Subskrypcja JoVE jest wymagana do oglądania tego materiału. Zaloguj się lub rozpocznij bezpłatny okres próbny.

Artykuł metodologiczny

Test Shuttle Box jako narzędzie asocjacyjnego uczenia się do oceny poznawczej w badaniach nad uczeniem się i pamięcią przy użyciu dorosłych danio pręgowanego

4.1K wyświetleń

DOI:

10.3791/62745

12 lipca 2021

W tym artykule

Podsumowanie

Uczenie się i pamięć są potężnymi wskaźnikami w badaniu zaburzeń poznawczych wywołanych przez rozwój, chorobę lub środowisko. Większość ocen poznawczych wymaga specjalistycznego sprzętu i dużego zaangażowania czasowego. Jednak test shuttle box jest narzędziem do uczenia się asocjacyjnego, które wykorzystuje konwencjonalne pudełko żelowe do szybkiej i wiarygodnej oceny funkcji poznawczych dorosłych danio pręgowanego.

Streszczenie

Deficyty poznawcze, w tym zaburzenia uczenia się i pamięci, są głównym objawem różnych chorób neurodegeneracyjnych związanych z rozwojem i wiekiem oraz urazowego uszkodzenia mózgu (TBI). Danio pręgowany jest ważnym modelem neurobiologicznym ze względu na ich przezroczystość podczas rozwoju i solidne zdolności regeneracyjne po neurotraumie. Chociaż u danio pręgowanego istnieją różne testy poznawcze, większość szybkich ocen poznawczych bada uczenie się bez skojarzeń. Jednocześnie testy uczenia się asocjacyjnego często wymagają wielu dni lub tygodni. W tym miejscu opisujemy test szybkiego uczenia się asocjacyjnego, który wykorzystuje niekorzystny bodziec (porażenie prądem) i wymaga minimalnego czasu na przygotowanie. Prezentowany tutaj test shuttle box jest prosty, idealny dla początkujących badaczy i wymaga minimalnego sprzętu. Wykazaliśmy, że po TBI, ten test shuttle box odtwarzalnie ocenia deficyt poznawczy i regenerację od młodych do starych danio pręgowanych. Dodatkowo test można dostosować do badania pamięci natychmiastowej lub opóźnionej. Wykazaliśmy, że zarówno pojedyncze TBI, jak i powtarzające się zdarzenia TBI negatywnie wpływają na uczenie się i pamięć natychmiastową, ale nie na pamięć opóźnioną. W związku z tym wnioskujemy, że test shuttle box odtwarzalnie śledzi postęp i powrót do zdrowia po upośledzeniu funkcji poznawczych.

Wprowadzenie

Uczenie się i pamięć są rutynowo używane jako wskaźniki upośledzenia funkcji poznawczych, które występuje z powodu starzenia się, choroby neurodegeneracyjnej lub urazu. Urazowe urazy mózgu (TBI) są najczęstszymi urazami, które skutkują deficytami poznawczymi. TBI budzą coraz większe zaniepokojenie ze względu na ich związek z kilkoma zaburzeniami neurodegeneracyjnymi, takimi jak otępienie czołowo-skroniowe i choroba Parkinsona1,2. Ponadto zwiększona agregacja beta-amyloidu obserwowana u niektórych pacjentów z TBI sugeruje, że może to być również związane z rozwojem choroby Alzheimera3,4. TBI są często wynikiem urazu i obejmują różne nasilenia5, przy czym najczęstsze są łagodne uszkodzenia mózgu (miTBI). Jednak miTBI są często niezgłaszane i błędnie diagnozowane, ponieważ powodują niewielkie upośledzenie funkcji poznawczych tylko przez krótki czas, a poszkodowane osoby zwykle w pełni wracają do zdrowia6. W przeciwieństwie do tego, powtarzające się zdarzenia miTBI stanowią coraz większy problem, ponieważ są one bardzo powszechne u młodych i dorosłych w średnim wieku, mogą kumulować się z czasem7, mogą upośledzać rozwój poznawczy i nasilać choroby neurodegeneracyjne1,2,3,4,5, podobnie jak osoby, które doświadczają umiarkowanego lub ciężkie TBI8.

