Subskrypcja JoVE jest wymagana do oglądania tego materiału. Zaloguj się lub rozpocznij bezpłatny okres próbny.

Artykuł metodologiczny

Ocena produktywności kolonii os społecznych (Vespinae) i wprowadzenie do tradycyjnej japońskiej techniki polowania na osy Vespula

7.9K wyświetleń

⸱

DOI:

10.3791/59044

⸱

11 września 2019

W tym artykule

Podsumowanie

Ten artykuł metodologiczny ocenia produktywność kolonii os społecznych, badając liczbę mekonii na 100 komórek grzebienia, aby oszacować całkowitą liczbę dorosłych os, które wyprodukowały. Powiązany film opisuje, jak szukać gniazd os Vespula, metody opracowanej przez amatorskich łowców os.

Streszczenie

Dla os vespine, produktywność kolonii jest zazwyczaj szacowana poprzez liczenie liczby komórek larwalnych. W artykule przedstawiono ulepszoną metodę, która umożliwia naukowcom dokładniejsze oszacowanie liczby wyprodukowanych osobników dorosłych, licząc liczbę mekonii (stolców pozostawionych w komórkach przez larwy os podczas przepoczwarzania się w dorosłe osobniki, na 100 komórek) w każdym plastrze. Metoda ta może być stosowana przed lub po załamaniu się rodziny (tj. w gniazdach aktywnych lub nieaktywnych). Artykuł opisuje również, jak zlokalizować dzikie kolonie os Vespula poprzez "oznaczanie" przynęt na osy i ściganie osy, która je zbiera, przy użyciu metody tradycyjnie stosowanej przez lokalną ludność w środkowej Japonii (jak pokazano na powiązanym filmie). Opisana metoda pogoni Vespula ma kilka zalet: łatwo jest ponownie zainicjować pościg z punktu, w którym zgubił się zbieracz lecący z powrotem do gniazda, a także łatwo jest wskazać lokalizację gniazda, ponieważ oznaczone osy często gubią flagę przy wejściu do gniazda. Te metody szacowania produktywności kolonii i zbierania gniazd mogą być cenne dla naukowców badających osy społeczne.

Wprowadzenie

Uważa się, że każdy gatunek wykształca optymalną strategię przetrwania i rozmnażania spośród ogromnego wachlarza możliwych strategii. W procesie doboru naturalnego osobniki posiadające cechy maksymalizujące sukces rozrodczy pozostawią więcej potomstwa (i genów) następnym pokoleniom. Zatem liczba potomstwa wyprodukowana przez osobnika może służyć jako wskaźnik jego względnej dostosowania ewolucyjnego. W określonym kontekście ekologicznym porównanie liczby potomstwa w odniesieniu do alternatywnych strategii behawioralnych może pomóc badaczom w przewidzeniu najlepszej strategii optymalizacji dostosowania1.

