Artykuł metodologiczny

Jednoczesne śledzenie ruchu gałek ocznych i zapisy pojedynczych neuronów u pacjentów z padaczką u ludzi

DOI:

10.3791/59117

⸱

17 czerwca 2019

 ,  ,  , 
1Department of Chemical and Biomedical Engineering, and Rockefeller Neuroscience Institute, West Virginia University, 2Departments of Neurosurgery and Neurology, Cedars-Sinai Medical Center, 3Center for Neural Science and Medicine, Department of Biomedical Sciences, Cedars-Sinai Medical Center, 4Division of Biology and Biological Engineering, California Institute of Technology

W tym artykule

Podsumowanie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Opisujemy metodę przeprowadzania nagrań pojedynczych neuronów z jednoczesnym śledzeniem ruchu gałek ocznych u ludzi. Pokazujemy użyteczność tej metody i ilustrujemy, w jaki sposób wykorzystaliśmy to podejście do uzyskania neuronów w ludzkim przyśrodkowym płacie skroniowym, które kodują cele wyszukiwania wzrokowego.

Streszczenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Wewnątrzczaszkowe nagrania od pacjentów z nieuleczalną padaczką dają unikalną okazję do zbadania aktywności poszczególnych ludzkich neuronów podczas aktywnego zachowania. Ważnym narzędziem do ilościowego określania zachowania jest śledzenie ruchu gałek ocznych, które jest niezbędnym narzędziem do badania uwagi wzrokowej. Jednak śledzenie ruchu gałek ocznych jest trudne do stosowania jednocześnie z elektrofizjologią inwazyjną i w związku z tym podejście to jest rzadko stosowane. W tym miejscu przedstawiamy sprawdzony protokół eksperymentalny do prowadzenia nagrań pojedynczych neuronów z jednoczesnym śledzeniem ruchu gałek ocznych u ludzi. Opisujemy, w jaki sposób systemy są połączone i jakie są optymalne ustawienia do rejestrowania neuronów i ruchów gałek ocznych. Aby zilustrować użyteczność tej metody, podsumowujemy wyniki, które były możliwe dzięki tej konfiguracji. Dane te pokazują, w jaki sposób wykorzystanie śledzenia wzroku w zadaniu wyszukiwania wizualnego sterowanego pamięcią pozwoliło nam opisać nową klasę neuronów zwanych neuronami docelowymi, których odpowiedź odzwierciedlała odgórną uwagę na bieżący cel wyszukiwania. Na koniec omawiamy znaczenie i rozwiązania potencjalnych problemów związanych z tą konfiguracją. Podsumowując, nasz protokół i wyniki sugerują, że zapisy pojedynczych neuronów z jednoczesnym śledzeniem ruchu gałek ocznych u ludzi są skuteczną metodą badania funkcji ludzkiego mózgu. Stanowi kluczowe brakujące ogniwo między neurofizjologią zwierząt a neuronauką poznawczą człowieka.

Wprowadzenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Ludzkie nagrania pojedynczych neuronów są unikalnym i potężnym narzędziem do badania funkcji ludzkiego mózgu z niezwykłą rozdzielczością przestrzenną i czasową1. Ostatnio nagrania pojedynczych neuronów zyskały szerokie zastosowanie w dziedzinie neuronauki poznawczej, ponieważ umożliwiają bezpośrednie badanie procesów poznawczych kluczowych dla poznania człowieka. Zapisy te są możliwe dzięki klinicznej potrzebie określenia położenia ognisk padaczkowych, dla których elektrody głębinowe są czasowo wszczepiane do mózgów pacjentów z podejrzeniem padaczki ogniskowej. Dzięki tej konfiguracji zapisy pojedynczego neuronu można uzyskać za pomocą mikroprzewodów wystających z końcówki hybrydowej elektrody głębinowej (szczegółowy opis metodyki chirurgicznej związanej z wprowadzaniem hybrydowych elektrod głębinowych znajduje się w poprzednim protokole2). Metoda ta została wykorzystana między innymi do badania ludzkiej pamięci3,4, emotion5,6 oraz attention7,8.