Danio pręgowany (Danio rerio) jest użytecznym modelem do zgłębiania różnych tematów w neurobiologii, w tym zdolności do regeneracji utraconych lub uszkodzonych neuronów w całym ośrodkowym układzie nerwowym9,10,11,12,13. Regenerację neuronalną wykazano również w kresomózgowiu, które zawiera archipallium w okolicy grzbietowo-wewnętrznej. Ten obszar neuroanatomiczny jest analogiczny do hipokampa i prawdopodobnie jest wymagany do poznania u ryb i do pamięci krótkotrwałej u ludzi14,15,16. Ponadto zachowanie danio pręgowanego zostało obszernie scharakteryzowane i skatalogowane17. Uczenie się było badane za pomocą różnych technik, w tym przyzwyczajenia do reakcji zaskoczenia18, która może reprezentować szybką formę uczenia się bez asocjacji, gdy jest wykonywana w krótkich blokach i z dbałością o szybki czas zanikania19. Bardziej złożone testy uczenia się asocjacyjnego, takie jak T-boxy, plus-labirynty i dyskryminacja wizualna20,21 są stosowane, ale często są czasochłonne, wymagają dni lub tygodni przygotowań i polegają na mieliźnie lub pozytywnym wzmocnieniu. W tym miejscu opisujemy szybki paradygmat do oceny zarówno uczenia się asocjacyjnego, jak i pamięci natychmiastowej lub opóźnionej. Ten test wahadłowy wykorzystuje bodziec awersyjny i warunkowanie negatywnego wzmocnienia do oceny deficytów poznawczych i powrotu do zdrowia po TBI siły. Wykazaliśmy, że nieuszkodzone dorosłe rybki pręgowane (8-24 miesiące) powtarzalnie uczą się unikać czerwonego światła w ciągu 20 prób (<20 minut oceny) w pudełku wahadłowym, z wysokim stopniem spójności u wszystkich obserwatorów. Dodatkowo, korzystając z pudełka wahadłowego, wykazujemy, że zdolności uczenia się i zapamiętywania u osób dorosłych (w wieku 8-24 miesięcy) są spójne i są przydatne do oznaczania funkcji poznawczych ze znacznymi upośledzeniami między różnymi nasileniami TBI lub powtarzającymi się TBI. Co więcej, metoda ta może być szybko zastosowana jako wskaźnik do śledzenia szerokiego zakresu progresji choroby lub skuteczności interwencji lekowych wpływających na utrzymanie lub odzyskanie funkcji poznawczych u dorosłych ryb danio pręgowanego.

Tutaj przedstawiamy instruktażowy przegląd szybkiej oceny poznawczej, która może badać zarówno złożone uczenie się asocjacyjne (sekcja 1), jak i pamięć zarówno pod kątem pamięci natychmiastowej jak i opóźnionej. Paradygmat ten zapewnia ocenę pamięci krótko- i długotrwałej wyuczonego asocjacyjnego zadania poznawczego (sekcja 2).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Protokół

Rybki danio były hodowane i utrzymywane w ośrodku Zebrafish w Notre Dame w Freimann Life Sciences Center. Metody opisane w niniejszym manuskrypcie zostały zatwierdzone przez Komitet ds. Opieki i Wykorzystania Zwierząt Uniwersytetu Notre Dame (numer zapewnienia dobrostanu zwierząt A3093-01).

1. Paradygmat uczenia się w klatce przeskakującej (shuttle box) (Rysunek 1A)

UWAGA: Ten paradygmat uczenia się umożliwia szybką ocenę funkcji poznawczych w zakresie uczenia się asocjacyjnego.

