Method Article

Szacowanie wskaźnika powierzchni liści przy użyciu trzech różnych metod w drzewostanach czystych liściastych

DOI:

10.3791/59757

⸱

August 29th, 2019

 ,  ,  , 
1Forestry and Game Management Research Institute, Research Station at Opočno, 2Department of Silviculture, Mendel University in Brno, 3Department of Forest Botany, Dendrology and Geobiocenology, Mendel University in Brno

In This Article

Summary

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Dokładne oszacowanie wskaźnika powierzchni liści (LAI) jest kluczowe dla wielu modeli przepływów materiałów i energii w ekosystemach roślinnych oraz między ekosystemem a atmosferyczną warstwą graniczną. W związku z tym w przedstawionym protokole znalazły się trzy metody (pułapki na śmieci, technika igłowa i PCA) wykonywania precyzyjnych pomiarów LAI.

Abstract

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Dokładne oszacowanie wskaźnika powierzchni liści (LAI), zdefiniowanego jako połowa całkowitej powierzchni liści na jednostkę poziomej powierzchni gruntu, jest kluczowe dla opisu struktury roślinności w dziedzinach ekologii, leśnictwa i rolnictwa. W związku z tym krok po kroku przedstawiono procedury trzech komercyjnie stosowanych metod (pułapki na śmieci, technika igłowa i analizator koron roślin) do wykonywania oceny LAI. Porównano konkretne podejścia metodologiczne, a w niniejszym protokole omówiono ich obecne zalety, kontrowersje, wyzwania i perspektywy na przyszłość. Pułapki na śmieci są zwykle uważane za poziom odniesienia. Zarówno technika igłowa, jak i analizator baldachimu roślin (np. LAI-2000) często zaniżają wartości LAI w porównaniu z wartością referencyjną. Technika igłowa jest łatwa do zastosowania w drzewostanach liściastych, w których ściółka ulega całkowitemu rozkładowi każdego roku (np. drzewostany dębowe i bukowe). Konieczna jest jednak kalibracja oparta na pułapkach na śmieci lub metodach bezpośredniego niszczenia. Analizator koron roślin jest powszechnie stosowanym urządzeniem do szacowania LAI w ekologii, leśnictwie i rolnictwie, ale jest podatny na potencjalne błędy ze względu na zbrylanie się liści i udział elementów drzewnych w polu widzenia (FOV) czujnika. Omówiono eliminację tych potencjalnych źródeł błędów. Analizator baldachimu roślin jest bardzo odpowiednim urządzeniem do wykonywania szacunków LAI na wysokim poziomie przestrzennym, obserwacji sezonowej dynamiki LAI oraz do długoterminowego monitorowania LAI.

Introduction

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

LAI, zdefiniowany jako połowa całkowitej powierzchni liścia na jednostkę poziomej powierzchni gruntu1, jest kluczową zmienną używaną w wielu modelach wymiany biogeofizycznej i chemicznej skoncentrowanych na przepływach węgla i wody2,3,4. LAI jest wprost proporcjonalny do aktywnej powierzchni liści, gdzie napędza produkcję pierwotną (fotosyntezę), transpirację, wymianę energii i inne atrybuty fizjologiczne związane z szeregiem procesów ekosystemowych w zbiorowiskach roślinnych5.

Opracowano liczne podejścia i instrumenty do szacowania LAI, które są obecnie dostępne na rynku6,7,8,9. Naziemne metody szacowania LAI można podzielić na dwie główne kategorie: (i) bezpośrednie i (ii) metody pośrednie10,11,12. Pierwsza grupa obejmuje metody mierzące powierzchnię liści bezpośrednio, podczas gdy metody pośrednie wnioskują LAI z pomiarów łatwiej mierzalnych parametrów, wykorzystując teorię transferu promieniowania (pod względem czasu, pracochłonności i technologii)13,14.

Ten protokół zajmuje się praktycznym wykorzystaniem pułapek na śmieci i techniki igłowej, jako nieniszczących metod półbezpośrednich10; oraz analizatora baldachimu roślin urządzeń optycznych jako metody pośredniej6,7 do przeprowadzenia oszacowania LAI na wybranej próbce z umiarkowanych drzewostanów liściastych w Europie Środkowej (zobacz jego charakterystykę strukturalną i dendrometryczną w Załączniku A i Załącznik B).

W lasach liściastych i uprawach możliwe jest przeprowadzenie nieniszczącego półbezpośredniego oszacowania LAI za pomocą pułapek na śmieci11 rozmieszczone poniżej warstwy koron drzew15. Pułapki na śmieci podają dokładne wartości LAI dla gatunków liściastych, w których LAI osiąga plateau w sezonie wegetacyjnym. Jednak w przypadku gatunków, które mogą zastępować liście w okresie wegetacji, takich jak topola, metoda zawyża LAI11. Metoda ta zakłada, że zawartość pułapek reprezentuje średnią ilość liści, które opadają w okresie opadania liści w drzewostanie16, zwłaszcza w miesiącach jesiennych. Pułapki to otwarte skrzynki lub sieci (Rysunek 1) o z góry określonym wystarczającym rozmiarze (minimum 0,18 m2, ale najlepiej ponad 0,25 m2)10,17, boczne boki zapobiegające wdmuchiwaniu liści do / z pułapek przez wiatr oraz z perforowanym dnem zapobiegającym rozkładowi liści; które znajdują się poniżej warstwy korony drzewostanu badanego, natomiast powyżej powierzchni terenu11. Rozmieszczenie pułapek może być albo losowe18, albo systematyczne w transects19 lub regularna siatka odstępów20. Liczba i rozmieszczenie pułapek są kluczowym krokiem metodologicznym dla przeprowadzenia dokładnego oszacowania LAI odzwierciedlającego unikalną strukturę drzewostanu, jednorodność przestrzenną, oczekiwaną prędkość i kierunek wiatru, zwłaszcza w przypadku rzadkich drzewostanów (lub alejek i sadów) oraz zdolność roboczą do oceny danych. Precyzja szacowania LAI wzrasta wraz ze wzrostem częstości występowania pułapek w obrębie badanych stanowisk11,21 (patrz Rysunek 2).

Zalecana częstotliwość pobierania próbek śmieci z każdej pułapki to co najmniej raz w miesiącu10, a nawet dwa razy w tygodniu w okresach obfitych opadów, które mogą zbiegać się z obfitymi opadami. W przypadku analizy chemicznej konieczne jest zapobieganie rozkładowi ściółki w pułapkach i wypłukiwaniu składników odżywczych z materiału podczas epizodów deszczowych. Po zebraniu liści na polu, mieszana podpróbka jest używana do oszacowania określonej powierzchni liści (SLA, cm2 g-1)22, zdefiniowanej jako świeży rzutowany obszar liści do ich stosunku do masy suchej masy. Pozostała część zebranego ściółki jest suszona do stałej masy i wykorzystywana do obliczenia suchej masy ściółki jako g cm-2 w laboratorium. Masa suchych liści w każdym dniu zbioru jest przeliczana na powierzchnię liścia poprzez pomnożenie zebranej biomasy przez SLA lub suchą masę liści na powierzchnię (LMA, g cm-2) jako parametr odwrotny do SLA23,24. Świeży rzutowany obszar poszczególnych liści można określić za pomocą podejścia planimetrycznego. Metoda planimetryczna opiera się na zależności między powierzchnią konkretnego liścia a powierzchnią pokrytą przez liść na powierzchni poziomej. Skrzydło jest przymocowane poziomo do ekranu skanującego, a jego średnia mierzona jest za pomocą miernika powierzchni skrzydła. Następnie obliczana jest jego powierzchnia. Na rynku dostępnych jest wiele mierników powierzchni liści opartych na różnych zasadach pomiaru. Należą do nich m.in. przenośny miernik powierzchni liści LI-3000C, który wykorzystuje metodę projekcji ortogonalnej oraz miernik powierzchni LI-3100C, który mierzy średnią powierzchnię liści za pomocą fluorescencyjnego źródła światła i półprzewodnikowej kamery skanującej. Kolejne urządzenie, przenośny laserowy miernik powierzchni liści CI-202, koduje długość liścia za pomocą czytnika kodów. Oprócz nich przenośne mierniki powierzchni liści AM350 i BSLM101 są również powszechnie używane do dokładnego szacowania powierzchni liści.

