Subskrypcja JoVE jest wymagana do oglądania tego materiału. Zaloguj się lub rozpocznij bezpłatny okres próbny.

Artykuł metodologiczny

Modelowanie spektrum wielkości makrobezkręgowców i ryb w ekosystemach strumieni

7.2K wyświetleń

⸱

DOI:

10.3791/59945

⸱

30 lipca 2019

 ,  , 
1Center for Environmental Studies, Virginia Commonwealth University, 2Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Tennessee, 3Department of Environmental Quality

W tym artykule

Podsumowanie

To jest protokół do modelowania spektrum wielkości (relacji skalowania między indywidualną masą a gęstością populacji) dla połączonych danych o rybach i bezkręgowcach ze strumieni i rzek, w których można brodzić. Metody obejmują: techniki terenowe do ilościowego pobierania próbek ryb i bezkręgowców; metody laboratoryjne do standaryzacji danych terenowych; i statystyczna analiza danych.

Streszczenie

Spektrum wielkości jest odwrotną, allometryczną współleżanką skalowania między średnią masą ciała (M) a gęstością (D) osobników w społeczności ekologicznej lub sieci pokarmowej. Co ważne, spektrum wielkości zakłada, że głównym wyznacznikiem obfitości w ekosystemie jest wielkość osobnika, a nie cechy behawioralne lub cechy historii życia gatunku. Tak więc, w przeciwieństwie do tradycyjnych relacji allometrycznych, które koncentrują się na danych na poziomie gatunku (np. średnia wielkość ciała gatunku w stosunku do gęstości populacji), analizy widm wielkości są "ataksyjne" – poszczególne okazy są identyfikowane tylko na podstawie ich wielkości, bez uwzględnienia tożsamości taksonomicznej. Modele widm wielkości są skutecznymi reprezentacjami tradycyjnych, złożonych sieci pokarmowych i mogą być wykorzystywane zarówno w kontekstach opisowych, jak i predykcyjnych (np. przewidywanie reakcji dużych konsumentów na zmiany w zasobach podstawowych). Badania empiryczne z różnych ekosystemów wodnych wykazały również umiarkowany lub wysoki poziom podobieństwa w nachyleniach widm wielkości, co sugeruje, że powszechne procesy mogą regulować obfitość małych i dużych organizmów w bardzo różnych warunkach. Jest to protokół do modelowania spektrum wielkości na poziomie społeczności w strumieniach nadających się do brodzenia. Protokół składa się z trzech głównych etapów. Po pierwsze, należy zebrać ilościowe próbki ryb bentosowych i bezkręgowców, które można wykorzystać do oszacowania lokalnego zagęszczenia. Po drugie, ustandaryzuj dane dotyczące ryb i bezkręgowców, przekształcając wszystkie osobniki w jednostki ataksyjne (tj. osobniki zidentyfikowane na podstawie wielkości, niezależnie od tożsamości taksonomicznej) i sumując osobniki w pojemnikach o rozmiarze logarytmu2. Po trzecie, użyj regresji liniowej do modelowania związku między szacunkami ataksji M i D. Szczegółowe instrukcje są zawarte w niniejszym dokumencie, aby wykonać każdy z tych kroków, w tym niestandardowe oprogramowanie ułatwiające szacowanie D i modelowanie widm rozmiarów.

Wprowadzenie

Relacje skalowania wielkości ciała, takie jak pozytywna korelacja między masą ciała a tempem metabolizmu, są dobrze znane na poziomie pojedynczego organizmu i są obecnie badane na wyższych poziomach organizacji1,2,3. Te zależności allometryczne najczęściej przyjmują formę funkcji potęgowych Y = aMb, gdzie Y jest badaną zmienną (np. metabolizmem, liczebnością lub rozmiarem rewiru), M to masa ciała pojedynczej lub średniej jednostki, b jest współczynnikiem skalowania, a a jest stałą. Dla ułatwienia statystycznego dane Y i M są często przekształcane logarytmicznie przed analizą, a następnie modelowane za pomocą równań liniowych postaci log (Y) = log (a) + b log (M), gdzie b i log (a) stają się odpowiednio nachyleniem i wyznacznikiem modelu liniowego.

Widmo wielkości jest rodzajem zależności allometrycznej, która przewiduje zagęszczenie (D, liczba osobników na jednostkę powierzchni) lub biomasę (B, sumaryczna masa osobników na jednostkę powierzchni) jako funkcję M (dodatkowe informacje na temat stosowania „znormalizowanych” szacunków D lub B znajdują się w sekcji 4). Podobnie jak inne zależności skalowania między M a D lub między M a B, widmo wielkości odgrywa centralną rolę w ekologii podstawowej i stosowanej. Na poziomie populacyjnym biolodzy często interpretują ujemne zależności D Diagram równowagi statycznej; równanie równowagi momentów sił; Στ=0; wektory sił; fizyka edukacyjna. M jako dowód na zależne od zagęszczenia przeżywanie lub jako modele pojemności środowiska ekosystemu (tj. „regułę samoczynnego przerzedzania”)4,5. Na poziomie wspólnoty zależności B Diagram równowagi statycznej; równanie równowagi momentów sił; Στ=0; wektory sił; fizyka edukacyjna. M mogą być wykorzystywane do badania efektów zaburzeń antropogenicznych na poziomie systemu, takich jak połowy selektywne ze względu na wielkość6,7. Allometryczne skalowanie D i B względem M jest również kluczowe dla niedawnych wysiłków mających na celu zjednoczenie ekologii populacji, wspólnot i ekosystemów2,8,9.

Szczególnie istotną cechą spektrum wielkości jest fakt, że jest ono całkowicie ataksyczne9,10. Punkt ten łatwo przeoczyć podczas porównywania wykresów rozrzutu danych D Diagram równowagi statycznej; równanie równowagi momentów sił; Στ=0; wektory sił; fizyka edukacyjna. M lub B Diagram równowagi statycznej; równanie równowagi momentów sił; Στ=0; wektory sił; fizyka edukacyjna. M, jednak rozróżnienie między modelami taksycznymi a ataksycznymi jest kluczowe. W modelach taksycznych pojedyncza wartość M jest używana do reprezentacji średniej masy ciała każdego osobnika danego gatunku lub taksonu11. W modelach ataksycznych wszystkie osobniki w zbiorze danych są podzielone na szereg przedziałów wielkości ciała lub koszyków M, niezależnie od ich tożsamości taksonomicznej12. To drugie, ataksyczne podejście jest korzystne w ekosystemach wodnych, w których wiele taksonów wykazuje wzrost nieokreślony i przechodzi jedną lub więcej ontogenetycznych zmian w zachowaniu żywieniowym; w takich przypadkach pojedyncza średnia M na poziomie gatunku zatuszuje fakt, że gatunek może pełnić różne role funkcjonalne w trakcie swojego cyklu życiowego9,13,14.