Społeczne błonkówki (takie jak osy, pszczoły i mrówki) posiadają system trzech różnych kast, którymi są robotnice (sterylne samice), królowe (gyny) oraz samce1W przypadku społecznych błonkoskrzydłych (Hymenoptera) do przystosowania wliczane są wyłącznie nowe królowe (gine) i samce. Produkcja robotnic nie przyczynia się bezpośrednio do przystosowania, ponieważ robotnice są bezpłodne. Z drugiej strony, za osobnik o wyższym przystosowaniu w społecznych błonkoskrzydłych uznaje się królową, która może zapewnić wyższą produktywność kolonii (np. większą całkowitą liczbę komórek lub cięższe gniazdo), niezależnie od liczby faktycznie wyprodukowanych nowych królowych i samców (patrz, np.,Tibbetts i Reeve2 oraz Mattila i Seeley3). W ogólności trudno jest precyzyjnie określić liczbę potomstwa wytworzonego przez kolonię społecznych błonkówek (Hymenoptera). W rzeczywistości królowe wielu owadów społecznych żyją ponad rok (np., królowe mrówek tnących mogą żyć >20 lat4 a królowe pszczół miodnych mogą żyć do 8 lat5). Ponadto jedna królowa może wyprodukować tysiące potomstwa rozrodczego w ciągu kilku tygodni lub miesięcy, nawet w gatunkach jednorocznych z rodzajów Vespa i Vespula6,7,8Ponadto długość życia robotnic jest krótsza niż ich matki królowej, a robotnice często giną z dala od gniazd. W związku z tym, nawet gdyby można było dokładnie policzyć wszystkie osobniki dorosłe w gnieździe w dowolnym momencie, taki pomiar nie oddawałby precyzyjnie liczby wyprodukowanego potomstwa. Dlatego też liczbę wyprodukowanego potomstwa szacowano w przybliżeniu na podstawie wielkości gniazda, liczby robotnic w gnieździe lub wagi gniazda w danym momencie.3,9,10Liczba komórek z larwami może prowadzić do przeszacowania produkcji potomstwa w przypadku, gdy niektóre komórki są puste. Ta sama metoda może również skutkować potencjalnym niedoszacowaniem produkcji potomstwa, ponieważ plastry z małymi komórkami zawierającymi czerw robotnic może produkować dwie lub trzy kohorty larw.6,7,11.

Pierwszym celem niniejszej pracy jest przedstawienie ulepszonej metody szacowania produktywności kolonii os w rodzinie Vespinae w odniesieniu do liczby wyprodukowanych osobników dorosłych. Yamane i Yamane zasugerowali, że najlepszym sposobem szacowania liczby potomstwa wyprodukowanego przez kolonię jest zliczanie mekonium w gnieździe12. Mekonium to odchód składający się z kutykuli larwalnej, jelita oraz treści jelitowej, który larwa pozostawia w komórce podczas przepocierania (Rycina 1A). Całkowita liczba mekonium wyprodukowanych na plaster jest obliczana poprzez pomnożenie całkowitej liczby komórek przez średnią liczbę mekonium na komórkę. W jednej komórce często znajduje się kilka warstw mekonium, a każda z nich wskazuje na to, że dany osobnik pomyślnie przeszedł w stadium poczwarki w tej komórce6,11 (Rycina 1B). Podczas szacowania średniej liczby mekonium na komórkę, jeśli liczba badanych komórek jest mała (mała wielkość próby), błąd standardowy (SE) rośnie, w wyniku czego błąd dla całkowitej liczby mekonium na plaster staje się wyższy niż w przypadku większej próby. Błąd standardowy średniej (SEM) jest miarą rozproszenia średnich z próby wokół średniej populacyjnej. Dlatego w niniejszym badaniu skupiam się na SEM liczby mekonium na komórkę, aby oszacować populację (liczbę wyprodukowanych osobników dorosłych) na podstawie średniej z próby (średniej liczby mekonium na komórkę). Niniejsze badanie ma na celu ustalenie, ile próbek jest wymaganych do uzyskania poziomu SE mniejszego niż 0,05 na komórkę. W tym celu przeprowadzono symulację numeryczną z wykorzystaniem rzeczywistych danych dotyczących liczby mekonium na plaster, aby określić minimalną wielkość próby (zarówno dla plastrów robotnic, jak i królowych) niezbędną do dokładnego oszacowania tej wartości w zdefiniowanym zakresie SE wynoszącym 0,05.

Kolonie os w linii Vespinae żyją w ukrytych gniazdach (podziemnych lub nadziemnych), które składają się z wielu poziomych plastrów, budowanych seryjnie od góry do dołu6,7,11. Średnia wielkość oczek zwiększa się od pierwszego (górnego) do ostatniego (dolnego) plastra. W dolnych plastrach można zauważyć gwałtowną zmianę średniej wielkości oczek. Te szersze oczka są budowane w celu rozwoju nowych królowych. Zatem bardziej dokładną ocenę produktywności kolonii (t.j. liczby wyprodukowanych osobników) można uzyskać, biorąc pod uwagę całkowitą liczbę mekonium w oczkach robotniczych (małych oczkach) i oczkach królowych (dużych oczkach). Aby ocenić dostosowanie na poziomie kolonii, badacze mogliby oszacować liczbę wyprodukowanych królowych i skupić się wyłącznie na mekonium w oczkach królowych. Jeśli chodzi o samce rozrodcze, są one hodowane albo w oczkach robotniczych, albo w oczkach królowych, w zależności od gatunku. W związku z tym może być trudno oszacować produkcję samców w kolonii, z wyjątkiem gatunków, w których samce mają trzeci, unikalny rozmiar oczka13 (np., Dolichovespula arenaria).