Ponadto istnieją mierniki powierzchni liści oparte na systemach analizujących wideo. Te mierniki powierzchni liści składają się z kamery wideo, ramki digitalizacyjnej, ekranu i komputera PC, w tym odpowiedniego oprogramowania do analizy danych, takiego jak WD3 WinDIAS Leaf Image Analysis System11. Obecnie konwencjonalne skanery podłączone do komputera PC mogą być używane do szacowania powierzchni liści. Następnie powierzchnia liścia jest obliczana jako wielokrotność liczby czarnych pikseli, a jej wielkość zależy od wybranej rozdzielczości (punkty na cal – dpi) lub powierzchnia liścia jest mierzona za pomocą specjalnego oprogramowania, na przykład WinFOLIA. Na koniec całkowita sucha masa liści zebranych na znanej powierzchni gruntu jest przeliczana na LAI poprzez pomnożenie przez SLA i współczynnik skurczu25, który odzwierciedla zmiany w obszarze świeżych i suszonych liści. Skurcz zależy od gatunku drzewa, zawartości wody i miękkości liści. Kurczenie się liści pod względem długości i szerokości (co wpływa na rzutowaną powierzchnię) wynosi zwykle do 10%26, na przykład dla oak27. Sortowanie liści według gatunków w celu zważenia i ustalenia konkretnego stosunku powierzchni liści jest niezbędne do określenia udziału każdego gatunku w całkowitej liczbie LAI28.

Wyznaczanie LAI za pomocą techniki igłowej jest tanią metodą wywodzącą się z metody kąta nachylonego29,30,31,32. W drzewostanach liściastych jest to alternatywa dla przeprowadzenia oszacowania LAI bez użycia pułapek10 w oparciu o założenie, że całkowita liczba liści i ich powierzchnia na drzewie są równe temu, co jest zbierane na powierzchni gleby po całkowitym opadnięciu liści20. Cienką, ostrą igłę wbija się pionowo w ściółkę leżącą na ziemi natychmiast po opadnięciu liści10. Po całkowitym opadnięciu liści liście są zbierane z ziemi na igłę sondy pionowej, są powiązane z numerem kontaktowym i są równe rzeczywistej wartości LAI. Intensywne pobieranie próbek (100-300 punktów próbkowania na badane stanowisko na sondę terenową) za pomocą techniki igłowej jest wymagane do ilościowego określenia średniej liczby kontaktowej i prawidłowego wyprowadzenia wartości LAI10,20,33.

Analizator baldachimu roślin (np. LAI-2000 lub LAI-2200 PCA) jest powszechnie używanym przenośnym instrumentem do pośredniego szacowania LAI poprzez pomiar transmisji światła w całym baldachimie7 w przefiltrowanej niebieskiej części widma światła (320-490 nm)34,35 Aby zminimalizować wkład światła, które przeszło przez liście, zostało rozproszone przez baldachim i przechodzi przez liście7,34. W niebieskiej części widma światła osiągany jest maksymalny kontrast między liściem a niebem, a liście wydają się czarne na tle nieba34. W związku z tym opiera się na analizie frakcji szczeliny czaszowej7. Przyrząd jest szeroko stosowany do wykonywania badań ekofizjologicznych w zbiorowiskach roślinnych, takich jak uprawy36, łąki37, drzewostany iglaste8 i drzewostany liściaste38. Analizator baldachimu rośliny wykorzystuje czujnik optyczny typu rybie oko o polu widzenia 148° 35 do rzutowania półkulistego obrazu baldachimu na detektory krzemowe w celu ułożenia ich w pięć koncentrycznych pierścieni39 z centralnymi kątami zenitalnymi 7°, 23°, 38°, 53° i 68° 9,40,41. Pięć nasadek widoku (tj. 270°, 180°, 90°, 45° i 10°) może być używanych do ograniczania widoku azymutu czujnika optycznego27, aby uniknąć zacienienia przez przeszkody na otwartej przestrzeni (dla odczytu wspomnianego powyżej) lub operator w polu widzenia czujnika podczas szacowania LAI może dostosować czujnik FOV do otwartej przestrzeni w celu odczytów nad baldachimem. Pomiary za pomocą analizatora koron roślin są wykonywane powyżej (lub na wystarczająco rozległej otwartej przestrzeni) i poniżej badanego baldachimu 7. Te same limity widoków muszą być używane zarówno dla odczytów powyżej, jak i poniżej, aby uniknąć błędów w szacowaniu ułamka luki34. LAI-2000 PCA wytwarza efektywny wskaźnik powierzchni liści (LAIe), jak przedstawił Chen et al.42, a raczej efektywny wskaźnik powierzchni rośliny (PAIe), ponieważ elementy drzewne są uwzględnione w wartości odczytu czujnika. W drzewostanach liściastych z płaskimi liśćmi LAIe jest taki sam jak LAI-surface na półpowierzchni. W przypadku drzewostanów zimozielonych LAIe jest konieczne do skorygowania efektu zbrylania na poziomie pędów (SPAR, STAR)43, wskaźnika zbrylania w skalach większych niż pęd (ΩE)44, oraz udziału elementów zdrewniałych, w tym łodyg i gałęzi (tj. stosunek powierzchni drzewiastej do całkowitej),45, które powodują systematyczne niedoszacowanie LAI20. Wskaźnik zbrylania w wyższej skali przestrzennej niż pęd lub liść można określić ilościowo jako wskaźnik pozornego zbrylania (ACF), który można oszacować za pomocą analizatora baldachimu rośliny, gdy używane są bardziej restrykcyjne czapki widoków27. Ponieważ autorzy ci twierdzą, że ten ACF jest wydedukowany ze stosunku wartości LAI obliczonego na podstawie transmitancji za pomocą różnych procedur dla homogenicznych i niejednorodnych koron drzew zgodnie z Lang46, zakładamy, że ten wskaźnik zbrylenia opisuje raczej jednorodność baldachimu. Oprócz obliczeń ACF, nowe nasadki dyfuzora, które umożliwiają szersze zastosowanie LAI-2200 PCA w odniesieniu do warunków pogodowych, menu użytkownika zamiast kodów Fct oraz możliwość wykonania znacznie większej liczby pomiarów na sesję pliku to jedne z głównych ulepszeń technologicznych w porównaniu z poprzednim LAI-2000 PCA34,47. Pomiary i późniejsze wewnętrzne obliczenia oprogramowania opierają się na czterech założeniach: (1) elementy roślin blokujące światło, w tym liście, gałęzie i łodygi, są losowo rozmieszczone w baldachimie, (2) liście są optycznie czarnym ciałem, które pochłania całe światło, które otrzymuje, (3) wszystkie elementy rośliny są takim samym rzutem na poziomą powierzchnię gruntu, jak prosty geometryczny wypukły kształt, (4) Elementy roślinne są małe w porównaniu z obszarem pokrytym przez każdy pierścień11.

