Pióra są cechą charakterystyczną ptaków i pełnią wiele funkcji, wśród których najważniejszą jest izolacja1. Ptaki mają najwyższą średnią temperaturę rdzenia ze wszystkich grup kręgowców, a pióra izolujące je od zmian temperatury otoczenia są istotną częścią bilansu energetycznego, szczególnie w zimnym otoczeniu2. Pomimo znaczenia piór, większość literatury na temat zmian warunków termicznych u ptaków skupia się na reakcjach metabolicznych na zmiany temperatury, a nie na funkcji piór jako izolacji3,4,5,6,7,8,9,10 (więcej szczegółów znajdziesz w Ward et al.)11,12,13. Jednak same pióra mogą się różnić w zależności od czasu, osobników i gatunków.
Przedstawiona tutaj metoda jest przydatna do ilościowego określenia ogólnej wartości termicznej samego okrywy z piór. Usuwa czynniki zakłócające u żywych ptaków, takie jak termoregulacja behawioralna1 i różne ilości tłuszczu izolacyjnego. Bardziej powszechne pomiary wydajności termicznej sierści pierzastej są konieczne, aby lepiej zrozumieć, w jaki sposób pióra przyczyniają się do izolacji i jak zmienia się to między gatunkami i w ich obrębie w całej historii życia i cyklu rocznym ptaków.
Pióra izolują ptaki, zatrzymując powietrze zarówno między skórą a piórami, jak i wewnątrz piór, i tworzą fizyczną barierę dla utraty ciepła14. Pióra składają się z centralnego trzonu pióra, zwanego osadką, z wypustkami zwanymi kolcami14. Barbule to małe, wtórne występy na kolcach, które zazębiają się ze sobą sąsiednimi kolcami, aby "zapiąć" pióro i nadać mu strukturę. Co więcej, pióra puchowe nie mają centralnej osadki i mają niewiele barbul, tworząc w ten sposób luźną, izolacyjną masę zadziorów na skórze14. Płaszcze z piór różnią się w zależności od gatunku15,16, w obrębie gatunku17,18 i wśród porównywalnych osobników2,19,20,21,22,23,24. Istnieje jednak niewiele informacji ilościowych na temat tego, w jaki sposób różnice w liczbie piór, względna obfitość różnych rodzajów piór u ptaka lub zmiany liczby zadziorów/barbul wpływają na ogólną wydajność termiczną sierści z piór. Wcześniejsze badania koncentrowały się na określeniu pojedynczej średniej wartości izolacji i przewodności cieplnej dla danego gatunku11,12,13.
Wiadomo, że okrywa z piór różni się w zależności od gatunku. Na przykład większość ptaków ma wyraźne obszary skóry, z których wyrastają lub nie wyrastają pióra, zwane odpowiednio pterylae i apteria14. Rozmieszczenie skrzydłowych (czasami nazywanych "traktami piór") różni się w zależności od gatunku i ma pewną wartość jako cecha taksonomiczna14. Jednak niektóre ptaki (np. ptaki bezgrzebieniowe i pingwiny) utraciły tę skrzydłowość i mają równomierny rozkład piór na całym ciele14. Dodatkowo, różne gatunki, zwłaszcza te zamieszkujące różne środowiska, mają różne proporcje typów piór15. Na przykład ptaki zamieszkujące chłodniejszy klimat mają więcej pierza puchowego15 i konturują pióra z większą częścią pióropuszkową16 niż gatunki zamieszkujące cieplejsze środowiska.
Mikrostruktura niektórych rodzajów piór może również mieć wpływ na izolację między gatunkami25,26. Lei i in. porównali mikrostrukturę piór konturowych wielu chińskich wróbli wróblowych wróblowych i stwierdzili, że gatunki zamieszkujące chłodniejsze środowiska mają wyższy odsetek kolców pióropuszowych w każdym piórze konturowym, dłuższe barbule, większą gęstość węzłów i większe węzły niż gatunki zamieszkujące cieplejsze środowiska25. D'alba i in. porównali mikrostrukturę pierza puchowego edredona (Somateria mollissima) i gęsi gęgawy (Anser anser) i opisali, jak te różnice wpływają zarówno na spoistość piór, jak i na zdolność piór do zatrzymywania powietrza26. Ilościowe dane porównawcze na temat tego, jak te różnice w upierzeniu wpływają na ogólną wydajność termiczną sierści piór u różnych gatunków, są ograniczone (więcej szczegółów można znaleźć w Taylor i Ward i wsp.).11,13.
W obrębie gatunku wydajność termiczna sierści może się różnić. Niektóre gatunki, takie jak papuga mniszka (Myiopsitta monachus)17, zamieszkują bardzo duże i zróżnicowane obszary geograficzne. Różne stresy termiczne stwarzane przez te różne środowiska mogą wpływać na okrywę piórową ptaków w obrębie danego gatunku w danym regionie, ale obecnie nie ma dostępnych danych na ten temat. Dodatkowo Broggi i in. porównali dwie populacje sikory bogatki (Parus major L.) na półkuli północnej. Wykazali, że pióra konturowe populacji bardziej północnej były gęstsze, ale krótsze i mniej proporcjonalnie pióropuszkowe niż u populacji bardziej południowej. Różnice te zniknęły jednak, gdy ptaki z obu populacji były hodowane w tym samym miejscu18.