Śledzenie wzroku mierzy pozycję wzroku i ruchy gałek ocznych (fiksacje i sakkady) podczas zadań poznawczych. Urządzenia śledzące ruch gałek ocznych oparte na wideo zazwyczaj wykorzystują odbicie rogówki i środek źrenicy jako cechy do śledzenia w czasie9. Śledzenie ruchu gałek ocznych jest ważną metodą badania uwagi wzrokowej, ponieważ lokalizacja spojrzenia wskazuje na skupienie uwagi podczas większości naturalnych zachowań10,11,12. Śledzenie ruchu gałek ocznych jest szeroko stosowane do badania uwagi wzrokowej u osób zdrowych13 i populacji neurologicznych14,15,16.

Chociaż zarówno nagrania pojedynczych neuronów, jak i śledzenie ruchu gałek ocznych są szeroko stosowane u ludzi, niewiele badań używało obu jednocześnie. W rezultacie nadal pozostaje w dużej mierze nieznane, w jaki sposób neurony w ludzkim mózgu reagują na ruchy gałek ocznych i/lub czy są wrażliwe na aktualnie utrwalony bodziec. Jest to przeciwieństwo badań na makakach, gdzie śledzenie ruchu gałek ocznych z jednoczesnym rejestrowaniem pojedynczych neuronów stało się standardowym narzędziem. Aby bezpośrednio zbadać reakcję neuronalną na ruchy gałek ocznych, połączyliśmy nagrania pojedynczych neuronów u ludzi i śledzenie ruchu gałek ocznych. Tutaj opisujemy protokół przeprowadzania takich eksperymentów, a następnie ilustrujemy wyniki na konkretnym przykładzie.

Pomimo ustalonej roli ludzkiego przyśrodkowego płata skroniowego (MTL) zarówno w reprezentacji obiektów17,18 i memory3,19, pozostaje w dużej mierze nieznane, czy neurony MTL są modulowane w funkcji odgórnego zwracania uwagi na cele istotne z punktu widzenia zachowania. Badanie takich neuronów jest ważne, aby zacząć rozumieć, w jaki sposób informacje istotne dla celu wpływają na oddolne procesy wzrokowe. W tym miejscu demonstrujemy użyteczność śledzenia ruchu gałek ocznych podczas rejestrowania neuronów za pomocą kierowanego wyszukiwania wzrokowego, dobrze znanego paradygmatu do badania zachowań ukierunkowanych na cel20,21,22,23,24,25. Korzystając z tej metody, opisaliśmy niedawno klasę neuronów zwanych neuronami docelowymi, która sygnalizuje, czy aktualnie obserwowany bodziec jest celem trwającego wyszukiwania8. Poniżej przedstawiamy protokół badania potrzebny do odtworzenia tego poprzedniego badania naukowego. Zauważ, że w tym przykładzie protokół można łatwo dostosować do badania dowolnego zadania uwagi wzrokowej.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Protokół

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

1. Uczestnicy

  1. Rekrutacja pacjentów neurochirurgicznych z nieuleczalną padaczką, którzy są poddawani umieszczaniu elektrod wewnątrzczaszkowych w celu zlokalizowania napadów padaczkowych.
  2. Włóż elektrody wgłębne z osadzonymi mikrodrutami do wszystkich klinicznie wskazanych lokalizacji docelowych, które zazwyczaj obejmują podzbiór ciała migdałowatego, hipokampa, przedniej kory obręczy i przeduzupełniającego obszaru motorycznego. Zobacz szczegóły dotyczące implantacji w naszym poprzednim protokole2.
  3. Gdy pacjent wróci do unitu monitorującego padaczkę, należy podłączyć sprzęt rejestrujący zarówno do makro, jak i mikro zapisów. Obejmuje to staranne przygotowanie chusty na głowę, która obejmuje etapy na głowę (szczegóły w naszym poprzednim opisie2). Następnie poczekaj, aż pacjent dojdzie do siebie po operacji i przeprowadź testy, gdy pacjent jest w pełni przytomny (zwykle co najmniej 36 do 48 godzin po operacji).