W niniejszym materiale przedstawiamy kompletny protokół ilościowego określania widma wielkości w brodzonych strumieniach i rzekach. Protokół rozpoczyna się od metod poboru prób terenowych w celu zgromadzenia niezbędnych danych dotyczących ryb i bentosowych makrobezkręgowców. Ryby zostaną odłowione za pomocą procesu próbkowania polegającego na „trzykrotnym wyczerpaniu” (three-pass depletion). Obfitość zostanie następnie oszacowana na podstawie danych o wyczerpaniu przy użyciu metody Zippina15. W próbkowaniu metodą wyczerpania osobniki ryb w zamkniętym odcinku badawczym (tj. osobniki nie mogą wejść ani opuścić zamkniętego odcinka) są usuwane z tego odcinka w trzech kolejnych próbach. W ten sposób liczba pozostałych ryb będzie stopniowo maleć. Na podstawie tego trendu wyczerpania można oszacować całkowitą obfitość w badanym odcinku, a następnie przeliczyć ją na D (liczba ryb na m2), wykorzystując znaną powierzchnię badanego odcinka. Bentosowe makrobezkręgowce zostaną zebrane za pomocą standardowych próbników o stałej powierzchni, a następnie zidentyfikowane i zmierzone w laboratorium.

Następnie połączone dane dotyczące ryb i makrobezkręgowców zostaną podzielone na przedziały wielkościowe. Tradycyjnie do wyznaczania granic przedziałów wielkościowych stosowano skalę oktawową lub log2 (tj. przedziały podwajające16). Po ustaleniu listy przedziałów wielkościowych, przypisanie poszczególnych bentosowych makrobezkręgowców do odpowiednich przedziałów jest proste, ponieważ bezkręgowce są bezpośrednio zliczane jako liczba osobników na jednostkę powierzchni. Jednak szacowanie liczebności ryb w przedziałach wielkościowych jest bardziej abstrakcyjne, ponieważ szacunki te są wywnioskowane z danych o ubytku. Dlatego przedstawiono szczegółowe instrukcje szacowania liczebności ryb w przedziałach wielkościowych, niezależnie od tożsamości taksonomicznej, na podstawie danych z próbek ubytku.

Na koniec, do zamodelowania widma wielkości zostanie wykorzystana regresja liniowa. Niniejszy protokół jest w pełni zgodny z oryginalną, ogólną metodą Kerr i Dickie16 i identyczny z metodami zastosowanymi przez McGarvey i Kirk (2018)17 w badaniu widm wielkości ryb i bezkręgowców w strumieniach Wirginii Zachodniej. Stosując ten protokół, badacze mogą zapewnić, że ich wyniki będą bezpośrednio porównywalne z innymi badaniami opierającymi się na pracy Kerr i Dickie16, co przyspieszy szerokie i rzetelne zrozumienie zależności skalowania wielkości ciała w ekosystemach słodkowodnych oraz mechanizmów, które nimi kierują.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Protokół

Wszystkie opisane tutaj metody zostały zatwierdzone przez Instytucjonalny Komitet ds. Opieki i Wykorzystania Zwierząt (IACUC) Uniwersytetu Virginia Commonwealth.