Drugim celem niniejszej pracy jest przedstawienie użytecznej techniki lokalizowania w terenie dzikich kolonii os z rodzaju Vespula i ich przenoszenia do laboratoryjnych skrzyń gniazdowych. Chociaż niektórzy badacze pozyskują gniazda os z wezwań do deratyzacji i dezynsekcji (t.j., osoby zgłaszające je jako szkodniki14,15), ta metoda nie zawsze jest możliwa lub pożądana. Badacze mogą potrzebować zbierania gniazd na terenach dzikich i zamieszkanych, gdzie nie działają firmy zwalczające szkodniki, lub prowadzić badania, pozyskując gniazda w sposób bardziej elastyczny w określonych ramach czasowych. Co ciekawe, osoby zamieszkujące tereny górzyste w środkowej Japonii tradycyjnie zbierają i hodują osy (Vespula shidai, Vespula flavicepsi Vespula vulgaris) jako pokarm. W związku z tym w tych obszarach dobrze rozwinięte są techniki odłowu i sztucznej hodowli tych os.17.

Niniejszy artykuł podsumowuje również metody stosowane do hodowli Vespula osy. Organizmem eksperymentalnym w niniejszym badaniu był V. shidai, społeczna osa gniazdująca w ziemi, występująca w Azji Zachodniej i Japonii. V. shidai posiada największe kolonie spośród wszystkich japońskich os vespine, z łączną liczbą od 8 000 do 12 000 komórek na gniazdo, przy maksymalnej liczbie 33 400 komórek14,18Robotnice V. shidai mają średnią masę mokrą 67,62 ± 9,56 mg. Samce są zazwyczaj hodowane w komórkach robotniczych; z kolei nowe królowe są hodowane w specjalnie zbudowanych, szerszych komórkach matecznych14.

Test naprężeń struktury plastra miodu; schemat przedstawiający analizę kompresji i deformacji.
Rysunek 1: Mekonium w komórce larwalnej. (A) Przekrój poprzeczny plastra Vespula shidai. Mekonia wskazano czerwonymi strzałkami. (B) Dwie warstwy mekonium. Każda niebieska strzałka wskazuje jedno mekonium. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną wersję tego rysunku.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Protokół

1. Ocena produktywności kolonii

  1. Szacowanie liczby komórek na plastrze
    1. Oddzielaj plastry jeden po drugim. Usuń wszystkie dorosłe osy z plastra i wyjmij pęsetą wszystkie larwy oraz poczwarki z komórek.
    2. Zmierz pole powierzchni 10 losowo wybranych komórek na plastrze, korzystając z oprogramowania do analizy obrazu (np. Image J wersja 1.48, patrz http://imagej.nih.gov/ij/).
      1. Wykonaj zdjęcie z referencyjną skalą w taki sposób, aby wszystkie komórki były widoczne z góry.
      2. Na podstawie rzeczywistej długości skali przelicz wszystkie zmierzone długości na piksele.
      3. Zmierz powierzchnie 10 komórek w pikselach, a następnie przelicz je na powierzchnie rzeczywiste.
      4. Oblicz średnią powierzchnię komórek robotnic i królowych.
    3. Oszacuj liczbę komórek robotnic i królowych, dzieląc powierzchnię każdego plastra przez średnią powierzchnię komórki na danym plastrze.
  2. Zliczanie liczby mekonium w celu oceny produktywności kolonii
    1. Policz liczbę mekonium na 100 komórek dla każdego plastra, ostrożnie rozłamanie plastra i badając zawartość mekonium.
      UWAGA: Przyjęto tutaj, że taka liczba komórek jest wystarczająca (błąd standardowy SE liczby mekonium na komórkę mieści się w granicach 0,05, patrz sekcja wyników reprezentatywnych). Mekonium może stwardnieć w komórce w postaci dwóch lub więcej warstw (Rycina 1).
    2. Oblicz średnią liczbę mekonium na komórkę dla tych 100 komórek.
    3. Oblicz całkowitą liczbę mekonium dla każdego plastra (tzn. liczbę wyprodukowanych osobników, produktywność kolonii), ekstrapolując ją z oszacowanej liczby komórek oraz średniej liczby mekonium na komórkę dla danego plastra.

