Artykuł metodologiczny

Nowa optokinetyczna metoda testowania do pomiaru wzroku szczurów

DOI:

10.3791/63357

27 lipca 2022

* These authors contributed equally

W tym artykule

Podsumowanie

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Metoda testów behawioralnych oczopląsu optokinetycznego (OKN) jest używana do oceny ostrości wzroku u gryzoni. Zademonstrowano tutaj prostą metodę, którą można łatwo zastosować w laboratoriach badawczych w celu wiarygodnej oceny funkcji wzrokowych zarówno u szczurów normalnych, jak i doświadczalnych.

Streszczenie

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Oczopląs optokinetyczny (OKN) to odruchowy ruch gałek ocznych zainicjowany przez ruch bodźców wzrokowych w polu widzenia. Ruch śledzenia głowy związany z OKN jest powszechnie stosowany jako miara funkcji wzrokowych u gryzoni. Aby rejestrować odpowiedzi OKN u szczurów normalnych i eksperymentalnych, opracowano proste i niedrogie urządzenie. Ta konfiguracja wykorzystuje dwa ekrany tabletów do wyświetlania bodźca wizualnego OKN składającego się z czarno-białych pasków o wysokim kontraście generowanych za pomocą aplikacji internetowej OKN Stripes Visualization Web Application, która jest powszechnie dostępnym oprogramowaniem. Szczur jest umieszczony w przezroczystym uchwycie z pleksi, który ogranicza ruch tak, że głowa szczura jest stale skierowana w stronę ekranu wyświetlacza OKN. Pozycję uchwytu na szczura można zmienić, aby dostosować odległość między szczurem a ekranem wyświetlacza. Mikrokamera umieszczona nad uchwytem na szczura służy do rejestrowania czynności wzrokowych szczura. Nagrania te mogą być wykorzystane do ocen ilościowych. Na podstawie obecności lub braku wyraźnego śledzenia ruchu głowy można określić odpowiedzi OKN przy różnych częstotliwościach przestrzennych. Zebrane dane demonstrują nową technikę wiarygodnego pomiaru ostrości wzroku u szczurów zdrowych i szczurów ze zwyrodnieniem siatkówki.

Wprowadzenie

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Gdy oko jest wystawione na ciągły ruch wzrokowy w pełnym polu, w kierunku ruchu wzrokowego pojawia się wyraźny wzór szybkich i płynnych ruchów gałek ocznych oraz ruchów głowy o niskim przyspieszeniu, zwany oczopląsem optokinetycznym (OKN)1,2. Szlak neurologiczny OKN przechodzi od siatkówki do bocznego ciała kolankowatego, płata potylicznego i kłaczka móżdżku i łączy się z neuronami ruchowymi oka3. Uszkodzenie neuronów w dowolnym miejscu wzdłuż tych ścieżek neuronowych może prowadzić do zmian w odpowiedziach OKN. Odpowiedź OKN jest używana jako narzędzie do oceny symetrii mózgu, ślepoty psychogennej i ostrości wzroku u ludzi4,5. Ostrość wzroku ocenia się poprzez ilościowe określenie odpowiedzi funkcjonalnych, które mogą być integralną częścią określania sukcesu leczenia i eksperymentów skoncentrowanych na przywracaniu wzroku utraconego w wyniku chorób neurodegeneracyjnych3,6,7. U zwierząt odpowiedzi OKN mogą być wykorzystywane do dokładnej oceny ostrości wzroku, co daje badaczom możliwość zbierania zarówno ilościowych, jak i jakościowych danych dotyczących funkcji wzrokowych. U gryzoni możliwe jest zmierzenie ostrości wzroku lewego i prawego oka niezależnie na podstawie kierunku obrotu pasków zarówno w kierunku zgodnym z ruchem wskazówek zegara, jak i przeciwnym do ruchu wskazówek zegara8. Ten ruch w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara i zgodnie z ruchem wskazówek zegara wystawia każde oko odpowiednio na ruch nosowo-skroniowy (N-T) lub czasowo-nosowy (T-N) 9. Bodziec T-N powoduje znacznie wyższą reakcję w porównaniu z bodźcem N-T, ponieważ gryzonie są bardziej wrażliwe na zagrożenia płynące z tyłu lub z boku.