  1. Przygotuj komorę transferową (shuttle box), modyfikując komorę do elektroforezy żelowej o wymiarach 30,5 x 19 x 7,5 cm poprzez dołożenie do każdej z jej ścianek kawałka pleksiglasu klasy akwariowej o wymiarach 5 x 19 cm w miejsce 45° kąta. Należy nanieść linię wyznaczającą połowę długości zbiornika, aby ocenić moment, w którym ryby przekroczą jego środek (Rysunek 1B).
  2. Do pojemnika transportowego (shuttle box) należy dodać 800 ml wody systemowej. Wodę tę przygotowuje się poprzez rozpuszczenie 60 mg Instant Ocean w 1 l dejonizowanej wody RO. Napełnić zbiornik do połowy, tak aby głębokość wody wynosiła 5 cm.
    UWAGA: Wymienić na świeżą wodę systemową w 28 °C co godzinę lub po zbadaniu 3 ryb.
  3. Umieść 2-3 ryby w zbiorniku przechowawczym zawierającym wodę systemową, znajdującym się w ciemnym pomieszczeniu, w którym zostanie przeprowadzony test w komorze typu shuttle box.
    1. W ciemni umieść jedną rybę w centrum skrzynki wahadłowej (shuttle box), zabezpiecz pokrywę i podłącz elektrody do zasilacza.
      UWAGA: Podczas aklimatyzacji i testów w pomieszczeniu powinno być jak najciemniej.
  4. Aklimatyzować ryby w pudełku transportowym przez 15 min.
    UWAGA: Badacz powinien pozostać w pomieszczeniu podczas okresu aklimatyzacji lub wrócić do pomieszczenia testowego w sposób dyskretny z odpowiednim wyprzedzeniem przed rozpoczęciem badań, aby ryby mogły przyzwyczaić się do jego obecności. O pomyślnej aklimatyzacji świadczy swobodne eksplorowanie zbiornika przez ryby.
    1. Jeśli ryba nie wykazuje tendencji do eksploracji, kontynuuj aklimatyzację przez kolejne 15 min. Jeśli ryba nadal nie aklimatyzuje się w skrzynce transportowej (shuttle box), należy ją usunąć. Nie używaj tej ryby do testów.
  5. Po aklimatyzacji należy ręcznie oświetlić ściankę pojemnika z żelem od strony, po której znajdują się ryby, kierując wiązkę latarki z czerwoną soczewką o natężeniu 800 lumenów z odległości ok. 2 cm.
    UWAGA: Nie należy rozpoczynać próby, jeśli ryba spoczywa obok platynowego drutu przy ścianie w pobliżu głębokich końców skrzynki transportowej.
  6. Kieruj bodziec świetlny bezpośrednio na rybę i ręcznie podążaj za każdym ruchem bocznym ryby za pomocą światła, aby zapewnić ciągłą widoczność bodźca (Rysunek 1C). Kontynuuj podawanie bodźca świetlnego do momentu spełnienia jednego z poniższych warunków.
    1. Próbę należy uznać za udaną, jeśli ryba przekroczy połowę długości zbiornika w ciągu 15 s ekspozycji na światło. W momencie przekroczenia przez rybę połowy zbiornika należy natychmiast przerwać stymulację świetlną (Rycina 1D).
    2. Próbę uznaje się za nieudaną, jeśli ryba nie przekroczy połowy długości pojemnika w ciągu 15 s. W takim przypadku należy użyć zasilacza do elektroforezy, aby przyłożyć ujemny bodziec elektryczny (20 mV:1 A) w cyklach 2 s włączenia i 2 s wyłączenia przez okres 15 s (maksymalnie 4 wstrząsy) lub do momentu, aż ryba przekroczy połowę długości pojemnika, po czym należy wyłączyć zarówno światło, jak i bodziec ujemny.
  7. Pozostaw rybę do odpoczynku na 30 s, a następnie powtórz kroki 1.5–1.6.2. Prowadź szczegółową dokumentację kolejności prób udanych (1.6.1) oraz nieudanych (1.6.2).
    UWAGA: W niniejszym badaniu proces uczenia się zdefiniowano jako wykonanie 5 kolejnych udanych prób. Po wykazaniu procesu uczenia się ryby należy wyjąć z urządzenia typu shuttle box i poddać humanitarnej eutanazji.