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Protocol

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

1. LAI oszacowane za pomocą pułapek na śmieci

  1. W pierwszej kolejności należy wykonać inwentaryzację terenową, badając warunki terenowe i strukturę badanych drzewostanów (tj. nachylenie i ekspozycję stoku, typ lasu lub roślinności, gęstość lasu lub roślinności, jednorodność zamknięcia korony, wielkość korony oraz wysokość podstawy korony).
  2. Dobrać odpowiedni typ osadnika na śmieci do ustawienia poniżej korony drzewostanu, dobierając rozmiar oczek siatki w zależności od wielkości aparatu asymilacyjnego badanych drzewostanów (tj. rozmiar oczek musi być mniejszy niż rozmiar chwytanego aparatu asymilacyjnego), a następnie ponumerować i rozmieścić pułapki w obrębie badanych drzewostanów, a następnie oznaczyć je.
    1. Zazwyczaj należy użyć kilku pułapek w zakresie od 15 do 25 na badane stanowisko25,48 z obszarem chwytania od 0,18m2 do 0,5m2 lub więcej, szczególnie w przypadku gatunków drzew o dużych liściach, takich jak topola10,17,48.
    2. Umieść pułapki w regularnych odstępach na badanym stanowisku w obrębie jednego lub dwóch wzajemnie prostopadłych transektów lub regularnej siatki (Rysunek 2). Prawidłowy projekt, procedura i analiza pobierania próbek są również opisane przez Ukonmaanaho et al.17 lub Fleck et al.21.
      1. Określ odległość między pułapkami na podstawie rozmiarów korony, zamknięcia baldachimu i tekstury stojaka.
      2. Zwiększenie liczby pułapek na śmieci zarówno przy rosnącej powierzchni drzewostanu, jak i niejednorodności tekstury drzewostanu.

figure-protocol-1
Rysunek 1: Różne rodzaje konstrukcji osadników na śmieci i ich umiejscowienie w obrębie drzewostanu.
Od lewej: drewniane, plastikowe, plastikowe pudełka i metalowa konstrukcja. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

  1. Pułapki należy zainstalować na początku sezonu wegetacyjnego (wkrótce po wypłukaniu liści, ponieważ opadnięcie liści może nastąpić z powodu uszkodzenia przez owady lub wyjątkowo suchych zjawisk pogodowych w okresie letnim).
    1. Mocno zamocuj każdą z pułapek nad powierzchnią gruntu i poniżej baldachimu stanowiska, aby nie doszło do zmian obszaru chwytania. Utrzymuj każdą z pułapek w pozycji poziomej i stabilnym, znormalizowanym obszarze przechwytywania. Przykłady różnych rodzajów pułapek są przedstawione w Rysunek 1 lub, na przykład, w Ukonmaanaho et al.17.

figure-protocol-2
Rysunek 2: Regularny schematyczny schemat rozmieszczenia pułapek na śmieci w drzewostanach o wyraźnej jednorodności.
Jednorodność zmniejsza się od lewej. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

  1. Umieść pułapki nad powierzchnią gruntu (minimum 0.1 m), aby umożliwić wdmuchiwanie powietrza pod część zbiorczą pułapek. Zazwyczaj wysokość pułapek wynosi 1 m nad powierzchnią gruntu25,38,49.
  2. Taki przedział czasowy odbioru ściółki należy dobrać do typowego przebiegu pogody w badanym miejscu oraz intensywności opadania ściółki. Standardowy przedział czasowy wynosi od 1 do 4 tygodni (krótszy przedział czasowy powinien być stosowany podczas deszczowej pogody, aby uniknąć rozkładu ściółki i podczas intensywnego opadania liści).
    1. Podczas każdego z pomiarów należy sprawdzić wytrzymałość ram pułapki, zwartość sieci lub skrzynek oraz wypoziomowanie całej pułapki (tj. położenie poziome pułapki).
  3. Zebrane śmieci z każdej z pułapek umieść we wcześniej oznaczonych papierowych workach.
    1. Wszystkie próbki najlepiej transportować w chłodziarkach lub, jeśli to konieczne, tymczasowo przechowywać w temperaturze 4 °C, ale nie zamrażać17 z powodu uszkodzenia tkanek liści.
  4. Po przetransportowaniu próbek do laboratorium należy oddzielić aparat asymilacyjny od pozostałych składników ściółki (gałęzie, nasiona, kora, kwiaty; w razie potrzeby w zależności od gatunków drzew).
  5. Bezpośrednio po sortowaniu należy przeanalizować część mieszanej (zmieszanej) próbki z każdej pułapki na śmieci w celu przeprowadzenia oszacowania SLA (tj. stosunku między przewidywaną powierzchnią liści a ich suchą masą masy).
    1. Biorąc pod uwagę, że w obrębie pionowego profilu korony występują różne gatunki drzew, a nawet rodzaje liści (słoneczne i zacienione) o różnych właściwościach, dokładnie wymieszaj próbkę z każdej pułapki przed wyborem liści do przeprowadzenia oszacowania SLA (LMA)11. Ponieważ istnieje różnica między projekcją powierzchni świeżych i suchych liści z powodu skurczu, oszacuj współczynnik korekcji skurczu na podstawie podpróbki świeżych (zielonych) liści26.
      1. Liście zbierać proporcjonalnie (podobnie jak w podpróbie mieszanej z pułapki) ze wszystkich gatunków drzew znajdujących się w drzewostanie.
    2. Oddziel podpróbę, licząc co najmniej 100-200 liści od wszystkich użytych pułapek21,27 w celu przeprowadzenia oszacowania SLA.
      1. Ułóż liście płasko, prosto na tablicy skanującej lub na mierniku powierzchni liści i należy unikać zachodzenia na siebie liści.
      2. Ponieważ wysuszone liście ściółki mogą się składać lub zwijać, namocz je na krótki czas w gorącej wodzie (60-70 °C)17,21. Stwierdzono, że spłaszcza to liście na tyle mocno, aby można było je zmierzyć, ale szczególnie po długim czasie moczenia tracą na wadze.
      3. Jeśli skaner lub miernik powierzchni liści nie umożliwia górnego oświetlenia (aby uniknąć odbicia i zacienienia), należy użyć odpowiedniego rozmieszczenia liści na tablicy skanującej lub przenośniku miernika powierzchni liści (tj. liście są umieszczone prostopadle do reflektora skanującego), tak aby cienie nie tworzyły się podczas ruchu reflektora skanującego, ponieważ trudno jest usunąć cienie podczas późniejszego przetwarzania danych.
      4. Jeśli używany jest skaner podłączony do komputera, należy użyć rozdzielczości czarno-białych zdjęć co najmniej 200 dpi, w oparciu o wystarczającą dokładność obszaru.
        1. Aby uniknąć współczynnika odbicia, który jest widoczny jako jasne piksele wewnątrz liści, gdy używany jest zwykły skaner, dostosuj jasność skanowania, aby osiągnąć odpowiedni próg (Rysunek 3). Następnie oprogramowanie (np. WinFOLIA) szacuje powierzchnię liścia, zliczając ciemne piksele na skanie i konwertując je przy użyciu znanej rozdzielczości dpi.
    3. Tę podpróbkę przeznaczoną do oszacowania SLA suszyć przez 48 godzin w temperaturze 80 lub 105 °C, aby uzyskać stałą masę. Użyj wentylowanego piekarnika z termostatem do homogenizacji i utrzymania temperatury wewnętrznej (np. IncuMax CV150).
      UWAGA: Zawartość wody w liściach pozostaje stałą wodą w komórkach, gdy suszenie w piecu odbywa się w niższych temperaturach. Podczas suszenia w temperaturze 105 °C w próbce rośliny nie pozostaje woda17.
    4. Zważyć suchą masę tej podpróbki za pomocą wag laboratoryjnych z wysokim stopniem dokładności wynoszącym co najmniej 1 g.
      1. Sprawdź wypoziomowanie wagi laboratoryjnej i unikaj efektów zewnętrznych (np. wiejącego silnego wiatru w laboratorium podczas ważenia).
    5. Obliczyć wartość SLA jako świeży rzutowany obszar liści podpróbki przeznaczonej do oszacowania SLA podzielony przez jej suchą masę.

figure-protocol-3
Rysunek 3: Skan próbki liścia z przykładem skanu o prawidłowej jakości (po lewej stronie) i nieprawidłowego skanu (po prawej stronie)
Kiedy należy dostosować jasność w celu wyeliminowania współczynnika odbicia widocznego jako białe piksele wewnątrz korpusu liścia i/lub tam, gdzie zabrudzenia powierzchniowe (a) i wszelkie efekty krawędzi (b) powinny zostać usunięte przed wykonaniem analizy obszaru.