2. Poszukiwanie gniazd Vespula

  1. Wykładanie przynęt
    1. Zawieś kawałki mątwy, ryb słodkowodnych lub serca kurczaka (łącznie około 10 g) na gałęzi drzewa na wysokości łatwo dostępnej ręką (Rysunek 2).
    2. Rozmieść przynęty wzdłuż transektu (np. wzdłuż drogi przecinającej las lub wzdłuż rzeki) w 50 do 100 stacjach, zachowując co najmniej 5 m odstępu między stacjami.

Eksperyment dotyczący strategii żerowania: mrówki wydobywające pokarm z kory drzewa, analiza efektywności zadania.
Rycina 2: Podawanie osom oznakowanej przynęty mięsnej. (A) Przynęcanie os za pomocą mięsa przymocowanego do końcówki patyka. (B) Kawałek mięsa jest przywiązany nitką do plastikowej flagi. (C) Osa trzyma mięso przywiązane do flagi. Takie „oznakowane” przynęty zwiększą widoczność latającego osobnika żerującego. Zdjęcia w panelach B i C zostały wykonane przez Fumihiro Sato. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną wersję tej ryciny.

  1. Zapewnienie osom przynęty z „flagą”
    1. Konstrukcja i mocowanie flagi
      1. Za pomocą noża segmentowego potnij plastikowe (polietylenowe) worki na paski o szerokości 3 - 5 mm i długości 15 cm.
      2. Przygotuj 1,5 mm3 serca kurczaka lub mątwy na bambusowym patyczku lub cienkiej gałązce (średnica przynęty mięsnej może wynosić 1 - 2 mm, masa poniżej 15 mg dla robotnicy V. shidai; Rysunek 2).
      3. Przywiąż nitkę do flagi (plastikowego paska, masa poniżej 10 mg), a następnie do mięsnej przynęty, mocując ją w odległości 3 mm od flagi (tak przygotowaną przynętę nazywa się przynętą z „flagą”). Odetnij wystającą nitkę nad węzłem.
        UWAGA: Należy użyć bardzo cienkiej nici poliestrowej, zazwyczaj stosowanej w maszynach do szycia.
    2. Prezentowanie przynęty mięsnej osie
      UWAGA: Gniazdo najskuteczniej znajduje się, podążając za osami, które wielokrotnie wracają do przynęty w ciągu 4 min od momentu odlotu. Wynika to z faktu, że osy, które biorą przynętę i szybko do niej wracają, mają gniazdo w pobliżu.
      1. Nanieś unikalny znak na każdy przedplecze, aby zidentyfikować poszczególne osy podczas pobierania przynęt (zaleca się stosowanie pisaków z farbą na bazie wody, patrz Tabela materiałów).
      2. Podczas prezentowania przynęty osie, ustaw flagę wraz z nitką pod owadzie w momencie, gdy ten gryzie przynętę z flagą (umieść flagę tak, aby ona i nitka przechodziły pod odwłokiem osy, poniżej jej przedplecza).
    3. Śledzenie oznakowanej osy
      1. Przed rozpoczęciem śledzenia osy zbierz przynęty z obszaru wokół, aby zwiększyć prawdopodobieństwo powrotu osy w to samo miejsce.
        UWAGA: Śledzenie oznakowanych os sprawia się najlepiej w grupie dwóch lub więcej osób. Przynajmniej jedna osoba pozostaje na transekcie, dostarczając żerującym osom przynęty z flagami, podczas gdy pozostali śledzą oznakowaną osę. Gdy więcej niż jedna osa zostanie zwabiona tą samą przynętą, należy oznaczyć i śledzić tylko te osy, które odlatują w tym samym kierunku.
      2. Podążaj za osą z przynętą z flagą.
      3. Jeśli śledzona osa wyląduje w którymkolwiek miejscu w drodze do gniazda, delikatnie unieś ją długim patykiem (gałązką) lub wędką i obserwuj, aż ponownie wzbije się w powietrze.
        UWAGA: Postępuj delikatnie i nie uderzaj w odpoczywającą osę, ponieważ upuści ona przynętę i odleci.
      4. Gdy osa formuje kolejną kulkę mięsa przed ponownym odlotem do gniazda, w razie potrzeby popraw położenie flagi.
        UWAGA: Osy czasami lądują i przegryzają nitkę, usuwając flagę z przynęty mięsnej. Jeśli dzieje się to często, skróć flagi, aby zwiększyć zdolność lotną żerujących owadów.
      5. Jeśli śledzona osa ucieknie z pola widzenia, poczekaj na jej powrót do stacji z przynętami na transekcie przed wznowieniem pościgu. Tym razem, podczas gdy osa gryzie nową przynętę, przenieś patyk z przynętą (i osą) do miejsca, w którym ostatnio utraciłeś ją z oczu.
        UWAGA: Żerujące osy nie puszczają łatwo swoich przynęt i nie żądlą, jeśli obchodzi się je delikatnie. Zatem osę z przynętą z flagą można przenieść w pożądane miejsce, trzymając za flagę, bez ryzyka ucieczki owada.