2. Paradygmat pamięciowy (Rycina 1A)

UWAGA: Ten paradygmat umożliwia ocenę pamięci krótkotrwałej i długotrwałej w wyuczonym poznawczym zadaniu asocjacyjnym.

  1. Okres treningowy
    1. Dodać 800 mL wody systemowej do komory shuttle box. Wodę tę przygotowuje się poprzez rozpuszczenie 60 mg Instant Ocean w 1 L dejonizowanej wody RO. Napełnić zbiornik do połowy, tak aby głębokość wody wynosiła 5 cm.
      UWAGA: Wodę należy wymieniać na świeżą wodę systemową o temperaturze 28 °C co godzinę lub po przetestowaniu 3 ryb.
    2. Umieścić 2-3 ryby w zbiorniku przechowawczym zawierającym wodę systemową, znajdującym się w ciemnym pomieszczeniu, w którym przeprowadzany będzie test w komorze shuttle box.
    3. W ciemnym pomieszczeniu umieścić 1 rybę w centrum komory shuttle box, zabezpieczyć pokrywę i podłączyć elektrody do zasilacza.
      UWAGA: Pomieszczenie powinno pozostać jak najciemniejsze podczas aklimatyzacji i testowania.
    4. Aklimatyzować ryby w komorze shuttle box przez 15 min.
      UWAGA: Badacz powinien przebywać w pomieszczeniu podczas okresu aklimatyzacji lub wrócić do pomieszczenia testowego po cichu z odpowiednim wyprzedzeniem przed testem, aby pozwolić rybie przyzwyczaić się do obecności badacza. Aklimatyzację uznaje się za udaną, gdy ryba swobodnie eksploruje zbiornik.
    5. Jeśli ryba nie eksploruje zbiornika, kontynuować aklimatyzację przez kolejne 15 min. Jeśli ryba nadal nie aklimatyzuje się w komorze shuttle box, należy ją wyjąć i nie używać do testów.
    6. Po udanej aklimatyzacji ręcznie skierować strumień światła z latarki z czerwoną soczewką o mocy 800 lumenów w odległości ok. 2 cm od bocznej ścianki komory żelowej, po stronie shuttle box, w której znajduje się ryba.
    7. Kierować bodziec świetlny bezpośrednio na rybę i podążać za każdym jej ruchem bocznym za pomocą światła, aby zapewnić rybie ciągłą wizualizację bodźca.
    8. Podczas świecenia światłem na rybę, jednocześnie aplikować nieprzyjemny bodziec elektryczny (20 mV:1 A) w cyklach 2 s włączony, 2 s wyłączony przez 15 s (maksymalnie 4 wstrząsy) lub do momentu, aż ryba przekroczy połowę długości komory. Po osiągnięciu tego celu zakończyć działanie zarówno światła, jak i bodźca nieprzyjemnego.
      UWAGA: Pozwolić rybie odpocząć przez 30 s, a następnie powtórzyć kroki 2.1.6-2.1.8 przez 25 iteracji (Rysunek 1A).
  2. Testy wstępne
    1. Pozwolić rybom odpocząć przez 15 min po okresie treningowym. Nie wyjmować ich z komory shuttle box. Bezpośrednio po tym okresie odpoczynku przetestować wstępne utrzymanie pamięci, rejestrując każdą próbę ściśle jako zdaną/niezdaną.
    2. Aplikować wyłącznie bodziec świetlny przez maksymalnie 15 s i rejestrować odpowiedzi w następujący sposób:
      1. Próbę uznać za udaną, jeśli ryba przekroczy połowę długości komory shuttle box w ciągu 15 s od rozpoczęcia bodźca świetlnego. Natychmiast przerwać bodziec świetlny w momencie przekroczenia połowy komory.
      2. Próbę uznać za nieudaną, jeśli ryba nie przekroczy połowy długości komory shuttle box w ciągu 15 s od rozpoczęcia bodźca świetlnego. Przerwać bodziec świetlny po 15 s.
        UWAGA: Podczas testów wstępnych, po nieudanej próbie nie aplikuje się bodźca nieprzyjemnego.
    3. Powtórzyć krok 2.2.2 z 30-sekundową przerwą między próbami i zarejestrować udane próby (2.2.2.1) oraz nieudane próby (2.2.2.2) w ciągu 25 prób. Wartość ta będzie służyć jako indywidualna referencja dla każdej ryby.
  3. Pamięć natychmiastowa
    1. Wywołać uraz bezpośrednio po okresie testów wstępnych za pomocą preferowanego modelu uszkodzeń (np. uraz tępym narzędziem przy użyciu zmodyfikowanej metody zrzutu ciężarka Marmarou). Trzymać ryby indywidualnie w celu łatwej identyfikacji. Zapisać ich wartości z testów wstępnych i zwrócić ryby do weterynarium.
