect pests to neonicotinoid insecticides: current status and future prospects. Arch Insect Biochem Physiol. 58, 200-215 (2005).
  23. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Fifty years of the integrated control concept: moving the model and implementation forward in Arizona. Pest Manage Sci. 65, 1267-1286 (2009).
  24. Palumbo, J. C., Castle, S. J. IPM for fresh-market lettuce production in the desert southwest: the produce paradox. Pest Manage Sci. 65, 1311-1320 (2009).
  25. Ellsworth, P. C., Martinez-Carrillo, J. L. IPM for Bemisia tabaci: a case study from North America. Crop Protect. 20, 853-869 (2001).
  26. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C., Cañas, L. Mortality and populations dynamics of Bemisia tabaci within a multi-crop system. , USDA Forest Service (2009).
  27. Naranjo, S. E. Long-term assessment of the effects of transgenic Bt cotton on the function of the natural enemy community. Environ Entomol. 34, 1211-1223 (2005).
  28. Naranjo, S. E. Establishment and impact of exotic Aphelinid parasitoids in Arizona: A life table approach. J Insect Sci. 8, 36(2008).
  29. Asiimwe, P., Ellsworth, P. C., Naranjo, S. E. Natural enemy impacts on Bemisia tabaci (MEAM1) dominate plant quality effects in the cotton system. Ecol Entomol. 41, 642-652 (2016).
  30. Naranjo, S. E. Survival and movement of Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) crawlers on cotton. Southwest Entomol. 32, 17-23 (2007).
  31. Bellows, T. S., Van Driesche, R. G., Elkinton, J. S. Life-table construction and analysis in the evaluation of natural enemies. Annu Rev Entomol. 37, 587-614 (1992).
  32. Buonaccorsi, J. P., Elkinton, J. S. Estimation of contemporaneous mortality factors. Res Popul Ecol. 32, 151-171 (1990).
  33. Royama, T. Evaluation of mortality factors in insect life table analysis. Ecol Monogr. 51, 495-505 (1981).
  34. Elkinton, J. S., Buonaccorsi, J. P., Bellows, T. S., Van Driesche, R. G. Marginal attack rate, k-values and density dependence in the analysis of contemporaneous mortality factors. Res. Pop. Ecol. 34, 29-44 (1992).
  35. Varley, G. C., Gradwell, G. R. Key factors in population studies. J Anim Ecol. 29, 399-401 (1960).
  36. Caswell, H. Matrix population models. , 2nd ed, Sinauer Associates, Inc. Publishers. (2001).
  37. Mills, N. J. Selecting effective parasitoids for biological control introductions: Codling moth as a case study. Biol Control. 34, 274-282 (2005).
  38. Foltyn, S., Gerling, D. The parasitoids of the aleyrodid Bemisia tabaci in Israel: development, host preference and discrimination of the aphelinid wasp Eretmocerus mundus. Entomol Exp Appl. 38, 255-260 (1985).
  39. Headrick, D. H., Bellows, T. S., Perring, T. M. Behaviors of female Eretmocerus sp nr californicus (Hymenoptera: Aphelinidae) attacking Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae) on sweet potato. Environ Entomol. 24, 412-422 (1995).
  40. Liu, T. X., Stansly, P. A. Oviposition, development, and survivorship of Encarsia pergandiella (Hymenoptera: Aphelinidae) in four instars of Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae). Ann Entomol Soc Am. 89, 96-102 (1996).
  41. Ardeh, M. J., deJong, P. W., vanLenteren, J. C. Selection of Bemisia nymphal stages for oviposition or feeding, and host-handling times of arrhenotokous and thelytokous Eretmocerus mundus and arrhenotokous E-eremicus. BioControl. 50, 449-463 (2005).
  42. Zang, L. S., Liu, T. X. Host-feeding of three parasitoid species on Bemisia tabaci biotype B and implications for whitefly biological control. Entomol Exp Appl. 127, 55-63 (2008).
  43. Hagler, J. R., Naranjo, S. E. Determining the frequency of heteropteran predation on sweetpotato whitefly and pink bollworm using multiple ELISAs. Entomol Exp Appl. 72, 63-70 (1994).
  44. Hagler, J. R., Naranjo, S. E. Qualitative survey of two Coleopteran predators of Bemisia tabaci (Homoptera, Aleyrodidae) and Pectinophora gossypiella (Lepidoptera, Gelechiidae) using a multiple prey gut content ELISA. Environ Entomol. 23, 193-197 (1994).
  45. Hagler, J. R., Jackson, C. G., Isaacs, R., Machtley, S. A. Foraging behavior and prey interactions by a guild of predators on various lifestages of Bemisia tabaci. J Insect Sci. 4, (2004).
  46. Price, J. F., Taborsky, D. Movement of immature Bemisia tabaci (Homoptera, Aleyrodidae) on poinsettia leaves. Florida Entomol. 75, 151-153 (1992).
  47. Simmons, A. M. Settling of crawlers of Bemisia tabaci (Homoptera : Aleyrodidae) on five vegetable hosts. Ann Entomol Soc Am. 95, 464-468 (2002).
  48. Royama, T. A fundamental problem in key factor analysis. Ecology. 77, 87-93 (1996).
  49. Stiling, P., Throckmorton, A., Silvanima, J., Strong, D. R. Does spatial scale affect the incidence of density dependence - A field test with insect parasitoids. Ecology. 72, 2143-2154 (1991).
  50. Hassell, M., Latto, J., May, R. Seeing the wood for the trees: detecting density dependence from existing life table studies. J Anim Ecol. 58, 883-892 (1989).
  51. Berryman, A. A. Population regulation, emergent properties, and a requiem for density dependence. Oikos. 99, 600-606 (2002).
  52. Sibly, R. M., Smith, R. H. Identifying key factors using lambda contribution analysis. J Anim Ecol. 67, 17-24 (1998).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Przedruki i uprawnienia

Poproś o pozwolenie na ponowne wykorzystanie tekstu lub ilustracji tego artykułu JoVE

Poproś o pozwolenie

Tagi

Analiza kohortowasystem bawe nianymiertelno w polukohorty jajkohorty nimflupy r cznejnietoksyczny markermikroskop sekcyjny

Powiązane artykuły