Uważa się, że każdy gatunek wykształca optymalną strategię przetrwania i rozmnażania spośród ogromnego wachlarza możliwych strategii. W procesie doboru naturalnego osobniki posiadające cechy maksymalizujące sukces rozrodczy pozostawią więcej potomstwa (i genów) następnym pokoleniom. Zatem liczba potomstwa wyprodukowana przez osobnika może służyć jako wskaźnik jego względnej dostosowania ewolucyjnego. W określonym kontekście ekologicznym porównanie liczby potomstwa w odniesieniu do alternatywnych strategii behawioralnych może pomóc badaczom w przewidzeniu najlepszej strategii optymalizacji dostosowania1.
Społeczne błonkówki (takie jak osy, pszczoły i mrówki) posiadają system trzech różnych kast, którymi są robotnice (sterylne samice), królowe (gyny) oraz samce1W przypadku społecznych błonkoskrzydłych (Hymenoptera) do przystosowania wliczane są wyłącznie nowe królowe (gine) i samce. Produkcja robotnic nie przyczynia się bezpośrednio do przystosowania, ponieważ robotnice są bezpłodne. Z drugiej strony, za osobnik o wyższym przystosowaniu w społecznych błonkoskrzydłych uznaje się królową, która może zapewnić wyższą produktywność kolonii (np. większą całkowitą liczbę komórek lub cięższe gniazdo), niezależnie od liczby faktycznie wyprodukowanych nowych królowych i samców (patrz, np.,Tibbetts i Reeve2 oraz Mattila i Seeley3). W ogólności trudno jest precyzyjnie określić liczbę potomstwa wytworzonego przez kolonię społecznych błonkówek (Hymenoptera). W rzeczywistości królowe wielu owadów społecznych żyją ponad rok (np., królowe mrówek tnących mogą żyć >20 lat4 a królowe pszczół miodnych mogą żyć do 8 lat5). Ponadto jedna królowa może wyprodukować tysiące potomstwa rozrodczego w ciągu kilku tygodni lub miesięcy, nawet w gatunkach jednorocznych z rodzajów Vespa i Vespula6,7,8Ponadto długość życia robotnic jest krótsza niż ich matki królowej, a robotnice często giną z dala od gniazd. W związku z tym, nawet gdyby można było dokładnie policzyć wszystkie osobniki dorosłe w gnieździe w dowolnym momencie, taki pomiar nie oddawałby precyzyjnie liczby wyprodukowanego potomstwa. Dlatego też liczbę wyprodukowanego potomstwa szacowano w przybliżeniu na podstawie wielkości gniazda, liczby robotnic w gnieździe lub wagi gniazda w danym momencie.3,9,10Liczba komórek z larwami może prowadzić do przeszacowania produkcji potomstwa w przypadku, gdy niektóre komórki są puste. Ta sama metoda może również skutkować potencjalnym niedoszacowaniem produkcji potomstwa, ponieważ plastry z małymi komórkami zawierającymi czerw robotnic może produkować dwie lub trzy kohorty larw.6,7,11.
Pierwszym celem niniejszej pracy jest przedstawienie ulepszonej metody szacowania produktywności kolonii os w rodzinie Vespinae w odniesieniu do liczby wyprodukowanych osobników dorosłych. Yamane i Yamane zasugerowali, że najlepszym sposobem szacowania liczby potomstwa wyprodukowanego przez kolonię jest zliczanie mekonium w gnieździe12. Mekonium to odchód składający się z kutykuli larwalnej, jelita oraz treści jelitowej, który larwa pozostawia w komórce podczas przepocierania (Rycina 1A). Całkowita liczba mekonium wyprodukowanych na plaster jest obliczana poprzez pomnożenie całkowitej liczby komórek przez średnią liczbę mekonium na komórkę. W jednej komórce często znajduje się kilka warstw mekonium, a każda z nich wskazuje na to, że dany osobnik pomyślnie przeszedł w stadium poczwarki w tej komórce6,11 (Rycina 1B). Podczas szacowania średniej liczby mekonium na komórkę, jeśli liczba badanych komórek jest mała (mała wielkość próby), błąd standardowy (SE) rośnie, w wyniku czego błąd dla całkowitej liczby mekonium na plaster staje się wyższy niż w przypadku większej próby. Błąd standardowy średniej (SEM) jest miarą rozproszenia średnich z próby wokół średniej populacyjnej. Dlatego w niniejszym badaniu skupiam się na SEM liczby mekonium na komórkę, aby oszacować populację (liczbę wyprodukowanych osobników dorosłych) na podstawie średniej z próby (średniej liczby mekonium na komórkę). Niniejsze badanie ma na celu ustalenie, ile próbek jest wymaganych do uzyskania poziomu SE mniejszego niż 0,05 na komórkę. W tym celu przeprowadzono symulację numeryczną z wykorzystaniem rzeczywistych danych dotyczących liczby mekonium na plaster, aby określić minimalną wielkość próby (zarówno dla plastrów robotnic, jak i królowych) niezbędną do dokładnego oszacowania tej wartości w zdefiniowanym zakresie SE wynoszącym 0,05.