      ​UWAGA: Urazy ryb wywoływano poprzez TBI tępym narzędziem, jak opisano wcześniej22.
    2. Zebrać 2-3 nieuszkodzone ryby lub ryby z TBI z weterynarium 4 h po testach wstępnych i/lub 4 h po urazie (lub w badanym przedziale czasowym eksperymentu). Przechowywać wszystkie ryby w ciemnym pomieszczeniu w oddzielnych zbiornikach z wodą systemową.
    3. Umieścić ryby w centrum komory shuttle box (przygotowanej z wodą systemową zgodnie z opisem w 1.1), pojedynczo, i zabezpieczyć pokrywę. Podłączyć zasilacz i pozwolić rybom na aklimatyzację przez 15 min.
    4. Po aklimatyzacji ocenić pamięć natychmiastową (ściśle zdana/niezdana), aplikując wyłącznie bodziec świetlny przez maksymalnie 15 s i rejestrując odpowiedzi w następujący sposób:
      1. Próbę uznać za udaną, jeśli ryba przekroczy połowę długości komory w ciągu 15-sekundowego okresu testowego. Zakończyć bodziec świetlny w momencie przekroczenia połowy komory.
      2. Próbę uznać za nieudaną, jeśli ryba nie przekroczy połowy długości komory w ciągu 15 s od rozpoczęcia bodźca świetlnego. Zakończyć bodziec świetlny po upływie 15 s.
        UWAGA: Podczas tych testów po urazie, po nieudanej próbie nie aplikuje się nieprzyjemnego bodźca elektrycznego.
    5. Powtórzyć krok 2.3.4 z 30-sekundową przerwą między próbami i zarejestrować liczbę udanych prób (2.3.4.1) i nieudanych prób (2.3.4.2) w ciągu 25 prób.
    6. Obliczyć procentową różnicę w udanych próbach po urazie w stosunku do okresu testów wstępnych, korzystając z równania:
      Wzór na różnicę procentową, równanie, metoda analizy badawczej, obliczanie wskaźnika sukcesu.
  4. Pamięć odroczona
    1. Zwrócić ryby, trzymane indywidualnie w celu łatwej identyfikacji i zapisu ich wartości z testów wstępnych, do weterynarium bezpośrednio po okresie testów wstępnych.
    2. Zachować 4 dni odstępu (lub badany przedział czasowy eksperymentu) między testami wstępnymi a urazem i/lub testami pamięci odroczonej.
    3. Wywołać uraz za pomocą preferowanego modelu uszkodzeń (takiego jak zmodyfikowany zrzut ciężarka Marmarou w celu wywołania urazu tępym narzędziem). Trzymać ryby indywidualnie w celu łatwej identyfikacji wartości z testów wstępnych i zwrócić ryby do weterynarium.
      UWAGA: Urazy ryb wywoływano poprzez TBI tępym narzędziem, jak opisano wcześniej22.
    4. Zebrać 2-3 nieuszkodzone ryby lub ryby z TBI z weterynarium 4 h po testach wstępnych i/lub 4 h po urazie (lub w badanym przedziale czasowym eksperymentu).
    5. Przechowywać wszystkie ryby w ciemnym pomieszczeniu w oddzielnych zbiornikach z wodą systemową i umieszczać je pojedynczo w centrum komory shuttle box (przygotowanej z wodą systemową zgodnie z opisem w 1.1), zabezpieczyć pokrywę, podłączyć zasilacz i pozwolić rybom na 15-minutową aklimatyzację.
    6. Po aklimatyzacji ocenić pamięć natychmiastową (ściśle zdana/niezdana), aplikując wyłącznie bodziec świetlny przez maksymalnie 15 s i rejestrując następujące odpowiedzi:
      1. Próbę uznać za udaną, jeśli ryba przekroczy połowę długości komory w ciągu 15-sekundowego okresu testowego. Zakończyć bodziec świetlny w momencie przekroczenia połowy komory.
      2. Próbę uznać za nieudaną, jeśli ryba nie przekroczy połowy długości komory w ciągu 15 s od rozpoczęcia bodźca świetlnego; zakończyć bodziec świetlny.
        UWAGA: Podczas tych testów po urazie, po nieudanej próbie nie aplikuje się nieprzyjemnego bodźca elektrycznego.
    7. Powtórzyć krok 2.4.6 z 30-sekundową przerwą między próbami i zarejestrować liczbę udanych prób (2.4.6.1) i nieudanych prób (2.4.6.2) w ciągu 25 prób.
    8. Obliczyć procentową różnicę w udanych próbach po urazie w stosunku do okresu testów wstępnych za pomocą równania:
      Wzór na różnicę procentową, równanie, metoda analizy badawczej, obliczanie wskaźnika sukcesu.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Wyniki