  1. Pozostałą część próbki (tj. zebrane liście) dla każdej pułapki należy suszyć w suszarce przez 48 godzin w tej samej temperaturze, która została użyta do oszacowania SLA, tj. w temperaturze 80 lub 105 °C w celu osiągnięcia stałej masy.
  2. Pomnóż suchą masę pozostałej próbki dla każdej konkretnej pułapki na śmieci przez prawidłową wartość SLA, aby uzyskać całkowitą prognozowaną powierzchnię liści na pułapkę.
  3. Powtórz kroki od 1,5 do 1,9 dla każdego z badanych stanowisk i każdej daty odbioru ściółki.
  4. Oblicza się LAI jako stosunek skumulowanej całkowitej powierzchni liści oszacowanej za pomocą pułapek na śmieci do obszaru chwytania ładowni na śmieci.

2. Technika igłowa do wykonywania pomiarów LAI

  1. W pierwszej kolejności należy wykonać inwentaryzację terenową, zbadać warunki stanowiskowe i strukturę badanych drzewostanów (tj. nachylenie i ekspozycję skarpy, typ lasu lub roślinności, zagęszczenie lasu lub roślinności, jednorodność zamknięcia korony, wielkość korony oraz wysokość podstawy korony).
  2. Natychmiast po całkowitym opadnięciu liści przygotuj cały niezbędny sprzęt, w tym wystarczająco długą, ostrą metalową igłę o jak najmniejszej średnicy (maksymalnie 2,0 mm średnicy).
  3. Wybierz odpowiednią liczbę losowo rozmieszczonych punktów poboru próbek (co najmniej 100)10,20,38 na podstawie struktury baldachimu każdego badanego stanowiska.
    UWAGA: Generalnie im więcej punktów poboru próbek, tym większa dokładność oszacowania LAI w badanym drzewostanie (liczba punktów poboru powinna zwiększać się w stosunku do wielkości badanej powierzchni i konstrukcji korony drzewa).
  4. Za pomocą metalowej igły nakłuć liście pod mniej więcej podobnym kątem przez warstwę świeżo opadłych liści, które leżą na powierzchni ziemi w każdym z badanych punktów poboru próbek.
    1. Użyj dowolnego kąta dźgnięcia, ponieważ te opadłe liście nie mają związku z ich poprzednią pozycją w baldachimie.
  5. Sprawdź, czy na igle znajdują się tylko świeżo opadłe liście. W przypadku obecności częściowo rozłożonych liści z poprzedniego roku należy je usunąć z igły.
  6. Policz liczbę liści przebitych igłą przy każdym ukłuciu w każdym punkcie pobierania próbek.
  7. Powtórzyć kroki od 2.4 do 2.6 dla wszystkich sondowanych punktów poboru próbek.
  8. Policz sumę wszystkich liści przebitych igłą w całym stanowisku (tj. dla co najmniej 100 punktów pobierania próbek).
  9. Podziel tę sumę przez liczbę dźgnięć (tj. licząc średnią arytmetyczną). Uzyskana średnia arytmetyczna jest równa rzeczywistej wartości LAI na poziomie stanowiska. Uwaga: Średnia liczba wszystkich świeżych liści zebranych na igle odpowiada rzeczywistej wartości LAI badanego drzewostanu.

3. Analizator koron roślin urządzenie optyczne do szacowania LAI

  1. Na początku należy wykonać inwentaryzację terenową, w tym zbadać warunki terenowe i strukturę badanych drzewostanów (tj. nachylenie i ekspozycję skarpy, typ lasu lub roślinności, zagęszczenie lasu lub roślinności, jednorodność zamknięcia korony, wielkość korony oraz wysokość podstawy korony).
  2. Znajdź odpowiednią otwartą przestrzeń (polanę) o identycznych warunkach nieba jak nad obserwowaną powierzchnią, znajdującą się w maksymalnej odległości 1 km 21, która jest wymagana do odczytów czujnika nad baldachimem.
    1. Ponieważ analizator baldachimu rośliny umożliwia użytkownikowi użycie różnych FOV zarówno w kierunku azymutu (za pomocą limitów widoku ograniczeń), jak i zenitu (poprzez przetwarzanie oprogramowania przez maskowanie pierścieniowe), należy zastosować tę samą nasadkę (i jej orientację) zarówno dla odczytów powyżej, jak i poniżej baldachimu.
    2. Określ wielkość otwartej przestrzeni i wykorzystanie odpowiedniej pokrywy widoku z zakresu pola widzenia. Znane pole widzenia czujnika od pionu w orientacji zenitalnej oraz oszacowanie wysokości najbliższych przeszkód (drzew, terenu, budynków) stanowią najbardziej odpowiednie rozwiązanie, w którym wystarczającą wielkość otwartej przestrzeni można obliczyć zgodnie z równaniem 1:
      Y = H∙tg∙α (1),
      gdzie Y oznacza wymaganą odległość od najbliższej zapory; H oznacza wysokość przeszkody; α oznacza pole widzenia w kierunku od pionowego (Rysunek 4). Zamiast otwartej przestrzeni, wieża wyższa niż badane stanowisko może być używana do wykonywania odczytów nad baldachimem21.
      1. Przy obliczaniu wielkości otwartej przestrzeni należy wziąć pod uwagę nachylenie i niejednorodność terenu.

figure-protocol-4
Rysunek 4: schematyczne przedstawienie pola widzenia czujnika (szary obszar).
α jest pole widzenia czujnika; H oznacza wysokość najbliższej przeszkody; Y oznacza odległość poziomą między operatorem a przeszkodą63.

  1. Na podstawie parametrów konstrukcyjnych stanowiska (jednorodność czaszy) należy określić odpowiedni numer punktu poboru próbek, lokalizację równoodległych punktów poboru próbek znajdujących się w dowolnym transekcie lub siatkę do wykonywania odczytów poniżej baldachimu w badanym stanowisku 9.
    1. Wydedukuj odpowiednią odległość na podstawie zmienności odczytów poniżej baldachimu w terenie.
      1. Powoli poruszaj się z czujnikiem poniżej baldachimu w transekcie i obserwuj zmienność odczytów najbardziej górnego pierścienia. Częstym wynikiem jest niewielka zmienność przerywana wyższymi wartościami. Połowę odległości między tymi wartościami szczytowymi zmienności należy uznać za odpowiednią.
    2. Jeżeli przeprowadzana jest obserwacja sezonowej dynamiki LAI, należy zastosować stałe utrwalenie transektów lub punktów pobierania próbek w obrębie badanego stanowiska (np. za pomocą drewnianych palików lub metalowych patyczków geologicznych).
      UWAGA: Liczba i rozstaw transektów zależą od konkretnej konstrukcji czaszy stanowiska (Rysunek 5).
    3. W jednorodnych drzewostanach wystarczająca liczba transektów waha się od 1 do 3. W przypadku dużej niejednorodności należy zastosować regularną siatkę punktów poboru próbek. Należy wybrać orientację transektów z uwzględnieniem nachylenia i rozmieszczenia drzew w drzewostanie, szczególnie w przypadku rozstawu rzędów. Odstępy między poszczególnymi punktami próbkowania są określane z uwzględnieniem niejednorodności stanowiska, rozmiarów korony, wysokości podstawy korony oraz pola widzenia czujnika (Rysunek 6). W jednorodnych stanowiskach liczba punktów poboru próbek zwykle waha się od 5 do 36 46,50. Poszczególne projekty próbkowania są również opisane przez Baret et al.51; Majasalmi et al.52; Woodgate et al.50; Fleck et al.21; Calders et al.53.
      1. W przypadku pochyłego terenu zorientuj widok czujnika wzdłuż krzywych poziomu.