Kolonie os w linii Vespinae żyją w ukrytych gniazdach (podziemnych lub nadziemnych), które składają się z wielu poziomych plastrów, budowanych seryjnie od góry do dołu6,7,11. Średnia wielkość oczek zwiększa się od pierwszego (górnego) do ostatniego (dolnego) plastra. W dolnych plastrach można zauważyć gwałtowną zmianę średniej wielkości oczek. Te szersze oczka są budowane w celu rozwoju nowych królowych. Zatem bardziej dokładną ocenę produktywności kolonii (t.j. liczby wyprodukowanych osobników) można uzyskać, biorąc pod uwagę całkowitą liczbę mekonium w oczkach robotniczych (małych oczkach) i oczkach królowych (dużych oczkach). Aby ocenić dostosowanie na poziomie kolonii, badacze mogliby oszacować liczbę wyprodukowanych królowych i skupić się wyłącznie na mekonium w oczkach królowych. Jeśli chodzi o samce rozrodcze, są one hodowane albo w oczkach robotniczych, albo w oczkach królowych, w zależności od gatunku. W związku z tym może być trudno oszacować produkcję samców w kolonii, z wyjątkiem gatunków, w których samce mają trzeci, unikalny rozmiar oczka13 (np., Dolichovespula arenaria).
Drugim celem niniejszej pracy jest przedstawienie użytecznej techniki lokalizowania w terenie dzikich kolonii os z rodzaju Vespula i ich przenoszenia do laboratoryjnych skrzyń gniazdowych. Chociaż niektórzy badacze pozyskują gniazda os z wezwań do deratyzacji i dezynsekcji (t.j., osoby zgłaszające je jako szkodniki14,15), ta metoda nie zawsze jest możliwa lub pożądana. Badacze mogą potrzebować zbierania gniazd na terenach dzikich i zamieszkanych, gdzie nie działają firmy zwalczające szkodniki, lub prowadzić badania, pozyskując gniazda w sposób bardziej elastyczny w określonych ramach czasowych. Co ciekawe, osoby zamieszkujące tereny górzyste w środkowej Japonii tradycyjnie zbierają i hodują osy (Vespula shidai, Vespula flavicepsi Vespula vulgaris) jako pokarm. W związku z tym w tych obszarach dobrze rozwinięte są techniki odłowu i sztucznej hodowli tych os.17.
Niniejszy artykuł podsumowuje również metody stosowane do hodowli Vespula osy. Organizmem eksperymentalnym w niniejszym badaniu był V. shidai, społeczna osa gniazdująca w ziemi, występująca w Azji Zachodniej i Japonii. V. shidai posiada największe kolonie spośród wszystkich japońskich os vespine, z łączną liczbą od 8 000 do 12 000 komórek na gniazdo, przy maksymalnej liczbie 33 400 komórek14,18Robotnice V. shidai mają średnią masę mokrą 67,62 ± 9,56 mg. Samce są zazwyczaj hodowane w komórkach robotniczych; z kolei nowe królowe są hodowane w specjalnie zbudowanych, szerszych komórkach matecznych14.

Rysunek 1: Mekonium w komórce larwalnej. (A) Przekrój poprzeczny plastra Vespula shidai. Mekonia wskazano czerwonymi strzałkami. (B) Dwie warstwy mekonium. Każda niebieska strzałka wskazuje jedno mekonium. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną wersję tego rysunku.