1. Pobieranie i przetwarzanie próbek ryb

  1. Izolowanie ryb w obrębie odcinka badawczego w celu stworzenia zamkniętego zespołu ryb
    1. Wyznacz górny i dolny koniec odcinka badawczego (kierunek określono względem obserwatora zwróconego „pod prąd”, czyli przeciwko nurtowi wody), a następnie oznacz końce za pomocą usuwalnej taśmy flagującej.
      UWAGA: Całkowita długość odcinka badawczego jest dowolna, ale powinna być wystarczająca, aby objąć reprezentatywny wybór różnych typów siedlisk (np. bystrzy, odcinków szybkich, dołków, podmytych brzegów) występujących w całym strumieniu. W większości przypadków odpowiedni będzie odcinek badawczy o długości 100—200 m.
    2. Zmierz szerokość zamulonego koryta strumienia w 5—10 przekrojach, rozmieszczonych równomiernie wzdłuż długości odcinka badawczego. Oszacuj całkowitą powierzchnię odcinka badawczego jako średnią szerokość zamulonego koryta pomnożoną przez całkowitą długość odcinka.
    3. Zabezpiecz sieci blokujące (tj. sieci w formie zapławików bezwęzłowych z pływakami na górnej linie i obciążnikami na dolnej linii) w poprzek koryta strumienia na górnym i dolnym końcu odcinka badawczego. Użyj sieci o oczkach średnich lub grubych (6.3—9.5 mm lub ¼—3/8 cala), aby zminimalizować gromadzenie się zanieczyszczeń i zapychanie. Nie używaj sieci o dużych oczkach (>12.7 mm), ponieważ małe ryby przez nie przepłyną.
      UWAGA: Przed pobieraniem prób przygotuj zestaw montażowy, który obejmuje: (i) 8 długich (długość ≥15 m) odcinków liny polipropylenowej (średnica 9.5 mm lub 3/8 cala) oraz (ii) 8 pasów mocujących z zatrzaskiem mimośrodowym. Nie używaj pasów z grzechotką, ponieważ mogą one pęknąć i spowodować poważne obrażenia w momencie zwolnienia obciążenia.
      1. Na górnym końcu odcinka badawczego zlokalizuj drzewo, korzeń, duży kamień lub inny solidny obiekt, który może służyć jako kotwica dla sieci po każdej stronie strumienia. Dostępność odpowiednich punktów kotwiczenia po obu stronach strumienia prawdopodobnie wpłynie na położenie górnej granicy.
      2. Wybierz jeden odcinek liny polipropylenowej i stwórz pętlę na każdym końcu, używając węzła bowline (wyblinki). Używaj wyłącznie węzła bowline, ponieważ inne węzły mogą zostać trwale zaciśnięte pod wpływem wilgoci i wysokiego napięcia. Instrukcje wiązania węzła bowline znajdują się na Rysunku 1.
      3. Owiń linę wokół drzewa/korzenia/kamienia i przeciągnij pętlę z jednego końca przez pętlę z drugiego końca, aby stworzyć punkt kotwiczenia (Rysunek 2). Skróć lub wydłuż kotwicę linową, dodając lub usuwając owinięcia wokół drzewa/korzenia/kamienia.
      4. Powtórz kroki 1.1.3.1—1.1.3.3, aby ustanowić drugi punkt kotwiczenia po przeciwnej stronie strumienia.
      5. Stwórz pętlę w linach w każdym z czterech narożników sieci blokującej, używając węzła bowline. Używaj wyłącznie węzła bowline (Rysunek 1).
      6. Połącz oba końce górnej linii sieci blokującej (linii z pływakami) z punktami kotwiczenia za pomocą pasów mocujących z zatrzaskiem mimośrodowym. Włóż haki na obu końcach pasa mocującego do pętli w narożnikach sieci blokującej i do punktów kotwiczenia (Rysunek 2). Przeciągnij wolny koniec pasa przez klamrę mimośrodową, aby zaciśnąć każdy punkt styku.
        UWAGA: Aby zwolnić napięcie kotwic (w celu regulacji ustawienia sieci blokującej lub jej usunięcia po zakończeniu pobierania prób), naciśnij przycisk mimośrodowy na każdym z pasów mocujących.
      7. Zabezpiecz dolną linię sieci blokującej (linię z obciążnikami), przymocowując ją do brzegu strumienia za pomocą śledzi namiotowych.
      8. Uszczelnij dno strumienia, używając dużych kamieni do dociśnięcia sieci blokującej. Umieść kamienie po stronie sieci zwróconej w górę strumienia. Upewnij się, że góra sieci pozostaje powyżej poziomu wody (Rysunek 2). W razie potrzeby dostosuj wysokość punktu lub punktów kotwiczenia.
      9. Zainstaluj drugą sieć blokującą, powtarzając kroki 1.1.3.1—1.1.3.8 na dolnym końcu odcinka badawczego.
  2. Przeprowadź pierwsze z 3 przejść uszczuplających (depletion passes) w obrębie zamkniętego odcinka badawczego. Protokół ten zakłada dostępność plecakowego elektrołowcy i odpowiednie przeszkolenie całego personelu zespołu badawczego w jego obsłudze. Można potencjalnie zastosować inne metody, lecz mogą one nie być tak skuteczne w zbieraniu reprezentatywnych próbek ryb.
    UWAGA: W małych strumieniach idealny rozmiar zespołu to 4—5 osób: jedna do obsługi elektrołowcy, dwie do wyławiania ogłuszonych ryb oraz jedna lub dwie do przenoszenia pojemników i transportu odłowionych ryb. Należy również pamiętać, że elektrołowy plecakowy może spowodować poważne obrażenia zarówno u ryb w strumieniu, jak i u ludzi18. Dlatego krytyczne jest zachowanie ostrożności i przejście odpowiedniego szkolenia.
    1. Zaczynając od dolnego końca zamkniętego odcinka badawczego, włącz elektrołowca plecakowego i poruszaj się w kierunku górnym. Przesuwaj się powoli, przemieszczając się od strony do strony w całym odcinku badawczym, aby upewnić się, że pobrano próbki ze wszystkich siedlisk w strumieniu. Pierwsze przejście uszczuplające kończy się po dotarciu do górnej sieci.
    2. Pozwól członkom zespołu wspierającego podążać za liderem (obsługującym elektrołowcę), wyławiając ogłuszone ryby za pomocą siatek czerpnych w miarę ich dostrzegania i przenosząc je do tymczasowych wiader, a następnie do napowietrzanych wanik zbiorczych. Używaj małych zasilanych bateryjnie pompek do wiader z przynętą z kamieniami napowietrzającymi, aby zapewnić zdrowie odłowionych ryb.
      1. Zwróć szczególną uwagę na bardzo małe ryby z rocznika bieżącego, ponieważ są one trudne do dostrzeżenia i schwytania. Gdy odłów najmniejszych ryb jest bardzo mało efektywny, wyniki mogą być obciążone. W takim przypadku może być konieczne usunięcie najmniejszych klas wielkościowych log2 z danych o rybach przed oszacowaniem zagęszczeń w przedziałach wielkości log2 (patrz Krok 3.2.2).
        UWAGA: Skuteczność wyławiania ogłuszonych ryb będzie zależeć od szeregu warunków biologicznych i środowiskowych. Na przykład mętna woda, w której widoczność jest niska, ograniczy możliwość skutecznego lokalizowania i chwytania ryb; jeśli mętność jest zbyt wysoka, pobieranie prób należy przełożyć lub wybrać alternatywną lokalizację.
  3. Obróbka ryb zebranych podczas pierwszego przejścia uszczuplającego
    1. Określ, czy konieczne będzie zastosowanie znieczulenia. Żywe ryby są często trudne w obsłudze, a sedacja może być niezbędna, aby zminimalizować stres i urazy okazów. Jeśli stosowane jest znieczulenie, dostępne są (stan na kwiecień 2019) dwie opcje: Tricaine-S (metansulfonian tricainy, MS-222) oraz dwutlenek węgla (soda oczyszczona).
      UWAGA: Stosowanie Tricaine-S wiąże się z 21-dniowym okresem karencji, zanim narażone ryby będą bezpieczne do spożycia19,20, ale jest to obecnie (stan na kwiecień 2019) jedyny środek uspokajający dla ryb zatwierdzony przez amerykańską Agencję ds. Żywności i Leków (FDA).
    2. Podczas stosowania środków uspokajających ściśle przestrzegaj wszystkich instrukcji dołączonych do produktu znieczulającego. W każdym przypadku mieszaj związek znieczulający w napowietrzanej kąpieli wodnej. Zanurz zebrane ryby w kąpieli do momentu zaobserwowania sedacji. Po znieczuleniu obrób ryby tak szybko, jak to możliwe, ponieważ przedłużona ekspozycja na środki uspokajające może doprowadzić do śmierci.
    3. Używaj małych siatek czerpnych do wyjmowania pobranych ryb z zasobnika (ze znieczuleniem lub bez), pojedynczo lub w małych partiach, w celu identyfikacji. Umieść okazy w białych plastikowych lub emaliowanych tackach i używaj pęset oraz lup do badania. W identyfikacji pomóż sobie lokalnymi lub regionalnymi kluczami do oznaczania (np. „The Fishes of Ohio”)21.
    4. Zmierz długość całkowitą (od czubka pyska do końca płetwy ogonowej) każdego okazu, a następnie zważ go na wadze terenowej. W przypadku używania wagi elektronicznej wybierz taką o precyzji 0.1 lub 0.01 g. Miej pod ręką przezroczyste plastikowe pudełko, aby w razie potrzeby użyć go jako osłony przed wiatrem i deszczem (musi być wystarczająco duże, aby przykryć wagę i ważone okazy).
    5. Zapisz wszystkie informacje (gatunek, długość całkowitą i wagę) na wodoodpornych arkuszach danych. Przykładowy arkusz danych ryb do wydrukowania znajduje się w Pliku uzupełniającym 1.
    6. Po obróbce przenieś ryby do osobnego napowietrzanego zasobnika do trzymania/regeneracji. Gdy wszystkie ryby zostaną opracowane, wypuść je poniżej dolnej sieci blokującej.
      UWAGA: Jeśli przypadkowo wypuścisz je do zamkniętego odcinka badawczego, zniszczysz swoją próbkę! Jeśli stosowano znieczulenie, poczekaj z wypuszczeniem, aż wszystkie ryby dojdzą do siebie i odzyskają równowagę.
  4. Przeprowadzenie drugiego i trzeciego przejścia uszczuplającego
    UWAGA: Jeśli podczas pierwszych trzech przejść nie zostanie wywołany silny trend uszczuplania (tj. jeśli liczba pobranych ryb nie spadła zauważalnie do trzeciego przejścia), mogą być potrzebne dodatkowe przejścia, aby dokładnie oszacować liczebność ryb22. Jeśli czas na to pozwala, często dobrym pomysłem jest proaktywne przeprowadzenie czterech lub pięciu kolejnych przejść uszczuplających.
    1. Sprawdź, czy górna i dolna sieci blokujące są nadal dobrze zamocowane. Jeśli w którejkolwiek z sieci zebrało się dużo zanieczyszczeń, usuń je ręcznie.
    2. Zbierz pozostałe próbki z przejść uszczuplających, powtarzając kroki 1.2–1.3. Upewnij się, że nakład pracy podczas pobierania prób pozostaje spójny we wszystkich trzech przejściach. Podczas ponownego badania odcinka stosuj to samo tempo poruszania się (zaleca się mierzenie czasu procesu) i ten sam skład zespołu.
  5. Po zakończeniu prac zdemontuj sieci blokujące i usuń wszystkie materiały kotwiczące.