figure-protocol-5
Rysunek 5: Układy pomiarów w drzewostanach czysto liściastych.
(A), (B) Układy optymalnego rozmieszczenia poszczególnych transektów na czystej plantacji wyznaczone przez sadzenie liniowe (tj. odstępy prostokątne). (C) Układ optymalnego rozmieszczenia poszczególnych transektów na czystej plantacji, ustalony przez sadzenie liniowe w odstępach trójkątnych. (D) Układ optymalnego rozmieszczenia poszczególnych transektów na czystej plantacji, ustalony przez sadzenie liniowe z dwóch wyraźnie różniących się części. (E) Układ optymalnego rozmieszczenia poszczególnych transektów w trybunie z czterema wyraźnie odrębnymi częściami stanowiska. (F) Układ optymalnego rozmieszczenia poszczególnych transektów na czystej plantacji, ustalony przez sadzenie liniowe z dwóch różnych części. (G) Układ optymalnego rozmieszczenia poszczególnych transektów na czystej plantacji, ustalony przez nasadzenia liniowe z trzema wyraźnie odrębnymi częściami reprezentującymi 50%, 25% i 25% całkowitej powierzchni drzewostanu. (H) Rozmieszczenie transektów na stanowiskach utworzonych w wyniku naturalnej regeneracji, gdzie z punktu widzenia dokładności wystarczy około 12 punktów pomiarowych na transekt. Szare transekty można alternatywnie pominąć w pomiarze.

figure-protocol-6
Rysunek 6: Schematyczne przedstawienie wyboru odstępów między punktami pomiarowymi w obrębie transektów w odniesieniu do pola widzenia, gęstości drzewostanu i wysokości podstawy korony.
A: Odpowiednia odległość rozstawu w przypadku schematycznie przedstawionej wysokości i widoku czujnika oraz wysokość podstawy korony, C: Nieodpowiednia odległość rozstawu, ponieważ niektóre części czaszy (D – w kolorze białym) nie są widoczne dla czujnika. W związku z tym odstępy powinny być skorygowane (o b, tj. a = c – b), c*: również skorygowane, odpowiednia odległość odstępu ze względu na skorygowany powiększony kąt widzenia czujnika (cienka przerywana linia).

  1. Chociaż przedstawiono pewne możliwości i poprawki szacowania LAI w warunkach słonecznych47,54, wszystkie pomiary należy wykonywać przy rozproszonym świetle nieba (standardowe zachmurzenie) i warunkach bezwietrznych55,56 (patrz Rysunek 7). Pomimo tego, że analizator baldachimu rośliny umożliwia korektę rozpraszania światła dla pomiarów w warunkach nasłonecznienia21, producent czujnika zaleca stosowanie go w standardowych warunkach zachmurzenia34.
    1. Używaj analizatora baldachimu roślin z dala od bezpośredniego światła słonecznego, ponieważ nasłonecznione liście mogą wyglądać jak jasne piksele na obrazie i nieprawidłowo klasyfikować się jako niebo (efekt półcienia). Najlepiej wykonywać pomiary w warunkach całkowitego zachmurzenia (przy równomiernym zachmurzeniu), gdy rozproszone światło jest równomiernie rozproszone na niebie.
    2. Współczynnik odbicia jest również oczywiście wyższy w świetle słonecznym w porównaniu z rozproszonymi warunkami nieba. Alternatywnie wykonuj pomiary przed wschodem słońca lub po zachodzie słońca, kiedy słońce jest schowane za horyzontem, a roślinność nie jest podświetlana przez słońce (należy pamiętać, że w tych porach dnia środowisko świetlne zmienia się szybko). Należy jednak pamiętać, że ze względu na czułość czujnika, wartości odczytu powinny być wyższe niż ok. 3 na otwartej przestrzeni.
    3. Unikaj deszczu, ponieważ krople deszczu na czujniku wpływają na precyzję pomiarów. Mokry baldachim odbija więcej światła, co może prowadzić do niedoszacowania LAI.
    4. Zapobiegaj silnemu wiatrowi, ponieważ poruszające się elementy rośliny mogą wpływać na odczyty poniżej baldachimu, a tym samym mogą powodować nieprawidłowe wyniki.
    5. Unikaj również mgły w baldachimie.

figure-protocol-7
Rysunek 7: Optymalne warunki pogodowe do przeprowadzenia oszacowania LAI za pomocą analizatora koron roślin. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

  1. Jeśli obserwacja sezonowego przebiegu LAI nie jest potrzebna, należy wykonać wszystkie pomiary od czerwca do połowy września, ponieważ LAI większości gatunków drzew osiąga maksymalną wartość i utrzymuje się (z wyjątkiem suchych lat). Dlatego ten okres jest najbardziej odpowiedni do porównania LAI w sezonie wegetacyjnym38,57,58,59.
    UWAGA: Okres ten powinien być krótszy lub zmodyfikowany w warunkach suszy przy opadaniu liści lub starzeniu się.
  2. Oszacuj wskaźnik powierzchni drzewiastej (WAI, Rysunek 10) w okresie opadania liści (tj. zarówno przed pękaniem pąków wczesną wiosną, jak i po całkowitym opadnięciu liści późną jesienią).
    UWAGA: Biorąc pod uwagę, że analizator baldachimu roślin ma tylko jeden widoczny pas (320-490 nm)34,35 i nie może rozróżnić liści i składników drzewiastych, wyniki uzyskane w sezonie wegetacyjnym reprezentują wskaźnik powierzchni roślin (PAI), który jest sumą LAI i WAI (PAI = LAI + WAI)60. W związku z tym odejmij średnią wartość obu pomiarów WAI wykonanych w okresie liścia od każdego z pomiarów PAI oszacowanych w okresie liścia, aby uzyskać prawidłowe wartości LAI (LAI = PAI – WAI)20,38.
    1. Wykonaj powyższe odczyty czaszy jako pierwszy pomiar każdego transektu lub siatki stojaka na wystarczająco otwartej przestrzeni (patrz krok 3.2).
      UWAGA: Możliwe jest wykonywanie pomiarów w dwóch trybach, ponieważ LAI-2000 PCA (lub jego ulepszone wersje LAI-2200 PCA i LAI-2200C) umożliwiają jednoczesne szacowanie za pomocą dwóch czujników razem (tj. jednego dla odczytów poniżej i jednego dla odczytów powyżej). W takim przypadku czujniki należy skalibrować zgodnie z instrukcją obsługi (LI-COR 2011). Krótko mówiąc, zaleca się, aby użytkownik połączył oba czujniki w jedną jednostkę sterującą w celu ujednolicenia odczytów i czasu, umieszczając czujnik do odczytów nad baldachimem na górze statywu na otwartej przestrzeni, wypoziomowując go i używając tej samej nasadki widoku ograniczeń. Orientacja widoku czujnika powinna być taka sama w kierunku azymutu, jak została użyta do wykonania odczytów poniżej czaszy.
    2. Wykonać odczyty poniżej czaszy w projekcie pomiarów przestrzennych opisanym szczegółowo w ppkt 3.3. Czujnik jest zwykle trzymany na wysokości od 0,5 do 2,0 m nad ziemią21,38, tj. powyżej roślinności podszytowej, poniżej baldachimu i z widoczną poziomicą czujnika.
      1. Poziomica pęcherzykowa jest elementem czujnika. Użyj zaślepek widoku ograniczeń, jeśli czujnik jest trzymany poniżej 2.0 m, aby wykluczyć operatora z pola widzenia. Użyj identycznej nasadki widoku zarówno dla odczytów poniżej, jak i powyżej.
      2. Należy zachować minimalną odległość między czujnikiem a najbliższym elementem nadziemnych części rośliny (łodygi, gałęzie) wynoszącą co najmniej czterokrotność średnicy lub szerokości elementu.
    3. Oblicz wartości WAI na podstawie surowych danych zmierzonych w terenie za pomocą darmowego oprogramowania LAI-2200 File Viewer (FV2200), które jest dostępne pod adresem https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/software.html.
        Ogranicz pole widzenia czujnika w kierunku zenitalnym do trzech górnych pierścieni (tj. 0-43°), aby wykluczyć efekt krawędzi i duże rozmiary odstępów20,61,62.
    4. Przetwarzaj dane przy użyciu standardowych algorytmów dla LAI-2000 PCA i ustaw parametry do dokonywania ocen za pomocą FV2200 zgodnie z instrukcją obsługi34.
  3. Wyznacz roczną wartość WAI jako średnią arytmetyczną z obu pomiarów wykonanych przed rozpoczęciem sezonu wegetacyjnego (tj. przed zerwaniem pąków) i po całkowitym opadnięciu liści (Rysunek 10).
  • Oszacuj PAI przy użyciu tej samej procedury, która została użyta do oszacowania WAI (z kroku 3.6.1-3.6.3).
  • Oblicz rzeczywistą wartość LAI na poziomie stanowiska jako różnicę między średnimi wartościami PAI i WAI (LAI = PAI – WAI)20,38.

    • Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

    Results

    $$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

    Średnie wartości LAI na poziomie drzewostanów wszystkich badanych drzewostanów w sezonie wegetacyjnym 2013 są przedstawione w Rysunek 8. Na wszystkich powierzchniach z wyjątkiem A najwyższe wartości zostały zmierzone za pomocą pułapek na śmieci, które służą jako poziom odniesienia. Z kolei najwyższą średnią wartość LAI oszacowano za pomocą techniki igłowej na powierzchni A. Wszystkie różnice między wartościami LAI oszacowanymi za pomocą pułapek na śmieci i analizatora koron roślin nie były i...

    Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

    Discussion

    $$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

    Pułapki na śmieci są uważane za jedną z najdokładniejszych metod szacowania LAI8, ale są bardziej pracochłonne i czasochłonne niż metody pośrednie35,64, które zostały włączone do tego protokołu. W ramach całej procedury szacowania LAI przy użyciu pułapek na śmieci, precyzyjne oszacowanie SLA jest najbardziej krytycznym punktem10, ponieważ SLA może się różnić w zależności od gatunku roślin65, ...

    Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

    Disclosures

    $$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

    Autorzy nie mają nic do ujawnienia. Reprezentatywne wyniki wykorzystano z artykułu Černý J, Haninec P, Pokorný R (2018) Wskaźnik powierzchni liści szacowany metodami bezpośrednimi, półbezpośrednimi i pośrednimi w europejskich drzewostanach buka i klonu jaworowego. Dziennik Badań Leśnych. doi: 10.1007/s11676-018-0809-0 (wersja online) na podstawie uprzejmej zgody redakcji Journal of Forestry Research.

    Acknowledgements

    $$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

    Jesteśmy wdzięczni redakcji Journal of Forestry Research za zachęcenie i upoważnienie nas do wykorzystania reprezentatywnych wyników w tym protokole z opublikowanego tam artykułu. Dziękujemy również dwóm anonimowym recenzentom za cenne uwagi, które przyczyniły się do znacznego ulepszenia manuskryptu. Badania zostały sfinansowane przez Ministerstwo Rolnictwa Republiki Czeskiej, wsparcie instytucjonalne MZE-RO0118 oraz Narodową Agencję Badań Rolniczych (nr projektu QK1810126).

    Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

    Materials

    List of materials used in this article
    NameCompanyCatalog NumberComments
    Miernik powierzchniLI-COR Biosciences Inc., NE, USALI-3100Chttps://www.licor.com/env/products/leaf_area/LI-3100C/
    komputerowy system analizy obrazuRegent Instruments Inc., CAPrzeglądarka plików WinFOLIA
    http://www.regentinstruments.com/assets/images_winfolia2/WinFOLIA2018-s.pdf LI-COR Biosciences Inc., NE, USAFV2200C Oprogramowaniehttps://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/software.html
    Piec laboratoryjnyAmerex Instruments Inc., CA, USACV150https://www.labcompare.com/4-Drying-Ovens/2887-IncuMax-Convection-Oven-250L/?pda=4|2887_2_0|||
    System analizy obrazu liściUrządzenia Delta-T, Wielka BrytaniaWD3 WinDIAShttps://www.delta-t.co.uk/product/wd3/
    Pułapki na śmieciDowolnaNAZobacz rys. 2
    IgłaDowolnaNAMaksymalna średnica 2 mm
    Analizator baldachimuroślin LI-COR Biosciences Inc., NE, USALAI-2000 PCALAI-2200 PCA lub LAI-2200C jako ulepszone wersje LAI-2000 PCA mogą być używane, patrz: https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/
    Przenośny laserowy miernik powierzchni liściCID Bio-Science, WA, USACI-202https://cid-inc.com/plant-science-tools/leaf-area-measurement/ci-202-portable-laser-leaf-area-meter/
    Przenośny miernik powierzchni liściADC, BioScientic Ltd., Wielka BrytaniaAM350https://www.adc.co.uk/products/am350-portable-leaf-area-meter/
    Przenośny miernik powierzchni liściBionics Scientific Technogies (P.) Ltd., IndieBSLM101http://www.bionicsscientific.com/measuring-meters/leaf-area-index-meter.html
    Przenośny miernik powierzchni liściLI-COR Biosciences Inc., NE, USALI-3000Chttps://www.licor.com/env/products/leaf_area/LI-3000C/