2. Konfiguracja eksperymentalna

  1. Podłącz komputer bodźca do systemu elektrofizjologii i śledzenia ruchu gałek ocznych zgodnie ze schematem w Rysunek 1.
  2. Korzystaj ze zdalnego, nieinwazyjnego systemu śledzenia ruchu gałek ocznych w podczerwieni (patrz tabela materiałów). Umieść system śledzenia ruchu gałek ocznych na solidnym wózku mobilnym (Rysunek 1A, B). Do tego samego wózka przymocuj elastyczne ramię, które trzyma wyświetlacz LCD. Użyj trybu zdalnego, aby śledzić głowę i oczy pacjenta.
  3. Umieść w pełni naładowany zasilacz awaryjny (UPS) na wózku śledzenia ruchu gałek ocznych i podłącz wszystkie urządzenia związane ze śledzeniem ruchu gałek ocznych (tj. wyświetlacz LCD przed pacjentem, kamerę śledzącą ruch gałek ocznych i źródło światła oraz komputer hosta śledzenia ruchu gałek ocznych) do zasilacza UPS, a nie do zewnętrznego źródła zasilania.
  4. Dostosuj odległość między pacjentem a ekranem LCD do 60-70 cm i wyreguluj kąt ekranu LCD tak, aby powierzchnia ekranu była w przybliżeniu równoległa do twarzy pacjenta. Dostosuj wysokość ekranu względem głowy pacjenta tak, aby kamera monitora ruchu gałek ocznych znajdowała się w przybliżeniu na wysokości nosa pacjenta.
  5. Zaopatrz pacjenta w skrzynkę z przyciskami lub klawiaturę. Przed rozpoczęciem eksperymentu sprawdź, czy wyzwalacze (TTL) i naciśnięcie przycisku są prawidłowo zarejestrowane.

3. Zapis pojedynczego neuronu

  1. Uruchom oprogramowanie do akwizycji. Najpierw należy dokonać oględzin kontroli wzrokowej lokalnych potencjałów pola szerokopasmowego (0,1 Hz - 8 kHz) i upewnić się, że nie są one zanieczyszczone zakłóceniami linii. W przeciwnym razie postępuj zgodnie ze standardowymi procedurami, aby usunąć szum (patrz Dyskusja).
  2. Aby zidentyfikować pojedyncze neurony, należy przefiltrować sygnał pasmowo-przepustowy (300 Hz - 8 KHz). Wybierz jeden z ośmiu mikroprzewodów jako odniesienie dla każdej wiązki mikroprzewodów. Przetestuj różne referencje i dostosuj odniesienie tak, aby (1) pozostałe 7 kanałów pokazywało wyraźne neurony i (2) odniesienie nie zawierało neuronów. Ustaw zakres wejściowy na ± 2 000 μV.
  3. Włącz zapisywanie danych jako pliku NRD (tj. pliku danych surowych szerokopasmowych, który będzie używany do późniejszego sortowania spajków w trybie off-line) przed zapisaniem danych. Ustaw częstotliwość próbkowania na 32 kHz.