2. Pobieranie i opracowanie próbek makrobezkręgowców bentosowych

  1. Wybierz stanowiska do poboru próbek makrobezkręgowców bentosowych w granicach odcinek rzeki przeznaczonego do odłowu ryb, które są reprezentatywne dla głównych typów siedlisk fizycznych (np. bystrzy lub odcinków spokojniejszych) zaobserwowanych na badanym odcinku.
  2. Używając próbownika o stałej powierzchni, pobierz pierwszą próbkę makrobezkręgowców bentosowych. W płytkich strumieniach z rozległym materiałem o wielkości od żwiru do otoczaków najczęściej stosowanymi urządzeniami są próbnik Surbera oraz próbnik Hessa, jednak można użyć dowolnego próbownika o stałej powierzchni. W przypadku pobierania prób z innych typów siedlisk, w których urządzenia te nie sprawdzają się, należy zapoznać się z publikacjami Merritt et al.23 oraz Hauer i Resh24.
    1. Mocno dociśnij urządzenie do poboru próbek do dna strumienia, kierując siatkę do zbierania próbek z prądem wody; w razie potrzeby przesuń duże otoczaki, aby zapewnić szczelne przyleganie do podłoża.
    2. Używając szczotki drucianej lub plastikowej, energicznie szoruj podłoże w obszarze poboru przez 2 min, pozwalając, aby oderwane makrobezkręgowce bentosowe zostały zniesione przez nurt do siatki próbnika.
    3. Przenieś zawartość siatki do plastikowego słoika i zalej 70% alkoholem izopropylowym w celu konserwacji. Oznakuj słoik i przechowuj go w bezpiecznym miejscu do czasu transportu do laboratorium.
  3. Pobierz i zakonserwuj kolejne próbki makrobezkręgowców bentosowych, powtarzając krok 2.2.
    UWAGA: Liczba pobieranych próbek makrobezkręgowców jest zmienna i w pewnym stopniu arbitralna. Idealnie byłoby pobrać i zakonserwować oddzielnie od 5 do 10 prób powtórzonych. Minimum to 3 próbki powtórzone.
  4. Przenieś wszystkie pobrane próbki do laboratorium w celu ich przetworzenia.
    UWAGA: Alkohol izopropylowy jest cieczą łatwopalną. Jeśli zakonserwowane próbki będą transportowane drogą lądową lub lotniczą, konieczne będzie uprzednie ukończenie i spełnienie wszystkich odpowiednich wymogów dotyczących szkoleń, pakowania i wysyłki towarów niebezpiecznych.
  5. W laboratorium posegreguj i zidentyfikuj zakonserwowane próbki makrobezkręgowców bentosowych.
    1. Oddziel okazy od drobnego osadu, ostrożnie wlewając zawartość próbki do sita o gęstym oplotcie (np. 125 lub 250 μm) i płucząc.
    2. Przenieś wypłukaną zawartość do białej plastikowej lub emaliowanej tacy, przykryj niewielką ilością wody i ręcznie wyłów makrobezkręgowce z pozostałej pozostałości za pomocą pęsety z cienką końcówką. Umieść wyekstrahowane makrobezkręgowce w małym pojemniku z 70% alkoholem izopropylowym.
      UWAGA: Jeśli w zawartości próbki znajduje się duża ilość grubych resztek roślinnych lub mineralnych, co utrudnia dostrzeżenie makrobezkręgowców w tacy, może być konieczne przetworzenie pozostałej zawartości próbki poprzez uprzedni podział materiału i pracę z kilkoma mniejszymi partiami.
    3. Używając stereomikroskopu sekcyjnego z mikrometrem okularowym zainstalowanym w jednym z okularów, zidentyfikuj okazy do najniższego praktycznego poziomu taksonomicznego. W większości przypadków będzie to poziom rodziny lub rodzaju.
      UWAGA: Przetworzenie i identyfikacja pełnej zawartości jednej próbki bezkręgowców często wymaga od 2 do 5 h lub więcej. Należy zaplanować odpowiednią ilość czasu i upewnić się, że dostępna jest odpowiednia biblioteka kluczy taksonomicznych25,26,27,28, aby pomóc w identyfikacji.
    4. Użyj mikrometru okularowego w okularze mikroskopu, aby zmierzyć całkowitą długość ciała każdego okazu. Jeśli pomiar długości ciała nie jest możliwy (np. z powodu uszkodzenia lub braku odwłoka), wystarczający może być pomiar szerokości kapsuły głowowej.
    5. Oszacuj indywidualną masę suchą (M) każdego okazu, wykorzystując pomiary długości ciała lub szerokości kapsuły głowowej oraz specyficzne dla taksonu równania regresji długości ciała względem M lub szerokości głowy względem M z opublikowanych źródeł29,30. Na przykład empiryczne równanie długości ciała (mm) względem M (mg) podane przez Benke et al.29 dla pszczołownika Sialis sp. (Megaloptera, Sialidae) to M = 0,0031 × długość całkowita2,801. Zatem szacowana M dla okazu Sialis sp. o długości całkowitej 15 mm wynosi 6,104 mg.
      UWAGA: Jeśli dla konkretnego taksonu nie jest dostępne opublikowane równanie zależności długości od M, należy zastosować odpowiednie równanie na wyższym poziomie rozdzielczości taksonomicznej (np. podstawiając odpowiednie równanie na poziomie rodziny, gdy nie jest dostępne równanie na poziomie rodzaju) lub z blisko spokrewnionego taksonu o podobnym kształcie ciała.

3. Szacowanie zagęszczenia ryb i bentosowych makrobezkręgowców w przedziałach wielkości log2

Animacja demonstrująca sposób formatowania danych dotyczących ryb i bezkręgowców do analizy widm wielkości dostępna jest pod adresem http://bit.ly/SizeSpectraDensities.