    References

    $$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
    1. Chen, J. M., Black, T. A. Defining leaf area index for non-flat leaves. Plant, Cell and Environment. 15 (4), 421-429 (1992).
    2. Sellers, J. P., et al. Modelling the exchanges of energy, water, and carbon between continents and the atmosphere. Science. 275, 502-509 (1997).
    3. Calvet, J. C., et al. An interactive vegetation SVAT model tested against data from six contrasting sites. Agricultural and Forest Meteorology. 92 (2), 73-95 (1998).
    4. Wang, Y. P., Leuning, R. A two-leaf model for canopy conductance, photosynthesis and partitioning of available energy. I. Model description and comparison with multi-layered model. Agricultural and Forest Meteorology. 91 (1-2), 89-111 (1998).
    5. Asner, G. P., Scurlock, J. M. O., Hicke, J. A. Global synthesis of leaf area index observations: implications for ecological and remote sensing studies. Global Ecology and Biogeography. 12, 191-205 (2003).
    6. Welles, J. M. Some indirect methods of estimating canopy structure. Remote Sensing Reviews. 5 (1), 31-43 (1990).
    7. Welles, J. M., Cohen, S. Canopy structure measurement by gap fraction analysis using commercial instrumentation. Journal of Experimental Botany. 47 (302), 1335-1342 (1996).
    8. Chen, J. M., Rich, P. M., Gower, S. T., Norman, J. M., Plummer, S. Leaf area index of boreal forests: Theory, techniques, and measurement. Journal of Geophysical Research. 102 (D24), 29429-29443 (1997).
    9. Weiss, M., Baret, F., Smith, G. J., Jonckheere, I., Coppin, P. Review of methods for in situ leaf area index (LAI) determination. Part II. Estimation of LAI, errors and sampling. Agricultural and Forest Meteorology. 121, 37-53 (2004).
    10. Bréda, N. J. J. Ground-based measurements of leaf area index: a review of methods, instruments and current controversies. Journal of Experimental Botany. 54, 2403-2417 (2003).
    11. Jonckheere, I., et al. Review of methods for in situ leaf area index determination. Part I. Theories, sensors, and hemispherical photography. Agricultural and Forest Meteorology. 121 (1-2), 19-35 (2004).
    12. Zheng, G., Moskal, M. Retrieving leaf area index (LAI) using remote sensing: theories, methods and sensors. Sensors. 9 (4), 2719-2745 (2009).
    13. Fassnacht, K. S., Gower, S. T., Norman, J. M., McMurtrie, R. E. A comparison of optical and direct methods for estimating foliage surface area index in forests. Agricultural and Forest Meteorology. 71 (1-2), 183-207 (1994).
    14. Gower, S. T., Kucharik, C. J., Norman, J. M. Direct and indirect estimation of leaf area index, fAPAR, and net primary production of terrestrial ecosystems. Remote Sensing of Environment. 70 (1), 29-51 (1999).
    15. Chason, J. W., Baldocchi, D. D., Huston, M. A. A comparison of direct and indirect methods for estimating forest canopy leaf area. Agricultural and Forest Meteorology. 57 (1-3), 107-128 (1991).
    16. Eriksson, H., Eklundh, L., Hall, K., Lindroth, A. Estimating LAI in deciduous forest stands. Agricultural and Forest Meteorology. 129 (1-2), 27-37 (2005).
    17. Ukonmaanaho, L., Pitman, R., Bastrup-Birk, A., Bréda, N. J. J., Rautio, P. Sampling and analysis of litterfall. Manual Part XIII. In: UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre (ed.): Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. , Thünen Institute for Forest Ecosystems. Eberswalde, Germany. (2016).
    18. McShane, M. C., Carlile, D. W., Hinds, W. T. The effect of collector size on forest litter-fall collection and analysis. Canadian Journal of Forest Research. 13 (6), 1037-1042 (1993).
    19. Battaglia, M., Cherry, M., Beadle, C., Sands, P., Hingston, A. Prediction of leaf area index in eucalypt plantations: effects of water stress and temperature. Tree Physiology. 18 (8-9), 521-528 (1998).
    20. Dufrêne, E., Bréda, N. J. J. Estimation of deciduous forest leaf area index using direct and indirect methods. Oecologia. 104 (2), 156-162 (1995).
    21. Fleck, S., et al. Leaf area measurements. Manual Part XVII. In: UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre (Ed.) Manual of methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. , Thünen Institute of Forest Ecosystems. Eberswalde, Germany. (2016).
    22. Fellner, H., Dirnberger, G. F., Sterba, H. Specific leaf area of European larch (Larix decidua Mill.). Trees-Structure and Function. 30 (4), 1237-1244 (2016).
    23. Niinemets, Ü Acclimation to low irradiance in Picea abies: influence of past and present light climate on foliage structure and function. Tree Physiology. 17 (11), 723-732 (1997).
    24. Čermák, J. Leaf distribution in large trees and stands of the floodplain forest in southern Moravia. Tree Physiology. 18 (11), 727-737 (1998).
    25. Chianucci, F., Cutini, A. Estimation of canopy properties in deciduous forests with digital hemispherical and cover photography. Agricultural and Forest Meteorology. 168, 130-139 (2013).
    26. Essaghi, S., Hachmi, M., Yessef, M., Dehhaoui, M. Leaf shrinkage: a predictive indicator of the potential variation of the surface area-to-volume ratio according to the leaf moisture content. SpringerPlus. 5, 1229(2016).
    27. Chianucci, F., MacFarlane, C., Pisek, J., Cutini, A., Casa, R. Estimation of foliage clumping from the LAI-2000 Plant Canopy Analyser: effect of view caps. Trees-Structure and Function. 29, 355-366 (2015).
    28. Bequet, R. Environmental determinants of the temporal and spatial variability in leaf area index of Fagus sylvatica L., Quercus robur L., and Pinus sylvestris L. Thesis. , University of Antwerp. Antwerp. (2011).
    29. Goodall, D. W. Some considerations in the use of point quadrats for the analysis of vegetation. Australian Journal of Biological Sciences. 5 (1), 1-41 (1952).
    30. Warren Wilson, J. Analysis of the spatial distribution of foliage by two-dimensional point quadrats. New Phytologist. 58 (1), 92-99 (1959).
    31. Warren Wilson, J. Inclined point quadrats. New Phytologist. 59 (1), 1-7 (1960).
    32. Warren Wilson, J. Estimation of foliage denseness and foliage angle by inclined point quadrants. Australian Journal of Botany. 11 (1), 95-105 (1963).
    33. Nizinski, J. J., Saugier, B. A model of leaf budding and development for a mature Quercus forest. Journal of Applied Ecology. 25 (2), 643-655 (1988).
    34. LI-COR. Instruction manual. LAI-2200 Plant Canopy Analyzer. , LI-CORM. Lincoln, Nebraska, USA. (2011).
    35. Yan, G., et al. Review of indirect optical measurements of leaf area index: Recent advances, challenges, and perspectives. Agricultural and Forest Meteorology. 265, 390-411 (2018).
    36. Hicks, S. K., Lascano, R. J. Estimation of leaf area index for cotton canopies using the Li-Cor LAI 2000 plant canopy analyser. Agronomy Journal. 87, 458-464 (1995).
    37. He, Y., Guo, X., Wilmshurst, J. F. Comparison of different methods for measuring leaf area index in a mixed grassland. Canadian Journal of Plant Science. 87 (4), 803-813 (2007).
    38. Černý, J., Haninec, P., Pokorný, R. Leaf area index estimated by direct, semi-direct, and indirect methods in European beech and sycamore maple stands. Journal of Forestry Research. online version, 1-10 (2018).
    39. Gower, S. T., Norman, J. M. Rapid estimation of leaf area index in conifer and broad-leaf plantations. Ecology. 72 (5), 1896-1900 (1991).
    40. Planchais, I., Pontailler, J. Y. Validity of leaf areas and angles estimated in a beech forest from analysis of gap frequencies, using hemispherical photographs and a plant canopy analyser. Annals of Forest Science. 56 (1), 1-10 (1999).
    41. Danner, M., Locherer, M., Hank, T., Richter, K. Measuring leaf area index (LAI) with the Li-Cor LAI 2200C or LAI-2200 (+2200 Clear Kit) – Theory, measurement, problems, interpretation. EnMAP Field Guide Technical Report, GFZ Data Services. , (2015).
    42. Chen, J. M., Black, T. A., Adams, R. S. Evaluation of hemispherical photography for determining plant area index and geometry of a forest stand. Agricultural and Forest Meteorology. 56 (1-2), 129-143 (1991).
    43. Stenberg, P. Correcting LAI-2000 estimates for the clumping of needles in shoots of conifer. Agricultural and Forest Meteorology. 79 (1-2), 1-8 (1996).
    44. Chen, J. M., Cihlar, J. Quantifying the effect of canopy architecture on optical measurements of leaf area index using two gap size analysis methods. IEEE Transactions on Geosciences and Remote Sensing. 33 (3), 777-787 (1995).