4. Śledzenie ruchu gałek ocznych

  1. Uruchom oprogramowanie do śledzenia ruchu gałek ocznych. Ponieważ jest to system bez fiksacji głowy, umieść naklejkę na czole pacjenta, aby eye tracker mógł dostosować się do ruchów głowy.
  2. Dostosuj odległość i kąt między urządzeniem śledzącym ruch gałek ocznych a pacjentem tak, aby znacznik celu, odległość głowy, źrenica i odbicie rogówki (CR) były oznaczone jako gotowe (jak pokazano na zielono w oprogramowaniu do śledzenia ruchu gałek ocznych; Rysunek 2 pokazuje dobry przykładowy ekran konfiguracji kamery). Kliknij oko, które chcesz nagrać i ustaw częstotliwość próbkowania na 500 Hz.
  3. Skorzystaj z automatycznej regulacji źrenicy i progu CR. W przypadku pacjentów noszących okulary należy dostosować położenie i/lub kąt oświetlacza i kamery tak, aby odbicia od szkła nie przeszkadzały w nabywaniu źrenic.
  4. Skalibruj urządzenie śledzące ruch gałek ocznych za pomocą wbudowanej metody 9-punktowej siatki na początku każdego bloku. Upewnij się, że pozycje oczu (pokazane jako "+") są ładnie rejestrowane jako siatka 9-punktowa. W przeciwnym razie powtórz kalibrację.
  5. Zaakceptuj kalibrację i przeprowadź walidację. Zaakceptuj walidację, jeśli maksymalny błąd walidacji wynosi < 2°, a średni błąd walidacji wynosi < 1°. W przeciwnym razie ponów walidację.
  6. Wykonaj korektę dryfu i przejdź do właściwego eksperymentu.

5. Zadanie

  1. W tym zadaniu wyszukiwania wizualnego użyj bodźców z naszego poprzedniego badania14 i postępuj zgodnie z procedurą zadania opisaną wcześniej8.
  2. Przekaż uczestnikom instrukcje dotyczące zadań. Poinstruuj uczestników, aby znaleźli element docelowy w tablicy wyszukiwania i odpowiedzieli tak szybko, jak to możliwe. Poinstruuj uczestników, aby nacisnęli lewy przycisk w polu odpowiedzi (patrz Spis materiałów), jeśli znajdą cel, i prawy przycisk, jeśli uważają, że cel jest nieobecny. Wyraźnie poinstruuj uczestników, że będą prowadzone badania kliniczne z udziałem i bez celu.
  3. Uruchom oprogramowanie do prezentacji bodźców (patrz Spis materiałów) i uruchom zadanie: Przedstaw wskazówkę docelową przez 1 s i zaprezentuj tablicę wyszukiwania za pomocą oprogramowania do prezentacji bodźców. Nagrywaj naciśnięcia przycisków i przekazuj uczestnikom informacje zwrotne (poprawne, nieprawidłowe lub przekroczenie limitu czasu).

6. Analiza danych

  1. Ponieważ systemy akwizycji i śledzenia ruchu gałek ocznych działają na różnych zegarach, użyj pliku dziennika behawioralnego, aby znaleźć znacznik czasu wyrównania do zapisu elektrofizjologii i śledzenia oczu. Dopasuj wyzwalacze z zapisu elektrofizjologicznego i śledzenia wzroku przed przystąpieniem do dalszej analizy. Wyodrębnij segmenty danych zgodnie ze znacznikami czasu i oknami analizy oddzielnie w celu rejestracji elektrofizjologii i śledzenia oczu.
  2. Użyj półautomatycznego algorytmu dopasowywania szablonów Osort26 i postępuj zgodnie z krokami opisanymi wcześniej2,26, aby zidentyfikować domniemane pojedyncze neurony. Oceń jakość sortowania przed przejściem do dalszej analizy2.
  3. Aby przeanalizować dane dotyczące ruchu gałek ocznych, najpierw przekonwertuj dane EDF z urządzenia śledzącego ruch gałek ocznych do formatu ASCII. Wyodrębnij również fiksacje i sakkady. Następnie zaimportuj plik ASCII i zapisz następujące informacje w pliku MAT: (1) znaczniki czasu, (2) współrzędne oka (x,y), (3) rozmiar źrenicy i (4) znaczniki czasu zdarzenia. Przeanalizuj ciągłe nagranie w każdej próbie.
  4. Postępuj zgodnie z wcześniej opisanymi procedurami, aby przeanalizować korelację między skokami a zachowaniem8.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Wyniki