Paradygmat uczenia się, opisany w protokole i schemacie (Rysunek 1), umożliwia szybką ocenę funkcji poznawczych w odniesieniu do uczenia się asocjacyjnego. Ponadto paradygmat ten cechuje się wysokim stopniem rygorystyczności, definiując uczenie się jako powtarzalne i spójne wykazanie 5 kolejnych pozytywnych prób. Paradygmat ten jest również stosowalny w różnych grupach wiekowych i przy różnych rodzajach urazów. Ryby nieuszkodzone w wieku 8 miesięcy (młode dorosłe), 18 miesięcy (dorosłe w śre...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Dyskusja

Upośledzenie funkcji poznawczych może znacząco i negatywnie wpłynąć na jakość życia. Ze względu na zwiększoną widoczność i występowanie wstrząśnień mózgu i urazów mózgu w całej populacji, ważne jest, aby zrozumieć, w jaki sposób powodują one upośledzenie funkcji poznawczych i jak można zminimalizować lub odwrócić uszkodzenia. Z tych powodów organizmy modelowe, które można przetestować pod kątem pogorszenia funkcji poznawczych, odgrywają kluczową rolę w tych badaniach. Gryzonie od dawna są głównym modelem do badania neuro...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Oświadczenia

Autorzy nie mają nic do ujawnienia.