Poprzednio, funkcja wzrokowa u normalnych szczurów laboratoryjnych i szczurów ze zwyrodnieniem siatkówki była testowana przy użyciu różnych metod testowania OKN6,10,11,12,13. Jednakże obserwuje się pewne różnice w wynikach ostrości wzroku między różnymi badaniami, w tym danymi przedstawionymi w niniejszym badaniu. Zmienność tę można przypisać głównie różnicom w zastosowanej konfiguracji testowej. Głównymi czynnikami mogą być różnice w wielkości areny testowej i rodzaju wykorzystywanych bodźców wizualnych OKN6,10 mogą być głównymi czynnikami. Bodźce użyte w tych eksperymentach obejmują siatki sinusoidalne dla wyglądu wirtualnego cylindra14, wymienne obracające się cylindry15 oraz paski o wysokim kontraście (czarno-białe) wyświetlane na czterech monitorach komputerowych10. Główne ograniczenia związane z tymi urządzeniami i metodami testowymi OKN obejmują duży rozmiar sprzętu, ruch zwierząt na arenie testowej oraz częste wypadanie zwierzęcia z platformy testowej7,11,12.

Aby zminimalizować powyższe ograniczenia, opracowano nowe urządzenie do testowania OKN na szczurach. Aparat ten jest stosunkowo niedrogi, udowodniono, że jest wydajny, łatwy w obsłudze i umożliwia ocenę funkcji wzrokowych (Rysunek 1). Aparatura wykorzystuje dwa ekrany tabletów do wyświetlania bodźców wzrokowych OKN (oprogramowania wizualizacyjnego) na różnych częstotliwościach przestrzennych. Mikrokamera służy do rejestrowania aktywności zwierzęcia podczas testów w celu późniejszej analizy danych. Mając na celu stworzenie łatwej w konfiguracji aparatury OKN w laboratoriach badawczych, ta nowa konfiguracja przedstawia krytyczne modyfikacje istniejącej aparatury testowej OKN. Zastosowane tu bodźce OKN składają się z czarno-białych pasków o różnych częstotliwościach przestrzennych i różnych kierunkach obrotu (od lewej do prawej lub od prawej do lewej). Głównym elementem aparatury testującej OKN są dwa ekrany tabletów z ekranem dotykowym (7,9 cala) służące do wyświetlania bodźców OKN (Rysunek 2). Dwa regulowane uchwyty służą do utrzymywania ekranów tabletu w żądanej pozycji. Uchwyty są bezpiecznie przymocowane do krawędzi stołu zabiegowego, co umożliwia regulację jego wysokości i kąta nachylenia. Szczury umieszcza się w uchwycie na szczury, który jest skierowany w stronę ekranów wyświetlaczy. Uchwyty na szczury wykonane są z przezroczystej rurki z tworzywa sztucznego (polimetakrylanu metylu). Uchwyt jest przymocowany do postumentu i metalowego stojaka, aby zapewnić stabilne umieszczenie na stole zabiegowym. Rozmiar rurek podtrzymujących waha się od 4 do 6 cali długości i od 2,5 do 3 cali średnicy, w zależności od wielkości użytych szczurów. Odległość między szczurem a ekranem wyświetlacza można regulować, zmieniając położenie uchwytu na szczura. Uchwyt na szczura pomaga utrzymać ciągłą ekspozycję głowy szczura w kierunku ekranów wyświetlacza i zmniejsza jego ruchy podczas testowania. Mikrokamera służy do rejestrowania reakcji śledzenia głowy. Wadą tej nowej konfiguracji są różne częstotliwości odświeżania ekranu i możliwość złudzeń optycznych podczas korzystania z wąskich pasków. Można je jednak uznać za typowe problemy związane z konfiguracją OKN na komputerze. Oprócz powyższych problemów, w obecnej konfiguracji, szczury nie są testowane za pomocą wirtualnego cylindra14, który wpływa na optymalną odpowiedź OKN. Nowatorstwo tej metody polega na technice i aparaturze, w której metoda ta jest stosowana. Technikę tę można łatwo zastosować w laboratoriach badawczych w celu wiarygodnego pomiaru ostrości wzroku u gryzoni.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Protokół