  1. Utworzenie serii logarytmicznych2 przedziały wielkości obejmujące wszystkie okazy bezkręgowców i ryb, od najmniejszych makrobezkręgowców bentosowych po największe ryby. Należy upewnić się, że wszystkie szacunki wielkości są podane w jednostkach mg suchej masy.
    UWAGA: Dla zachowania spójności zaleca się stosowanie przedziałów wielkościowych użytych przez McGarveya i Kirka17Zakresy tych przedziałów wielkości wynoszą od 0,0001 do 214 748,3648 mg. Arkusz kalkulacyjny z dolnymi i górnymi granicami dla każdego z tych 31 przedziałów logarytmicznych2 zakresy wielkości podano w Plik uzupełniający 2.
  2. Oszacuj liczebność ryb w każdym z odpowiadających im przedziałów wielkościowych.
    1. Najpierw należy przeliczyć masę każdej ryby z gramów masy mokrej (odnotowanej w arkuszach danych terenowych) na miligramy masy suchej. Współczynnik konwersji masy mokrej na suchą według Watersa31 (1 g masy mokrej = 0,2 g masy suchej) można zastosować po przeliczeniu z g na mg.
    2. Oblicz całkowitą liczbę poszczególnych ryb złowionych w każdym z odpowiednich przedziałów wielkościowych (niezależnie od gatunku) podczas pierwszej, drugiej i trzeciej próby wyczerpania. Przykład przedstawiono w Plik uzupełniający 2.
      UWAGA: Błąd wynikający z niedoreprezentowania bardzo małych ryb w próbach jest powszechny podczas odłowu ryb w potokach i będzie widoczny po zsumowaniu osobników w obrębie przedziałów logarytmicznych2 przedziały wielkości; sumaryczna liczebność najmniejszych ryb będzie wyraźnie niższa niż w większych przedziałach (np. 5 vs 100 osobników w sąsiadujących przedziałach wielkości). Usuń log2 przedziały wielkości, które wykazują wyraźne obciążenie przed przeprowadzeniem analizy widm wielkości (patrz Krok 4).
    3. Należy zastosować równanie maksymalnej wiarygodności Zippina15,32 do oszacowania całkowitej liczebności ryb (n) w przedziale dla najmniejszych ryb.
      1. Zacznij od obliczenia wartości pośredniej X statystyka jako
        Równanie równowagi statycznej: X = Σ(k-i)cᵢ.
        gdzie i oznacza ith przebieg pobierania próbek (i = 1, 2, 3 itd.), k oznacza całkowitą liczbę pasażowań (k = 3, chyba że przeprowadzono pomiary dodatkowych przejść), i Ci jest całkowitą liczbą ryb odłowionych podczas ith Przejdź.
      2. Oblicz estymator największej wiarygodności dla n poprzez iteracyjne zastępowanie malejącymi n wartości w równaniu 2 aż do
        Równanie nierówności przedstawione w zapisie matematycznym, związane z rachunkiem prawdopodobieństwa lub analizą kombinatoryczną.
        gdzie T jest całkowitą liczbą osobników odłowionych podczas k przebiegi, a wszystkie pozostałe zmienne są zdefiniowane powyżej w równaniu 1.
      3. Jeśli w pierwszej, drugiej lub trzeciej próbce po usunięciu (deplecji) zaobserwowano zerowe wartości, należy oszacować n jako suma osobników odłowionych w trzech próbkach uszczuplenia. Przykład obliczeń dla równań 1 i 2 przedstawiono w Plik uzupełniający 2.
        UWAGA: Do obliczania szacunków obfitości metodą Zippina na podstawie próbek z ubytkami można wykorzystać kilka aplikacji programistycznych, takich jak funkcja „removal” w pakiecie R „FSA” (Fisheries Stock Assessment)33Jednakże bardziej pouczające jest ręczne rozwiązanie równań 1 i 2 w arkuszu kalkulacyjnym. Szczegółowe instrukcje zostały przedstawione w pracy Lockwooda i Schneidera34 i Plik uzupełniający 2.
    4. Powtórz krok 3.2.3 dla każdej z pozostałych grup wielkości ryb.
    5. Przekonwertuj n oszacować liczbę ryb w każdym przedziale wielkościowym na 1 m2D oszacować poprzez dzielenie n przez szacunkową całkowitą powierzchnię badanego odcinka z kroku 1.1.2 powyżej. Na przykład, jeśli Zippin n szacowana liczba ryb wynosi 70, a powierzchnia badanego odcinka to 1 200 m²2następnie D = 0,058 ryb/m2.
  3. Oszacowanie liczebności bentosowych makrobezkręgowców wewnątrz kłody drewna2 przedziały wielkości poprzez agregowanie wyników z każdej z prób terenowych (tj. połączenie wyników z prób powtórzonych w jedną listę poszczególnych osobników), a następnie zsumowanie całkowitej liczby osobników w każdym przedziale wielkości.
    UWAGA: Jeśli równania długości i masy zastosowane w kroku 2.5.5 dają szacunkowe wartości masy poszczególnych osobników w jednostkach mg masy suchej, w przypadku bentosowych makrobezkręgowców nie jest wymagana dodatkowa konwersja jednostek.
  4. Oszacowanie makrobezkręgowców bentosowych D w obrębie każdego przedziału wielkości jako
    D=Σabundance/(samples×surface area); wzór na szacowanie gęstości (równanie 3).
    Na przykład, jeśli pobrano 6 próbek makrobezkręgowców bentosowych za pomocą standardowego czerpaka Hessa (pole powierzchni = 0,086 m²2) i w danej klasie wielkości policzono łącznie 110 osobników, to D szacowana liczba osobników dla przedziału tej wielkości wynosi 213 osobników/m2.
  5. Połącz D wyniki dla ryb i bentosowych makrobezkręgowców w jednej tabeli D szacunki na logarytm2 przedział wielkości. Jeśli ryby i makrobezkręgowce występują w tym samym przedziale wielkości (rzadkie zdarzenie, które może mieć miejsce w przypadku największych bezkręgowców i najmniejszych ryb), zsumuj ich odpowiednie D szacunki w celu uzyskania całkowitej wartości D szacunek dla pojemnika tej wielkości.
  6. Usuń wszelkie „puste” dzienniki2 przedziały wielkości (tj. przedziały wielkości z D wartości zerowe), ponieważ puste przedziały zniekształcą modele regresji liniowej wykorzystywane do szacowania parametrów widm wielkości35,36.