Podziękowania

Autorzy chcieliby podziękować członkom laboratorium Hyde za ich przemyślane dyskusje oraz technikom Freimann Life Sciences Center za opiekę i hodowlę danio pręgowanego. Praca ta była wspierana przez Centrum Badań nad Danio Pręgowanym na Uniwersytecie Notre Dame, Centrum Komórek Macierzystych i Medycyny Regeneracyjnej na Uniwersytecie Notre Dame oraz granty z National Eye Institute of NIH R01-EY018417 (DRH), National Science Foundation Graduate Research Fellowship Program (JTH), LTC Neil Hyland Fellowship of Notre Dame (JTH), Stypendium Strażników Wolności (JTH) oraz Stypendium Pata Tillmana (JTH). Rysunek 1 wykonany z BioRender.com.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
LatarkaUltrafire9145
Instant OceanInstant OceanSS15-10
Duże pudełko na żel DNAFisher ScientificFB-SB-1316Zasilacz do skrzynki wahadłowej
Fisher ScientificFB-105

Bibliografia

  1. Deutsch, M., Mendez, M., Teng, E. Interactions between traumatic brain injury and frontotemporal degeneration. Dementia and Geriatric Cognitive Disorders. 39, 143-153 (2015).
  2. Gardner, R., et al. Traumatic brain injury in later life increases risk for Parkinson disease. Annals in Neurology. 77, 987(2015).
  3. Fleminger, S., Oliver, D., Lovestone, S., Rabe-Hesketh, S., Giora, A. Head injury as a risk factor for Alzheimer's disease: the evidence 10 years on; a partial replication. Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry. 74, 857-886 (2003).
  4. Johnson, V., Stewart, W., Smith, D. Traumatic brain injury and amyloid-β pathology: a link to Alzheimer's disease. Nature Reviews Neurosciences. 11, 361-370 (2010).
  5. Korley, F. K., Kelen, G. D., Jones, C. M., Diaz-Arrastia, R. Emergency department evaluation of traumatic brain injury in the United States, 2009-2010. The Journal of Head Trauma Rehabilitation. 31, 379-387 (2016).
  6. Corrigan, J. D., Selassie, A. W., Orman, J. A. L. The epidemiology of traumatic brain injury. The Journal of Head Trauma Rehabilitation. 25, 72-80 (2010).
  7. Levin, H., Arrastia, R. Diagnosis, prognosis, and clinical management of mild traumatic brain injury. The Lancet Neurology. 14, 506-517 (2015).
  8. GBD 2016 Traumatic Brain Injury and Spinal Cord Injury Collaborators. Global, regional, and national burden of traumatic brain injury and spinal cord injury, 1990-2016: A systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2016. The Lancet, Neurology. 18 (1), 56-87 (2019).
  9. Campbell, L. J., et al. Notch3 and DeltaB maintain Müller glia quiescence and act as negative regulators of regeneration in the light-damaged zebrafish retina. Glia. 69 (3), 546-566 (2021).
  10. Green, L. A., Nebiolo, J. C., Smith, C. J. Microglia exit the CNS in spinal root avulsion. PLoS Biology. 17 (2), 3000159(2019).
  11. Hentig, J., Byrd-Jacobs, C. Exposure to zinc sulfate results in differential effects on olfactory sensory neuron subtypes in the adult zebrafish. International Journal of Molecular Sciences. 17 (9), 1445(2016).
  12. Ito, Y., Tanaka, H., Okamoto, H., Oshima, T. Characterization of neural stem cells and their progeny in the adult zebrafish optic tectum. Developmental Biology. 342, 26-38 (2010).
  13. Lahne, M., Nagashima, M., Hyde, D. R., Hitchcock, P. F. Reprogramming Muller glia to regenerate retinal neurons. Annual Reviews of Vision Sciences. 6, 171-193 (2020).
  14. Kroehne, V., Freudenreich, D., Hans, S., Kaslin, J., Brand, M. Regeneration of the adult zebrafish brain from neurogenic radial glia-type progenitors. Development. 138 (22), Cambridge, England. 4831-4841 (2011).