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Aby zilustrować użycie wyżej wymienionej metody, następnie krótko opisujemy przypadek użycia, który niedawno opublikowaliśmy8. Nagraliśmy 228 pojedynczych neuronów z ludzkiego przyśrodkowego płata skroniowego (MTL; ciało migdałowate i hipokamp), podczas gdy pacjenci wykonywali zadanie wyszukiwania wzrokowego (Ryc. 3A, B). Podczas tego zadania zbadaliśmy, czy aktywność neuronów różnicuje fiksacje na celach i dystraktory.<...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Dyskusja

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

W tym protokole opisaliśmy, jak wykorzystać zapisy pojedynczych neuronów z jednoczesnym śledzeniem gałek ocznych i opisaliśmy, w jaki sposób wykorzystaliśmy tę metodę do identyfikacji docelowych neuronów w ludzkim MTL.

Konfiguracja obejmuje trzy komputery: jeden wykonujący zadanie (komputer stymulacyjny), jeden uruchamiający śledzenie ruchu gałek ocznych i jeden uruchamiający system akwizycji. Aby zsynchronizować się między trzema systemami, port równoległy służy do wysyłania wyzwalaczy TTL z ...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Oświadczenia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy deklarują brak konfliktu interesów.

Podziękowania

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Dziękujemy wszystkim pacjentom za udział. Badania te były wspierane przez Rockefeller Neuroscience Institute, Autism Science Foundation i Dana Foundation (dla S.W.), nagrodę NSF CAREER (1554105 dla U.R.) oraz NIH (R01MH110831 i U01NS098961 dla U.R.). Fundatorzy nie odgrywali żadnej roli w projektowaniu badań, gromadzeniu i analizie danych, podejmowaniu decyzji o publikacji lub przygotowaniu manuskryptu. Dziękujemy Jamesowi Lee, Eriki Quan i personelowi Centrum Symulacji Cedars-Sinai za pomoc w produkcji filmu demonstracyjnego.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
Skrzynka odpowiedzi CedrusCedrus (https://cedrus.com/)RB-844Skrzynka z przyciskami
Dell LaptopDell (https://dell.com)Precision 7520Stimulus Komputer
EyeLink Eye TrackerSR Research (https://www.sr-research.com)1000 Plus Pilot zdalnego sterowania z komputerem hosta laptopa i uchwytem na ramię LCDŚledzenie ruchu gałek ocznych
MATLABMathWorks IncR2016a (RRID: SCR_ 001622)Analiza danych
Neuralynx System neurofizjologiiNeuralynx (https://neuralynx.com)ATLAS 128Elektrofizjologia
OsortOpen sourcev4.1 (RRID: SCR_015869)Algorytm sortowania kolców
Psychophysics ToolbxOpen sourcePTB3 ( RRID: SCR_002881)Zestaw narzędzi Matlab do realizacji eksperymentów psychofizycznych