4. Modelowanie spektrum wielkości makrobezkręgowców bentosowych i ryb

  1. Oszacuj średnią masę suchą dla każdego przedziału wielkości log2 (Ḿ), korzystając z jednej z następujących wartości: (i) wartości minimalnej (dolnej granicy) dla każdego przedziału; (ii) wartości maksymalnej (górnej granicy); (iii) średniej arytmetycznej (z wartości minimalnej i maksymalnej); lub (iv) średniej geometrycznej (z wartości minimalnej i maksymalnej)35.
    UWAGA: W poniższych przykładach wartość Ḿ została oszacowana jako średnia arytmetyczna dla każdego przedziału wielkości log2 (patrz Supplementary File 2).
  2. „Znormalizuj” oszacowanie D dla każdego przedziału wielkości log2, dzieląc je przez odpowiednią szerokość przedziału (tj. różnicę między górną a dolną granicą)16,35. Zapobiegnie to powstawaniu błędów w modelach regresji liniowej używanych do szacowania parametrów widma wielkości, które mogłyby wynikać z niejednolitych interwałów wielkości log235,37,38.
  3. Przeprowadź transformację log10 wszystkich danych Ḿ i Ḏ, aby przekształcić krzywoliniową zależność D Diagram równowagi statycznej; równanie równowagi momentów sił; Στ=0; wektory sił; fizyka edukacyjna. M w zależność liniową. Następnie zastosuj metodę najmniejszych kwadratów dla danych log10(Ḿ) i log10(Ḏ), aby zamodelować widmo wielkości zgodnie z równaniem:
    Wzór skalowania logarytmicznego, log10(D)=log10(a)+b log10(M); Równanie 4, metoda analizy danych.
    gdzie log10(a) jest wyznacznikiem (punktem przecięcia z osią Y), a b jest nachyleniem liniowego modelu widma wielkości.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Wyniki

Przykładowe wyniki, w tym oryginalne dane terenowe, przedstawiono dla Slaunch Fork w Wirginii Zachodniej, czyli małego strumienia w południowej części tego stanu. Przedstawiono również dodatkowe wyniki modelu widm wielkości dla dwóch innych strumieni w tym samym regionie: Camp Creek oraz Cabin Creek w Wirginii Zachodniej. Są to trzy miejsca badań uwzględnione w pracy McGarvey i Kirk17, jednak dane zaprezentowane tutaj pochodzą z nowych próbek pobranych w maju 2015 roku. W Pliku uzupełniają...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Dyskusja

Niniejszy protokół ataksycznego widma wielkości może być wykorzystany do ilościowej oceny i modelowania struktury wielkości w obrębie zbiorowości ryb i bezkręgowców strumieniowych. Poprzednie badania nad widmami wielkości w ekosystemach strumieniowych obejmowały zakres od podstawowych badań opisowych39,40 po porównania wzdłuż podłużnego profilu rzeki41 oraz pomiędzy odrębnymi regionami biogeograficznymi42. Przeprowa...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Oświadczenia

Autorzy nie mają nic do ujawnienia.

Podziękowania

Finansowanie tej pracy zostało zapewnione przez National Science Foundation (grant DEB-1553111) oraz Eppley Foundation for Scientific Research. Ten manuskrypt jest wkładem VCU Rice Rivers Center #89.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
SpodniobutyWiele opcjinie dotyczyŚrodki ochrony osobistej do użytku podczas połowu ryb elektrycznych. NIE używaj "oddychających" woderów, ponieważ będzie przez nie przepływał prąd elektryczny.
Gumowe rękawice dróżnikaWiele opcjinie dotyczyŚrodki ochrony osobistej do użytku podczas połowu ryb elektrycznych.
Siatki zanurzeniowe z tyczkami z włókna szklanegoWiele opcjinie dotyczySłuży do chwytania ogłuszonych ryb podczas połowu prądem.
Plecak do wędkarstwa elektrycznegoSmith-Root; Halltech; Zarządzanie Jeziorem Środkowo-Zachodnim; Wędki elektryczne Aqua Shock Solutionswww.smith-root.com; www.halltechaquatic.com; https://midwestlake.com; https://aquashocksolutions.com/Backpack są obecnie produkowane i dystrybuowane przez cztery niezależne firmy w Ameryce Północnej. Ceny i gwarancja/wsparcie techniczne są najważniejszymi czynnikami przy wyborze dostawcy.
Sieci blokowe/niewody (&razy; 2)Siatki Duluthhttps://duluthfishnets.com/Niezbędna długość będzie zależeć od szerokości strumienia. Zalecana jest siatka 3/8 cala.
Paski narzędziowe krzywkowe z 1-calową nylonową taśmą (&razy; 4)Wiele opcjinie dotyczySłuży do zabezpieczania / kotwiczenia sieci blokowych. Dostępne w sklepach z artykułami samochodowymi, sprzętem komputerowym i domami towarowymi.
Duże kołki namiotowe (&razy; 4)Wiele opcjinie dotyczySłuży do zabezpieczania / kotwiczenia sieci blokowych. Dostępne na kempingach i w domach towarowych.
Plastikowe wiadra o pojemności 5 galonów (&razy; 5)Wiele opcjinie dotyczySłuży do trzymania i transportu ryb podczas połowu prądem. Dostępne w sklepach ze sprzętem i artykułami do malowania.
Pojemniki o pojemności 10-20 galonów (&razy; 3)Wiele opcjinie dotyczyUżywane jako żywe studnie, zbiorniki sedacyjne i pojemniki do odzyskiwania schwytanych ryb. Dostępne w sklepach ze sprzętem i domach towarowych.
Zasilane bateryjnie pompy napowietrzające "wiadro na przynętę"CabelasIK-019008Służy do napowietrzania pojemników na ryby podczas obróbki polowej.
Znieczulenie ryb (Tricaine-S)Syndelwww.syndel.comSłuży do uspokajania ryb do obróbki polowej. Tricaine-S jest regulowany przez amerykańską Agencję ds. Żywności i Leków.
Składany stół i krzesła kempingoweCabelasIK-518976; IK-552777Służy do przetwarzania próbek ryb.
Wysuwany baldachimWiele opcjinie dotyczyUżywany w razie potrzeby do ochrony przed słońcem i deszczem.
Tablica do pomiaru rybWildco3-118-E40Służy do mierzenia długości ryb.
Waga polowa zasilana bateryjnie z naczyniem wagowymWiele opcjinie dotyczySłuży do ważenia ryb. Musi ważyć z dokładnością do 0,1 lub 0,01 grama.
Przezroczysta plastikowa przegroda przeciwwiatrowa/przeciwdeszczowaWiele opcjinie dotyczySłuży do osłaniania kamienia w deszczowych lub wietrznych warunkach. Musi być wystarczająco duży, aby przykryć wagę i naczynie do ważenia.
Białe tace do badań z tworzywa sztucznego lub emaliiWiele opcjinie dotyczyTace są niezbędne do badania ryb w terenie.
Kleszcze ze stali nierdzewnejWiele opcjinie dotyczyKleszcze są pomocne podczas badania małych ryb i przenoszenia bezkręgowców do słoików z próbkami.
Lupy ręczneWiele opcjinie dotyczyPowiększenie jest często pomocne przy identyfikacji okazów ryb w terenie.
Klucze identyfikacyjne rybniedotyczyKlucze laminowane, które są przygotowywane na zamówienie dla określonych lokalizacji, są najbardziej skuteczne.
Arkusze danych wydrukowane na wodoodpornym papierzeRite in the Rainn/aWodoodporny papier jest niezbędny podczas pracy z okazami wodnymi.
Chowane taśmy polowe z włókna szklanegoLufkinn/aSłuży do pomiaru wymiarów kanału strumienia.
Próbnik Surber lub próbnik HessaWildco3-12-D56; 3-16-C52Każdy z tych próbników bentosowych o stałej powierzchni będzie dobrze sprawdzał się w płytkich strumieniach z podłożem żwirowym lub żwirowym.
70% etanol lub alkohol izopropylowyWiele opcjinie dotyczyStosowany jako środek konserwujący bezkręgowce.
Słoiki na okazy bezkręgowców szerokogębowych (20-32 uncje)U.S. Plastic Corp.67712Wszelkie plastikowe słoiki z szerokim otworem będą działać, ale te konkretne słoiki są trwałe i niedrogie.