3. Przeniesienie gniazda

  1. Budowa pudełka transportowego
    1. Skonstruuj skrzynki gniazdowe o różnych wymiarach, od 10 do 20 cm długości i szerokości oraz od 10 do 20 cm wysokości, aby pomieścić gniazda o różnej wielkości.
      UWAGA: Pudełka o takich wymiarach są wystarczająco duże, aby pomieścić młode gniazda V. shidai (zbierane w środkowej Japonii od połowy lipca do połowy sierpnia). Wykonaj pudełko transportowe zgodnie z wielkością gniazda każdego gatunku dla każdego stadium wzrostu.
    2. Wykonaj bambusową kratkę i przymocuj ją do wnętrza pudełka, około 2 cm nad jego dnem, aby ułatwić umieszczenie gniazda wewnątrz pudełka transportowego.
    3. Wyłóż dno pudełka transportowego gazetą i przyklej ją do drewnianej, wyjmowanej deski (Rysunek 3).
      UWAGA: Gazeta pozwoli później osom przegryźć się przez nią podczas budowy dodatkowych plastrów poniżej pudełka transportowego, gdy zostanie ono umieszczone w skrzynce gniazdowej (patrz sekcja 3.2).
  2. Wykopywanie gniazda
    1. Przed odsłonięciem całego gniazda
      UWAGA: Należy nosić odzież ochronną, aby uniknąć użądleń przez osy broniące swojego gniazda.
      1. Po odnalezieniu gniazda os i rozpocznij jego wykopywanie.
      2. Energicznie uderzaj stopami o ziemię wokół gniazda przez około 10 do 20 min, aby robotnice opuszczające gniazdo i wracające do niego pozostały wewnątrz w celu jego ochrony, co pozwoli zebrać jak najwięcej osobników.
        UWAGA: Jeśli osy nadal przebywają poza gniazdem, lepiej schwytać je za pomocą siatki na owady. Chociaż uderzanie w ziemię jest skuteczne w przypadku V. flaviceps, V. shidai oraz V. vulgaris, robotnice innych gatunków mogą zaatakować osobę wykonującą tę czynność. W takim przypadku pomiń ten krok.
      3. Kieruj światło bezpośrednio do wejścia do gniazda, aby określić kierunek, w którym prowadzi wejście. Użyj palca, aby potwierdzić orientację otworu gniazda, jednocześnie delikatnie usuwając ziemię z okolic gniazda.
    2. Po odsłonięciu całego gniazda
      1. Gdy całe gniazdo zostanie odsłonięte, rozłóż tkaninę i połóż na niej gniazdo, aby zapobiec ucieczce os w ziemię pod gniazdem.
      2. Umieść wykopane gniazdo w drewnianym pudełku (transportowym) w celu przewiezienia do laboratorium (Rysunek 3); następnie przykryj je gałązkami i gazetą. Pozostaw górną część gniazda odsłoniętą podczas przebywania w pudełku.
      3. Postaw pudełko transportowe na tkaninie na 5 do 10 min, aż osy się uspokoją.
      4. Zbierz wszystkie osy znajdujące się w pobliżu za pomocą siatki na owady i przetransportuj je do laboratorium wraz z gniazdem.
        UWAGA: Jako alternatywna procedura zbioru można znieczulić mieszkańców gniazda, wprowadzając do niego dym z celuloidu lub eter dietylowy przed jego wykopaniem.