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Wszystkie procedury na zwierzętach zostały przeprowadzone zgodnie z wytycznymi eksperymentalnymi zatwierdzonymi przez władze regionalne i zaakceptowanymi przez Instytucjonalny Komitet ds. Opieki i Użytkowania Zwierząt (IACUC) na Uniwersytecie Południowej Kalifornii (USC) oraz zgodne z Oświadczeniem Stowarzyszenia Badań nad Wzrokiem i Okulistyką (ARVO) dotyczącym wykorzystywania zwierząt w badaniach okulistycznych i wzrokowych oraz z europejską dyrektywą 2010/63/UE w sprawie ochrony zwierząt wykorzystywanych do celów naukowych. Celów.

UWAGA: Szczury użyte w tym badaniu to zwyrodniałe z barwnikami siatkówki szczury Royal College of Surgeons (RCS) i szczury Long Evans (LE). Rysunek 3 przedstawia schematyczną ilustrację pokazującą różne etapy testowania i analizy OKN.

1. Procedury

  1. Przygotowanie konfiguracji
    1. Trzymaj szczura w klatce i przez 30 minut w pomieszczeniu testowym przy wyłączonym świetle w pomieszczeniu.
      UWAGA: Pomaga to zminimalizować stres występujący podczas transportu i zapewnia jednolite warunki oświetleniowe dla wszystkich eksperymentów.
    2. Ustaw pozycję ekranów tabletów zwróconych do siebie pod kątem 155°, aby wyświetlić aplikację internetową OKN Stripes Visualization
    3. .
    4. Umieść uchwyt na szczura pośrodku dwóch ekranów tabletu w odległości 4.5 cala od środka.
      UWAGA: W tej pozycji głowa szczura będzie znajdować się w odległości około 3.5 cala od ekranu wyświetlacza.
    5. Kliknij na OKN Stripes Visualization Web Application na pulpicie tabletu, aby wyświetlić bodźce wizualne (czarno-białe paski) zaczynając od najniższej częstotliwości przestrzennej.
      UWAGA: Używane są częstotliwości przestrzenne 0,08, 0,15, 0,2, 0,24, 0,28, 0,33, 0,38 cykli na stopień (c/d), zaczynając od najniższej częstotliwości przestrzennej (0,08c/d) i przechodząc do wyższych częstotliwości przestrzennych (do 0,38 c/d). Przy każdej częstotliwości przestrzennej szczury są testowane zarówno w kierunku zgodnym z ruchem wskazówek zegara, jak i przeciwnym do ruchu wskazówek zegara w rotacji pasków (1 min każdy).
  2. Procedura testowania OKN
    1. Wybierz uchwyt na szczury o odpowiednim rozmiarze.
    2. Przyprowadź szczura w kierunku otworu uchwytu na szczury i ostrożnie poprowadź szczura do środka.
    3. Pozwól szczurowi usadowić się w uchwycie (1-2 min) przed badaniem.
      UWAGA: Przy prawidłowym obchodzeniu się z nim w większości przypadków możliwe jest utrzymanie szczura w uchwycie; W razie potrzeby uchwyt na szczury jest trzymany wysoko (do 2 stóp nad stołem) przez kilka sekund, aż szczur się uspokoi. Stwierdzono, że strach przed wysokością zmniejsza tendencję szczura do schodzenia z uchwytu na szczury. W razie potrzeby daje się szczurowi dodatkowy czas (1-2 min) na uspokojenie się.
    4. Włóż cokół uchwytu na szczury do metalowego stojaka, aby zapewnić jego stabilne umieszczenie.
      UWAGA: Ta konfiguracja umożliwia zmianę odległości oglądania szczura od ekranu tabletu.
    5. Włącz aparat, aby rozpocząć nagrywanie wideo.
    6. Kliknij na OKN Stripes Visualization Web Application na pulpicie ekranu tabletu i rozpocznij uruchamianie programu.
    7. Uruchom bodźce OKN w kierunku od lewej do prawej lub od prawej do lewej.
      UWAGA: Obrót pasków w kierunku zgodnym z ruchem wskazówek zegara aktywuje lewe oko, podczas gdy obrót w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara aktywuje prawe oko. Początkowy kierunek rotacji został wybrany losowo, aby uniknąć potencjalnej habituacji.
    8. Obserwuj zachowanie szczura polegające na śledzeniu głowy.
    9. Rozpocznij testowanie od najniższej częstotliwości przestrzennej (0,08 c/d), a następnie zwiększ częstotliwość przestrzenną w kolejności krokowej (rosnącej).
    10. Zwróć uwagę na obecność lub brak odpowiedzi OKN.
    11. Kontynuuj badanie, nie podaje się okresu odpoczynku między różnymi częstotliwościami przestrzennymi.
    12. Zatrzymaj nagrywanie wideo po spełnieniu wszystkich częstotliwości przestrzennych i zapisz dane za pomocą numeru identyfikacyjnego szczura.
    13. Wyjąć szczura z uchwytu i umieścić go w klatce na około 30-minutowy okres odpoczynku między kolejnymi badaniami.
    14. Powtórz testy trzy razy na szczura.