Bibliografia

  1. Peters, R. H. The ecological implications of body size. , Cambridge University Press. Cambridge, UK. (1983).
  2. Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., West, G. B. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology. 85 (7), 1771-1789 (2004).
  3. Marquet, P. A., et al. Scaling and power-laws in ecological systems. Journal of Experimental Biology. 208 (9), 1749-1769 (2005).
  4. Bohlin, T., Dellefors, C., Faremo, U., Johlander, A. The energetic equivalence hypothesis and the relation between population-density and body-size in stream-living salmonids. The American Naturalist. 143 (3), 478-493 (1994).
  5. Dunham, J. B., Vinyard, G. L. Relationships between body mass, population density, and the self-thinning rule in stream-living salmonids. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54 (5), 1025-1030 (1997).
  6. Jennings, S., Blanchard, J. L. Fish abundance with no fishing: predictions based on macroecological theory. Journal of Animal Ecology. 73 (4), 632-642 (2004).
  7. Petchey, O. L., Belgrano, A. Body-size distributions and size-spectra: universal indicators of ecological status? Biology Letters. 6 (4), 434-437 (2010).
  8. Woodward, G., et al. Body size in ecological networks. Trends in Ecology and Evolution. 20 (7), 402-409 (2005).
  9. Trebilco, R., Baum, J. K., Salomon, A. K., Dulvy, N. K. Ecosystem ecology: size-based constraints on the pyramids of life. Trends in Ecology and Evolution. 28 (7), 423-431 (2013).
  10. White, E. P., Ernest, S. K. M., Kerkhoff, A. J., Enquist, B. J. Relationships between body size and abundance in ecology. Trends in Ecology and Evolution. 22 (6), 323-330 (2007).
  11. Schmid, P. E., Tokeshi, M., Schmid-Araya, J. M. Relation between population density and body size in stream communities. Science. 289 (5484), 1557-1560 (2000).
  12. Morin, A., Nadon, D. Size distribution of epilithic lotic invertebrates and implications for community metabolism. Journal of the North American Benthological Society. 10 (3), 300-308 (1991).
  13. Mittelbach, G. G., Persson, L. The ontogeny of piscivory and its ecological consequences. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 55 (6), 1454-1465 (1998).
  14. Woodward, G., Hildrew, A. G. Body-size determinants of niche overlap and intraguild predation within a complex food web. Journal of Animal Ecology. 71 (6), 1063-1074 (2002).
  15. Zippin, C. The removal method of population estimation. Journal of Wildlife Management. 22 (1), 82-90 (1958).
  16. Kerr, S. R., Dickie, L. M. The biomass spectrum: a predator-prey theory of aquatic production. , Columbia University Press. New York. (2001).
  17. McGarvey, D. J., Kirk, A. J. Seasonal comparison of community-level size-spectra in southern coalfield streams of West Virginia (USA). Hydrobiologia. 809 (1), 65-77 (2018).
  18. Reynolds, J. B., Kolz, A. L. Electrofishing. Fisheries techniques. Zale, A. V., Parrish, D. L., Sutton, T. M. 8, 3rd, American Fisheries Society. Bethesda, MD. Chapter 8 305-361 (2012).
  19. Bowker, J., Trushenski, J. Fish drug questions answered by the FDA. Fisheries. 38 (12), 549-552 (2013).
  20. Topic Popovic, N., et al. Tricaine methane-sulfonate (MS-222) application in fish anaesthesia. Journal of Applied Ichthyology. 28 (4), 553-564 (2012).
  21. Trautman, M. B. The fishes of Ohio. , 2nd, The Ohio State University Press. Columbus, OH. (1981).
  22. Riley, S. C., Fausch, K. D. Underestimation of trout population size by maximum-likelihood removal estimates in small streams. North American Journal of Fisheries Management. 12 (4), 768-776 (1992).
  23. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Resh, V. H., Batzer, D. P. Sampling aquatic insects: collection devices, statistical considerations, and rearing procedures. An introduction to the aquatic insects of North America. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. , Kendall Hunt. Dubuque, Iowa. Chapter 3 15-37 (2008).
  24. Hauer, F. R., Resh, V. H. Macroinvertebrates. Methods in stream ecology. Hauer, F. R., Lamberti, G. A. 1, Academic Press. Boston, MA. Chapter 15 297-319 (2017).
  25. Thorp, J. H., Covich, A. P. Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. , Academic Press. Burlington, MA. (2010).
  26. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. An introduction to the aquatic insects of North America. , 4th, Kendall/Hunt Publishing Company. Dubuque, Iowa. (2008).
  27. Stewart, K. W., Stark, B. P. Nymphs of North American stonefly genera (Plecoptera). , 2nd, The Caddis Press. Columbus, OH. (2002).
  28. Wiggins, G. B. Larvae of the North American caddisfly genera (Trichoptera). , 2nd, University of Toronto. Toronto, Ontario. (1998).
  29. Benke, A. C., Huryn, A. D., Smock, L. A., Wallace, J. B. Length-mass relationships for freshwater macroinvertebrates in North America with particular reference to the Southeastern United States. Journal of the North American Benthological Society. 18 (3), 308-343 (1999).
  30. Smock, L. A. Relationships between body size and biomass of aquatic insects. Freshwater Biology. 10 (4), 375-383 (1980).
  31. Waters, T. F. Secondary production in inland waters. Adv. Ecol. Res. 10, 91-164 (1977).
  32. Carle, F. L., Strub, M. R. New method for estimating population-size from removal data. Biometrics. 34 (4), 621-630 (1978).
  33. Ogle, D. H., Wheeler, P., Dinno, A. FSA: fisheries stock analysis. R package version 0.8.22.9000. , https://github.com/droglenc/FSA (2018).
  34. Schneider, J. C. Stream fish population estimates by mark-and-recapture and depletion methods. Manual of fisheries survey methods II: with periodic updates. 7, Michigan Department of Natural Resources. Ann Arbor, MI. (2000).
  35. Blanco, J. M., Echevarría, F., García, C. M. Dealing with size-spectra: some conceptual and mathematical problems. Scientia Marina. 58 (1-2), 17-29 (1994).
  36. White, E. P., Enquist, B. J., Green, J. L. On estimating the exponent of power-law frequency distributions. Ecology. 89 (4), 905-912 (2008).
  37. Vidondo, B., Prairie, Y. T., Blanco, J. M., Duarte, C. M. Some aspects of the analysis of size spectra in aquatic ecology. Limnology and Oceanography. 42 (1), 184-192 (1997).