Bibliografia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Fried, I., Rutishauser, U., Cerf, M., Kreiman, G. Single Neuron Studies of the Human Brain: Probing Cognition. , MIT Press. Boston. (2014).
  2. Minxha, J., Mamelak, A. N., Rutishauser, U. Surgical and Electrophysiological Techniques for Single-Neuron Recordings in Human Epilepsy Patients. Extracellular Recording Approaches. Sillitoe, R. V. , Springer New York. New York, NY. 267-293 (2018).
  3. Rutishauser, U., Mamelak, A. N., Schuman, E. M. Single-Trial Learning of Novel Stimuli by Individual Neurons of the Human Hippocampus-Amygdala Complex. Neuron. 49, 805-813 (2006).
  4. Rutishauser, U., Ross, I. B., Mamelak, A. N., Schuman, E. M. Human memory strength is predicted by theta-frequency phase-locking of single neurons. Nature. 464, 903-907 (2010).
  5. Wang, S., et al. Neurons in the human amygdala selective for perceived emotion. Proceedings of the National Academy of Sciences. 111, E3110-E3119 (2014).
  6. Wang, S., et al. The human amygdala parametrically encodes the intensity of specific facial emotions and their categorical ambiguity. Nature Communications. 8, 14821(2017).
  7. Minxha, J., et al. Fixations Gate Species-Specific Responses to Free Viewing of Faces in the Human and Macaque Amygdala. Cell Reports. 18, 878-891 (2017).
  8. Wang, S., Mamelak, A. N., Adolphs, R., Rutishauser, U. Encoding of Target Detection during Visual Search by Single Neurons in the Human Brain. Current Biology. 28, 2058-2069 (2018).
  9. Holmqvist, K., et al. Eye tracking: A comprehensive guide to methods and measures. , Oxford University Press. Oxford, UK. (2011).
  10. Liversedge, S. P., Findlay, J. M. Saccadic eye movements and cognition. Trends in Cognitive Sciences. 4, 6-14 (2000).
  11. Rehder, B., Hoffman, A. B. Eyetracking and selective attention in category learning. Cognitive Psychology. 51, 1-41 (2005).
  12. Blair, M. R., Watson, M. R., Walshe, R. C., Maj, F. Extremely selective attention: Eye-tracking studies of the dynamic allocation of attention to stimulus features in categorization. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 35, 1196(2009).
  13. Rutishauser, U., Koch, C. Probabilistic modeling of eye movement data during conjunction search via feature-based attention. Journal of Vision. 7, (2007).
  14. Wang, S., et al. Autism spectrum disorder, but not amygdala lesions, impairs social attention in visual search. Neuropsychologia. 63, 259-274 (2014).
  15. Wang, S., et al. Atypical Visual Saliency in Autism Spectrum Disorder Quantified through Model-Based Eye Tracking. Neuron. 88, 604-616 (2015).
  16. Wang, S., Tsuchiya, N., New, J., Hurlemann, R., Adolphs, R. Preferential attention to animals and people is independent of the amygdala. Social Cognitive and Affective Neuroscience. 10, 371-380 (2015).
  17. Fried, I., MacDonald, K. A., Wilson, C. L. Single Neuron Activity in Human Hippocampus and Amygdala during Recognition of Faces and Objects. Neuron. 18, 753-765 (1997).
  18. Kreiman, G., Koch, C., Fried, I. Category-specific visual responses of single neurons in the human medial temporal lobe. Nature Neuroscience. 3, 946-953 (2000).
  19. Squire, L. R., Stark, C. E. L., Clark, R. E. The Medial Temporal Lobe. Annual Review of Neuroscience. 27, 279-306 (2004).
  20. Chelazzi, L., Miller, E. K., Duncan, J., Desimone, R. A neural basis for visual search in inferior temporal cortex. Nature. 363, 345-347 (1993).
  21. Schall, J. D., Hanes, D. P. Neural basis of saccade target selection in frontal eye field during visual search. Nature. 366, 467-469 (1993).
  22. Wolfe, J. M. What Can 1 Million Trials Tell Us About Visual Search? Psychological Science. 9, 33-39 (1998).
  23. Wolfe, J. M., Horowitz, T. S. What attributes guide the deployment of visual attention and how do they do it? Nature Review Neuroscience. 5, 495-501 (2004).
  24. Sheinberg, D. L., Logothetis, N. K. Noticing Familiar Objects in Real World Scenes: The Role of Temporal Cortical Neurons in Natural Vision. The Journal of Neuroscience. 21, 1340-1350 (2001).
  25. Bichot, N. P., Rossi, A. F., Desimone, R. Parallel and Serial Neural Mechanisms for Visual Search in Macaque Area V4. Science. 308, 529-534 (2005).
  26. Rutishauser, U., Schuman, E. M., Mamelak, A. N. Online detection and sorting of extracellularly recorded action potentials in human medial temporal lobe recordings, in vivo. Journal of Neuroscience Methods. 154, 204-224 (2006).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Przedruki i uprawnienia

Poproś o pozwolenie na ponowne wykorzystanie tekstu lub ilustracji tego artykułu JoVE

Poproś o pozwolenie

Tagi

Medial Temporal LobeVisual Search TaskTarget NeuronsIntracranial RecordingsElectroencephalographyPupil Size MonitoringStimulus Presentation Software

Powiązane artykuły