Ponadto, Broggi i in. wyjaśnili te wyniki jako plastyczną reakcję na różne warunki termiczne, ale nie zmierzyli wartości izolacji tych różnych powłok z piór18. Wyniki sugerują również, że gęstość piór konturowych jest ważniejsza dla izolacji niż proporcja kolców pióropuszowych w piórach konturowych, ale Broggi i in. zasugerowali, że populacje północne mogą nie być w stanie wyprodukować optymalnych piór z powodu braku odpowiednich składników odżywczych18. Ilościowe pomiary ogólnej wydajności termicznej tych pierzastych powłok pogłębiłyby zrozumienie znaczenia różnic w upierzeniu.
Z biegiem czasu, okrycie piór poszczególnych ptaków ulega zmianie. Przynajmniej raz w roku wszystkie ptaki linieją (wymieniają wszystkie pióra)19. W miarę upływu roku pióra stają się zużyte2,20 i mniej liczne18,21,22,23. Niektóre ptaki linieją więcej niż raz w roku, co daje im wiele różnych warstw piór każdego roku19. Middleton wykazał, że szczygły amerykańskie (Spinus tristis), które linieją dwa razy w roku, mają większą liczbę piór i wyższy odsetek puszystych piór w swoim podstawowym upierzeniu w miesiącach zimowych niż w alternatywnym upierzeniu w miesiącach letnich24. Te roczne różnice w okrywie włosowej mogą pozwolić ptakom na pasywne oszczędzanie większej ilości ciepła w chłodniejszych okresach lub pasywne oddawanie większej ilości ciepła w ciepłych porach roku, ale żadne badania nie potwierdziły tego jednoznacznie.
Chociaż ptaki termoregulują zachowanie1,27 i mogą metabolicznie aklimatyzować się do różnych warunków termicznych3,4,5,6,7,8,9,10,26, pióra odgrywają ważną rolę w termoregulacji, zapewniając stałą warstwę izolacji. Opisana tutaj metoda ma na celu udzielenie odpowiedzi na pytania dotyczące samej sierści piór i jej roli w pasywnej termoregulacji (tj. ile ciepła zatrzymuje żywy ptak bez modyfikowania jego zachowania lub metabolizmu?) poprzez izolację piór. Podczas gdy aktywna i fizjologiczna termoregulacja jest ważna z ekologicznego punktu widzenia, ważne jest również, aby zrozumieć, w jaki sposób same pióra pomagają w izolacji i jak wpływają na potrzebę aktywnej termoregulacji behawioralnej i fizjologicznej.
Poprzednie badania ustaliły metody ilościowego określania przewodności cieplnej i izolacji termicznej skór zwierzęcych11,12,13,28. Przedstawiona tutaj metoda jest rozszerzeniem metody "guarded hot plate" 11,12,13,28. Jednak opisana tutaj metoda mierzy temperaturę na zewnętrznej granicy okrywy włosowej za pomocą kamery termowizyjnej, a nie termopar. Metoda strzeżonej płyty grzejnej daje bardzo precyzyjne oszacowanie przepływu energii przez skórę, ale wymaga budowy wielomateriałowej płyty grzejnej, pewnej znajomości stosowania termopar i termopali oraz destrukcyjnego użycia skóry, którą należy pociąć na małe kawałki. Kawałki te są następnie smarowane w celu wyeliminowania powietrza między próbką a aparatem z płytą grzejną. Z wyjątkiem kilku ptaków, które nie mają apterii (np. pingwiny), wycinanie małych kwadratów ze skór ptaków jest problematyczne dla celów porównawczych, ponieważ lokalizacja cięcia ma duży wpływ na liczbę piór faktycznie przyczepionych do skóry (i pokrywających ją). Problem ten pogłębia zróżnicowanie taksonów w obecności, wielkości i rozmieszczeniu ptyerlae14.
Ponadto, podczas gdy okazy muzealne mogą być potencjalnie bogatym źródłem do oceny różnic w izolacji wśród ptaków, ogólnie rzecz biorąc, pozwolenie na cięcie i smarowanie próbek skóry w kolekcjach naukowych jest nieosiągalne. Ponadto okazy pobrane ze środowiska naturalnego do pomiarów na strzeżonej płycie grzejnej nie mogą być następnie wykorzystywane jako okazy muzealne. Przedstawiona tutaj metoda różni się od metody z osłoniętą płytą grzejną tym, że może być stosowana z całymi wysuszonymi skórami ptaków, bez 1) konieczności niszczenia próbki i 2) smarowania spodniej strony skóry. Wykorzystuje kamery termowizyjne, które są coraz bardziej przystępne cenowo (choć wciąż stosunkowo drogie), precyzyjne i wykorzystywane do pomiarów stosunków termicznych na żywo ptaków.
Ta metoda nie mierzy przepływu energii (a więc i wartości cieplnej lub izolacji) bezpośrednio przez skórę i pióra, tak jak robi to metoda strzeżonej płyty grzejnej. Zamiast tego mierzy temperaturę na zewnętrznej granicy sierści z piór za pomocą kamery termowizyjnej. Uzyskane wartości reprezentują zintegrowaną miarę ciepła traconego pasywnie przez skórę, pióra i powietrze uwięzione między nimi (w porównaniu ze źródłem ciepła pod spodem). Okazy przygotowane jako płaskie skóry i zmierzone opisaną techniką mogą być przechowywane w kolekcjach i w nieskończoność stanowić wartość dla przyszłych badań. Metoda ta zapewnia ustandaryzowany, porównywalny i stosunkowo prosty sposób pomiaru wydajności termicznej sierści piór w dowolnym okazie o płaskiej skórze, co jest szczególnie przydatne w porównaniach między- i wewnątrzgatunkowych.