    45. Chen, J. M. Optically-based methods for measuring seasonal variation of leaf area index in boreal conifer stands. Agricultural and Forest Meteorology. 80 (2-4), 135-163 (1996).
    46. Lang, A. R. G. Application of some Cauchy’s theorems to estimation of surface area of leaves, needles and branches of plants and light transmittance. Agricultural and Forest Meteorology. 55 (3-4), 191-212 (1991).
    47. Kobayashi, H., Ryu, Y., Baldocchi, D. D., Welles, J. M., Norman, J. M. On the correct estimation of gap fraction: How to remove scattered radiation in gap fraction measurements? Agricultural and Forest Meteorology. 170-183, 170-183 (2013).
    48. Sprintsin, M., Cohen, S., Maseyk, K., Rotenberg, E., Grünzweig, J., Karnieli, A., Berliner, P., Yakir, D. Long term and seasonal courses of leaf area index in semi-arid forest plantation. Agricultural and Forest Meteorology. 151 (5), 565-574 (2011).
    49. Cutini, A., Matteucci, G., Mugnozza, G. S. Estimation of leaf area index with the Li-Cor LAI 2000 in deciduous forests. Forest Ecology and Management. 105 (1-3), 55-65 (1998).
    50. Woodgate, W., Soto-Berelov, M., Suarez, L., Jones, S., Hill, M., Wilkes, P., Axelsson, C., Haywood, A., Mellor, A. Searching for the optimal sampling design for measuring LAI in an upland rainforest. Proceedings of the Geospatial Science Research Symposium GSR2, December, Melbourne, Australia, , (2012).
    51. Baret, F., et al. VALERI: a network of sites and a methodology for the validation of medium spatial resolution land satellite products. Remote Sensing of Environment. 76 (3), 1-20 (2008).
    52. Majasalmi, T., Rautiainen, M., Stenberg, P., Rita, H. Optimizing the sampling scheme for LAI-2000 measurements in a boreal forest. Agricultural and Forest Meteorology. 154-155, 38-43 (2012).
    53. Calders, K., et al. Variability and bias in active and passive ground-based measurements of effective plant, wood and leaf area index. Agricultural and Forest Meteorology. 252, 231-240 (2018).
    54. Leblanc, S. G., Chen, J. M. A practical method for correcting multiple scattering effects on optical measurements of leaf area index. Agricultural and Forest Meteorology. 110, 125-139 (2001).
    55. Rich, P. M. Characterizing plant canopies with hemispherical photographs. Remote Sensing Reviews. 5 (1), 13-29 (1990).
    56. Čater, M., Schmid, I., Kazda, M. Instantaneous and potential radiation effect on underplanted European beech below Norway spruce canopy. European Journal of Forest Research. 132 (1), 23-32 (2013).
    57. Le Dantec, V., Dufrêne, E., Saugier, B. Interannual and spatial variation in maximum leaf area index of temperate deciduous stands. Forest Ecology and Management. 134 (1-3), 71-81 (2000).
    58. Mussche, S., Samson, R., Nachtergale, L., De Schrijver, A., Lemeur, R., Lust, N. A comparison of optical and direct methods for monitoring the seasonal dynamics of leaf area index in deciduous forests. Silva Fennica. 35 (4), 373-384 (2001).
    59. Bequet, R., Campioli, M., Kint, V., Vansteenkiste, D., Muys, B., Ceulemans, R. Leaf area index development in temperate oak and beech forests is driven by stand characteristics and weather conditions. Trees-Structure and Function. 25 (5), 935-946 (2011).
    60. Neumann, H. H., Den Hartog, G. D., Shaw, R. H. Leaf-area measurements based on hemispheric photographs and leaf-litter collection in a deciduous forest during autumn leaf-fall. Agricultural and Forest Meteorology. 45 (3-4), 325-345 (1989).
    61. Küßner, R., Mosandl, R. Comparison of direct and indirect estimation of leaf area index in mature Norway spruce stands of eastern Germany. Canadian Journal of Forest Research. 30 (3), 440-447 (2000).
    62. Pokorný, R., Marek, M. V. Test of accuracy of LAI estimation by LAI-2000 under artificially changed leaf to wood area proportions. Biologia Plantarum. 43 (4), 537-544 (2000).
    63. Pokorný, R. Estimation of leaf area index in pure forest stands. Certificated methodology. , L.V. Print, Uherské Hradišt? (2015).
    64. Lang, A. R. G., Yueqin, X., Norman, J. M. Crop structure and the penetration of direct sunlight. Agricultural and Forest Meteorology. 35 (1-4), 83-101 (1985).
    65. Niinemets, Ü, Kull, K. Leaf weight per area and leaf size of 85 Estonian woody species in relation to shade tolerance and light availability. Forest Ecology and Management. 70 (1-3), 1-10 (1994).
    66. Bouriaud, O., Soudani, K., Bréda, N. J. J. Leaf area index from litter collection: impact of specific leaf area variability within a beech stand. Canadian Journal of Remote Sensing. 29 (3), 371-380 (2003).
    67. Burton, A. J., Pregitzer, K. S., Reed, D. D. Leaf area and foliar biomass relationships in northern hardwood forests located along an 800 km acid deposition gradient. Forest Science. 37 (4), 1041-1059 (1991).
    68. Finotti, R., Rodrigues, F. S., Cerqueira, R., Vinícius, V. M. A method to determine the minimum number of litter traps in litterfall studies. Biotropica. 35 (3), 419-421 (2003).
    69. Yang, Y., Yanai, R. D., See, C. R., Arthur, M. A. Sampling effort and uncertainty in leaf litterfall mass and nutrient flux in northern hardwood forests. Ecosphere. 8 (11), e01999(2017).
    70. Law, B. E., Cescatti, A., Baldocchi, D. D. Leaf area distribution and radiative transfer in open-canopy forests: implications for mass and energy exchange. Tree Physiology. 21 (12-13), 777-787 (2001).
    71. Guiterman, C. H., Seymour, R. S., Weiskittel, A. R. Long-term thinning effects on the leaf area of Pinus strobus L. as estimated from litterfall and individual-tree allometric models. Forest Science. 58 (1), 85-93 (2013).
    72. Liu, Z., Chen, J. M., Jin, G., Qi, Y. Estimating seasonal variations of leaf area index using litterfall collection and optical methods in four mixed evergreen-coniferous forests. Agriculture and Forest Meteorology. 209, 36-48 (2015).
    73. LI-COR. Instruction Manual. LAI-2000 Plant Canopy Analyzer. , LI-COR. Lincoln, Nebraska, USA. (1991).
    74. Mason, E. G., Diepstraten, M., Pinjuv, G. L., Lasserre, J. P. Comparison of direct and indirect leaf area index measurements of Pinus radiata D. Don. Agricultural and Forest Meteorology. 166-167, 113-119 (2012).
    75. Deblonde, G., Penner, M., Royer, A. Measuring leaf-area index with the Li-Cor Lai-2000 in pine stands. Ecology. 75 (5), 1507-1511 (1994).
    76. Zou, J., Yan, G., Zhu, L., Zhang, W. Woody-to-total area ratio determination with a multispectral canopy imager. Tree Physiology. 29 (8), 1069-1080 (2009).
    77. Zhu, X., et al. Improving leaf area index (LAI) estimation by correcting for clumping and woody effects using terrestrial laser scanning. Agricultural and Forest Meteorology. 263, 276-286 (2018).
    78. Li, Z., Strahler, A., Schaaf, C., Jupp, D., Schaefer, M., Olofsson, P. Seasonal change of leaf and woody area profiles in a midaltitude deciduous forest canopy from classified dual-wavelenght terrestrial lidar point clouds. Agricultural and Forest Meteorology. 262, 279-297 (2018).
    79. Chen, J. M., Black, T. A. Foliage area and architecture of plant canopies from sunfleck size distributions. Agricultural and Forest Meteorology. 60 (3-4), 249-266 (1992).
    80. Leblanc, S. G., Chen, J. M., Fernandes, R., Deering, D. V., Conley, A. Methodology comparison for canopy structure parameters extraction from digital hemispherical photography in boreal forests. Agricultural and Forest Meteorology. 129 (3-4), 187-207 (2005).
    81. Lang, A. R. G., Yueqin, X. Estimation of leaf area index from transmission of direct sunlight in discontinuous canopies. Agricultural and Forest Meteorology. 37 (3), 229-243 (1986).
    82. Leblanc, S. G. Correction to the plant canopy gap-size analysis theory used by the Tracing Radiation and Architecture of Canopies instrument. Applied Optics. 41 (36), 7667-7670 (2002).
    83. Leblanc, S. G., Chen, J. M., Kwong, M. Tracing Radiation and Architecture of Canopies MANUAL 2.1.4. , Natural Resources Canada. (2005).
    84. Hu, R., Yan, G., Mu, X., Luo, J. Indirect measurement of leaf area index on the basis of path length distribution. Remote Sensing of Environment. 155, 239-247 (2014).

    Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

    Reprints and Permissions

    Request permission to reuse the text or figures of this JoVE article

    Request Permission

    Tags

    Leaf Area IndexLitter TrapsNeedle TechniquePlant Canopy AnalyzerSpecific Leaf AreaWoody Area IndexDigital Hemispherical PhotographsLaser Scanning TechnologyRemote SensingForest Stands

    Related Articles