Układ badania rozkładu z drewnianymi skrzynkami na ściółkę; złoże z kory i skrzynki z próbkami do analizy.
Rycina 3: Skrzynka transportowa. (A) Skrzynka do transportu gniazd zebranych w terenie. (B) Na dnie skrzynki umieszczono bambusową kratkę. Dwie skrzynki na zdjęciu po prawej stronie są odwrócone do góry dnem. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną wersję tej ryciny.

4. Hodowla Vespula

  1. Budowa skrzyni gniazdowej
    UWAGA: Skrzynia gniazdowa wykonana jest z drewna, o wymiarach 50 cm długości i szerokości oraz 70 cm wysokości, przeznaczona do hodowli V. shidai (dojrzałe gniazdo w naturze ma średnicę około 40 cm). Należy wykonać skrzynię gniazdową zgodnie z wielkością gniazda gatunku przeznaczonego do hodowli.
    1. W skrzyni gniazdowej należy wykonać otwór wejściowy (zazwyczaj umieszczony w górnej części skrzyni), aby umożliwić osom opuszczenie gniazda w celu żerowania.
    2. Około 1/3 skrzyni gniazdowej należy wypełnić glebą o składzie odpowiadającym podłożu z miejsca, w którym pobrano gniazdo.
    3. W wejściu do skrzyni gniazdowej należy zainstalować siatkę drucianą (o oczkach o wielkości 1,5 cm2), aby zapobiec wnikaniu innych os (drapieżników, takich jak Vespa mandarinia i Vespa simillima).
    4. W skrzyni gniazdowej należy umieścić dwie drewniane listwy, które będą podtrzymywać skrzynię transportową (Rysunek 4).

Konfiguracja pszczelarska w pasiece; pszczelarz w odzieży ochronnej sprawdzający ramkę w ulu oraz ule w pomieszczeniu.
Rysunek 4: Konfiguracja laboratoryjna. (A) Umieszczanie skrzynki transportowej w ulu wykorzystywanym do badania długoterminowego. Przed umieszczeniem skrzynki transportowej w ulu, usunięto drewnianą płytę z dna skrzynki transportowej, pozostawiając jedynie gazetę w celu przykrycia dna ula. (B) Szereg uli z zasobami pokarmowymi zawieszonymi na drucie. Proszę kliknąć tutaj, aby wyświetlić powiększoną wersję tego rysunku.