  15. Kishimoto, N., Shimizu, K., Sawamoto, K. Neuronal regeneration in a zebrafish model of adult brain injury. Disease Models & Mechanisms. 5 (2), 200-209 (2012).
  16. Bhattarai, P., et al. Neuron-glia interaction through Serotonin-BDNF-NGFR axis enables regenerative neurogenesis in Alzheimer's model of adult zebrafish brain. PLoS Biology. 18 (1), 3000585(2020).
  17. Kalueff, A., et al. Towards a comprehensive catalog of zebrafish behavior 1.0 and beyond. Zebrafish. 10 (1), 70-86 (2013).
  18. Chanin, S., et al. Assessing startle responses and their habituation in adult zebrafish. Zebrafish Protocols for Neurobehavioral Research. 66, Humana Press. (2012).
  19. López-Schier, H. Neuroplasticity in the acoustic startle reflex in larval zebrafish. Current Opinion in Neurobiology. 54, 134-139 (2019).
  20. Maheras, A. L., et al. Genetic pathways of neuroregeneration in a novel mild traumatic brain injury model in adult zebrafish. eNeuro. 5 (1), (2018).
  21. Gaspary, K. V., Reolon, G. K., Gusso, D., Bonan, C. D. Novel object recognition and object location tasks in zebrafish: Influence of habituation and NMDA receptor antagonism. Neurobiology of Learning and Memory. 155, 249-260 (2018).
  22. Hentig, J., Cloghessy, K., Dunseath, C., Hyde, D. R. A scalable model to study the effects of blunt-force injury in adult zebrafish. Journal of Visualized Experiments. , (2021).
  23. Wu, Y. J., et al. Fragile X mental retardation-1 knockout zebrafish shows precocious development in social behavior. Zebrafish. 14 (5), 438-443 (2017).
  24. Rea, V., Van Raay, T. J. Using zebrafish to model autism spectrum disorder: A Comparison of ASD risk genes between zebrafish and their mammalian counterparts. Frontiers in Molecular Neuroscience. 13, 575575(2020).
  25. Zhdanova, I. V., et al. Aging of the circadian system in zebrafish and the effects of melatonin on sleep and cognitive performance. Brain Research Bulletin. 75 (2-4), 433-441 (2008).
  26. Yu, L., Tucci, V., Kishi, S., Zhdanova, I. V. Cognitive aging in zebrafish. PloS One. 1 (1), 14(2006).
  27. Bahl, A., Engert, F. Neural circuits for evidence accumulation and decision making in larval zebrafish. Nature Neuroscience. 23 (1), 94-102 (2020).
  28. Ngoc Hieu, B. T., et al. Development of a modified three-day t-maze protocol for evaluating learning and memory capacity of adult zebrafish. International Journal of Molecular Sciences. 21 (4), 1464(2020).
  29. Williams, F. E., White, D., Messer, W. S. A simple spatial alternation task for assessing memory function in zebrafish. Behavioural Processes. 58 (3), 125-132 (2002).
  30. Zohar, O., et al. Closed-head minimal traumatic brain injury produces long-term cognitive deficits in mice. Neuroscience. 118 (4), 949-955 (2003).
  31. Becker, C., Becker, T. Adult zebrafish as a model for successful central nervous system regeneration. Restorative Neurology and Neuroscience. 26 (2-3), 71-80 (2008).
  32. Grandel, H., Kaslin, J., Ganz, J., Wenzel, I., Brand, M. Neural stem cells and neurogenesis in the adult zebrafish brain: origin, proliferation dynamics, migration, and cell fate. Developmental Biology. 295 (1), 263-277 (2006).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Przedruki i uprawnienia

Tagi

Urazowe uszkodzenie mózgupamięć krótkotrwałapamięć długotrwaładeficyty uczenia sięchoroba neurodegeneracyjnaparadygmat behawioralny