  38. Sprules, W. G., Barth, L. E. Surfing the biomass size spectrum: some remarks on history, theory, and application. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 73 (4), 477-495 (2016).
  39. Poff, N. L., et al. Size structure of the metazoan community in a Piedmont stream. Oecologia. 95 (2), 202-209 (1993).
  40. Ramsay, P. M., et al. A rapid method for estimating biomass size spectra of benthic metazoan communities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54 (8), 1716-1724 (1997).
  41. Solimini, A. G., Benvenuti, A., D’Olimpio, R., Cicco, M. D., Carchini, G. Size structure of benthic invertebrate assemblages in a Mediterranean river. Journal of the North American Benthological Society. 20 (3), 421-431 (2001).
  42. Huryn, A. D., Benke, A. C. Relationship between biomass turnover and body size for stream communities. Body size: the structure and function of aquatic ecosystems. Hildrew, A., Raffaelli, D., Edmonds-Brown, R. 4, Cambridge University Press. Cambridge, UK. 55-76 (2007).
  43. Gaedke, U. The size distribution of plankton biomass in a large lake and its seasonal variability. Limnology and Oceanography. 37 (6), 1202-1220 (1992).
  44. Stead, T. K., Schmid-Araya, J. M., Schmid, P. E., Hildrew, A. G. The distribution of body size in a stream community: one system, many patterns. Journal of Animal Ecology. 74 (3), 475-487 (2005).
  45. Brose, U., et al. Consumer-resource body-size relationships in natural food webs. Ecology. 87 (10), 2411-2417 (2006).
  46. Mehner, T., et al. Empirical correspondence between trophic transfer efficiency in freshwater food webs and the slope of their size spectra. Ecology. 99 (6), 1463-1472 (2018).
  47. Daan, N., Gislason, H. G., Pope, J. C., Rice, J. Changes in the North Sea fish community: evidence of indirect effects of fishing? ICES Journal of Marine Science. 62 (2), 177-188 (2005).
  48. Murry, B. A., Farrell, J. M. Resistance of the size structure of the fish community to ecological perturbations in a large river ecosystem. Freshwater Biology. 59 (1), 155-167 (2014).
  49. Broadway, K. J., Pyron, M., Gammon, J. R., Murry, B. A. Shift in a large river fish assemblage: body-size and trophic structure dynamics. PLoS ONE. 10 (4), e0124954(2015).
  50. Vila-Martínez, N., Caiola, N., Ibáñez, C., Benejam, L., Brucet, S. Normalized abundance spectra of fish community reflect hydro-peaking on a Mediterranean large river. Ecological Indicators. 97, 280-289 (2019).
  51. Brucet, S., et al. Size-based interactions across trophic levels in food webs of shallow Mediterranean lakes. Freshwater Biology. 62 (11), 1819-1830 (2017).
  52. Ersoy, Z., et al. Size-based interactions and trophic transfer efficiency are modified by fish predation and cyanobacteria blooms in Lake Mývatn, Iceland. Freshwater Biology. 62 (11), 1942-1952 (2017).
  53. Arranz, I., Hsieh, C. H., Mehner, T., Brucet, S. Systematic deviations from linear size spectra of lake fish communities are correlated with predator–prey interactions and lake-use intensity. Oikos. 128 (1), 33-44 (2019).
  54. Jennings, S., et al. Long-term trends in the trophic structure of the North Sea fish community: evidence from stable-isotope analysis, size-spectra and community metrics. Marine Biology. 141 (6), 1085-1097 (2002).
  55. Guiet, J., Poggiale, J. C., Maury, O. Modelling the community size-spectrum: recent developments and new directions. Ecological Modelling. 337, 4-14 (2016).
  56. Robinson, J. P. W., et al. Fishing degrades size structure of coral reef fish communities. Global Change Biology. 23 (3), 1009-1022 (2017).
  57. Reuman, D. C., Mulder, C., Raffaelli, D., Cohen, J. E. Three allometric relations of population density to body mass: theoretical integration and empirical tests in 149 food webs. Ecology Letters. 11 (11), 1216-1228 (2008).
  58. Huryn, A. D., Wallace, J. B., Anderson, N. H. Habitat, life history, secondary production, and behavioral adaptations of aquatic insects. An introduction to the aquatic insects of. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. 5, Kendall Hunt. Dubuque, IA. Chapter 5 55-103 (2008).
  59. Werner, E. E., Gilliam, J. F. The ontogenetic niche and species interactions in size-structured populations. Annual Review of Ecology and Systematics. 15 (1), 393-425 (1984).
  60. Edwards, A. M., Robinson, J. P. W., Plank, M. J., Baum, J. K., Blanchard, J. L. Testing and recommending methods for fitting size spectra to data. Methods in Ecology and Evolution. 8 (1), 57-67 (2017).
  61. Roell, M., Orth, D. Production of three crayfish populations in the New River of West Virginia, USA. Hydrobiologia. 228 (3), 185-194 (1992).
  62. Hawkins, C. P., Murphy, M. L., Anderson, N. H., Wilzbach, M. A. Density of fish and salamanders in relation to riparian canopy and physical habitat in streams of the northwestern United States. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 40 (8), 1173-1185 (1983).
  63. Rabeni, C. F., Collier, K. J., Parkyn, S. M., Hicks, B. J. Evaluating techniques for sampling stream crayfish (Paranephrops planifrons). New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 31 (5), 693-700 (1997).
  64. DiStefano, R. J., Gale, C. M., Wagner, B. A., Zweifel, R. D. A sampling method to assess lotic crayfish communities. Journal of Crustacean Biology. 23 (3), 678-690 (2003).
  65. Price, J. E., Welch, S. M. Semi-quantitative methods for crayfish sampling: sex, size, and habitat bias. Journal of Crustacean Biology. 29 (2), 208-216 (2009).
  66. Sheldon, R. W., Sutcliffe, W. H. Jr, Paranjape, A. M. Structure of pelagic food chain and relationship between plankton and fish production. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 34 (12), 2344-2353 (1977).
  67. Andersen, K., et al. Asymptotic size determines species abundance in the marine size spectrum. The American Naturalist. 168 (1), 54-61 (2006).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Przedruki i uprawnienia

Tagi

bentosowe makrobezkr gowceod w rybelektrow dkarstwojednostki ataksyczneprzedzia y wielko ci Log2regresja liniowapobieranie pr b terenowychanaliza danych
Modelowanie spektrum wielkości makrobezkręgowców i ryb w ekosystemach strumieni
Skontaktuj się z nami
Poleć bibliotece

Prywatność

Warunki Korzystania

Zasady

Copyright © 2026 MyJoVE Corporation. Wszelkie prawa zastrzeżone.