  1. Przeniesienie skrzynki transportowej do skrzynki gniazdowej
    1. Podczas hodowli os w zebranych gniazdach należy przechowywać skrzynkę gniazdową w suchym miejscu (t.j. w miejscu nieeksponowanym na działanie deszczu).
    2. Usuń drewnianą płytkę z dna skrzynki transportowej i umieść ją w skrzynce gniazdowej przeznaczonej do długoterminowych badań (Rycina 4).
      UWAGA: Osy często przegryzają dziury w gazecie wyściełającej dno skrzynki transportowej, co stwarza ryzyko użądlenia przez owady uciekające przez otwory. Dlatego podczas przenoszenia gniazda należy nosić odzież ochronną.
  2. Karmienie os
    1. W odległości około 3 m od skrzynki gniazdowej umieść różne rodzaje mięsa (kałamarnicę, ryby słodkowodne, pierś z kurczaka lub serca drobiowe) oraz roztwór miodu i wody w proporcji 1:3.
    2. Zapewnij ilość pożywienia wystarczającą na potrzeby żywieniowe jednego dnia. Codziennie uzupełniaj świeżą karmę (podrodzina Vespinae nie żeruje na starym/psującym się mięsie).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Wyniki

Jednym z celów niniejszego badania było określenie liczby próbek wymaganych do uzyskania błędu standardowego średniej (SEM) dla liczby mekonium na komórkę, który wynosiłby mniej niż 0,05. W badaniu plastry o średniej wielkości komórki <20 mm2 zdefiniowano jako plastry robotnicze, natomiast większe plastry zdefiniowano jako plastry królowe. Policzono liczbę komórek dla plastrów królowych i robotniczych (w badaniu dokonano obliczeń dla sześciu plastrów królowych i sześciu plas...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Dyskusja

Produktywność kolonii pszczół, mrówek i os była wcześniej szacowana na podstawie liczby robotnic i komórek w gniazdach lub na podstawie masy gniazd 3,9,10. Badanie to pokazuje, że oszacowanie liczby mekonii zapewnia lepsze oszacowanie ogólnej liczby wyprodukowanych osobników (tj. lepszy wskaźnik produktywności kolonii). W rzeczywistości stwierdzono, że zarówno w przypadku grzebieni robotnic, jak i królowych, liczba meko...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Oświadczenia

Autor nie ma nic do zdradzienia.

Podziękowania

Autor chciałby podziękować Katsuyuki Takahashi, Hiroo Kobayashi, Fumihiro Sato, Daikichi Ogiso, Toshihiro Hayakawa i Hisaki Imai za nauczenie go tradycyjnej metody polowania na osy. Autor pragnie złożyć specjalne podziękowania Kevinowi J. Loope'owi i Davide Santoro za staranną korektę rękopisu. Autor jest wdzięczny Masato Abe, Yasukazu Okadzie, Yuichiro Kobayashiemu, Masakazu Shimadzie i Koji Tsuchidzie za ich dyskusję. Autor pragnie podziękować Yuyi Shimizu i Harunie Fujioce za ich pomoc techniczną w ocenie produktywności kolonii. Autor chciałby podziękować klubowi czarnych pszczół Tsukechi za wsparcie w kręceniu filmu. Autor pragnie podziękować trzem anonimowym recenzentom za ich uwagi do wczesnej wersji tego artykułu. Badanie to było częściowo wspierane przez Takeda Science Foundation, Fujiwara Natural History Foundation, Funding of the Nagano Society for The Promotion of Science, Shimonaka Memories Foundation, Takara Harmonist Fund oraz Dream Project by Come on UP, Ltd.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
MątwyDowolnaświeża/ jako przynęta
jelecDowolnaświeża/ jako przynęta
chichken heartDowolnaświeża/ jako plastikowa torba na przynętę
(polietylen)Dowolnajako
flagowy bambusowy szpikulecDowolna
przemysłowa nić do szyciaFUJIX Ltd.Król poliester, marker olejowy nr 100
ołówek MitsubishiUNI, POSCA, PC5M
wędkaDOWOLNA
skrzynka transportowawykonana z drewna
budkawykonana z drewna
lęgowa

Bibliografia

  1. Davies, N. B., Krebs, J. R., West, S. A. An introduction to Behavioural Ecology. , John Wiley & Sons. (2012).
  2. Tibbetts, E. A., Reeve, H. K. Benefits of foundress associations in the paper wasp Polistes dominulus: increased productivity and survival, but no assurance of fitness returns. Behavioural Ecology. 14, 510-514 (2003).
  3. Mattila, H. R., Seeley, T. D. Genetic Diversity in Honey Bee colonies Enhances Productivity and Fitness. Science. 317, 362(2007).
  4. Weber, N. A. Gardening Ants, the Attines. American Philosophical Society. , Philadelphia, PA. (1972).
  5. Baer, B., Schmid-Hempel, P. Sperm influences female hibernation success, survival and fitness in the bumble-bee Bombus terrestris. Proceedings: Biological Science. 272 (1560), 319-323 (2005).
  6. Spradbery, J. P. Wasps. An Account of the Biology and Natural History of Social and Solitary Wasps, with Particular Reference to Those of the British Isles. , Sidwick & Jackson Ltd. (1973).
  7. Matsuura, M., Yamane, S. Comparative Ethology of the Vespine Wasps. , Hokkaido University Press. Sapporo, Japan. in Japanese (1984).
  8. Greene, A. Production schedules of vespine wasps: an empirical test of the bang-bang optimization model. Journal of Kansas Entomological Society. 57 (4), 545-568 (1984).
  9. Cole, B. J. Multiple mating and the evolution of social behavior in the Hymenoptera. Behavior Ecology Sociobiology. 12, 191-201 (1983).
  10. Goodisman, M. A. D., Kovacs, J. L., Hoffman, E. A. The significance of multiple mating in the social wasps Vespula maculifrons. Evolution. 61 (9), 2260-2267 (2007).
  11. Greene, A. Dolichovespula and Vespula. The Social Biology of Wasps. Ross, K. G., Matthews, R. W. , Cornell University Press. Ithaca, NY. 263-305 (1991).
  12. Yamane, S., Yamane, S. Investigating methods of dead vespine nests (Hymenoptera, Vespidae) (Methods of taxonomic and bio-sociological studies on social wasps. II). Teaching Materials for Biology. 12, in Japanese 18-39 (1975).
  13. Loope, K. J. Matricide and queen sex allocation in a yellowjacket wasp. The Science of Nature. 103 (57), 1-11 (2016).
  14. Matsuura, M. Social Wasps of Japan in Color. , Hokkaido University Press. Sapporo, Japan. in Japanese (1995).
  15. Foster, K. R., Ratnieks, F. L. W., Gyllenstrand, N., Thoren, P. A. Colony kin structure and male production in Dolichovespula wasps. Molecular Ecology. 10 (4), 1003-1010 (2001).
  16. Loope, K. J., Chien, C., Juhl, M. Colony size is linked to paternity frequency and paternity skew in yellowjacket wasps and hornets. BMC Evolutionary Biology. 14 (1), 1-12 (2014).
  17. Nonaka, K. Cultural and commercial roles of edible wasps in Japan. Forest Insects as Food: Humans Bite Back. Proceedings of a workshop on Asia-Pacific resources and their potential for development. , Chiang Mai, Thailand. 123-130 (2010).
  18. Yamane, S. The unique ecology of Vespula shidai amamiana and the origin of distribution. Ecological Society of Japan. Biodiversity of the Nansei Islands, its formation and conservation. Funakoshi, K. , in Japanese (2015).
  19. R: The R Project for Statistical Computing. , Available from: https://www.R-project.org/ (2018).
  20. Saga, T., Kanai, M., Shimada, M., Okada, Y. Mutual intra- and interspecific social parasitism between parapatric sister species of Vespula wasps. Insectes Sociaux. 64 (1), 95-101 (2017).
  21. Van Huis, A., et al. Edible insects: future prospects for food and feed security. , Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome, Italy. (2013).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Przedruki i uprawnienia

Tagi

Szacowanie produktywności koloniimetoda liczenia mekoniilokalizacja gniazd osznakowanie przynęt na osytradycyjna technika japońskaliczenie komórek larwalnychpomiar powierzchni plastraanaliza w programie ImageJstosowanie odzieży ochronnej