2. Analiza danych

  1. Przejrzyj nagrany film i określ ostrość wzroku każdego szczura, znajdując częstotliwości przestrzenne, na które szczur zareagował
  2. .
  3. Zapisz wszystkie odpowiedzi (obecność lub brak wyraźnego śledzenia głowy) w arkuszu kalkulacyjnym.
  4. Znajdź najwyższą częstotliwość przestrzenną, na którą szczur zareagował w trzech testach. Jest to uważane za końcową ostrość widzenia.
    UWAGA: Ponieważ pomiar ostrości wzroku jest subiektywny, dane zostaną ocenione przez dwóch niezależnych pracowników badawczych w celu potwierdzenia wyniku ostrości wzroku dla każdego szczura12. Wyniki są sprawdzane krzyżowo, aż do momentu uzgodnienia ostatecznego wyniku. Pozytywna odpowiedź OKN jest definiowana jako obecność wyraźnej i trwałej aktywności śledzenia głowy. Losowe śledzenie głowy (niezwiązane z bodźcami wzrokowymi OKN) lub brak jakiegokolwiek ruchu głowy jest uważane za negatywną reakcję OKN.
  5. Przeprowadź analizę statystyczną, aby porównać grupy lub między dwojgiem oczu (lewe oko kontra prawe oko).
    UWAGA: Przejrzyj nagrania wideo, aby wyjaśnić, czy w razie potrzeby przeprowadzane są pozytywne lub negatywne odpowiedzi.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Wyniki

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Test OKN został przeprowadzony przy użyciu szczurów z degenerowaną siatkówką (RD) Royal College of Surgeons (RCS) i normalnych szczurów Long Evans (LE) w tym samym wieku. Szczury LE (n = 4) wykorzystano do ustalenia danych wyjściowych w celu określenia wyników ostrości wzroku u normalnych szczurów przy użyciu nowej konfiguracji. Analizę statystyczną przeprowadzono przy użyciu programu Microsoft Excel (średnia ± odchylenie standardowe). Szczury LE wykazywały silne śledzenie głowy na częstotliwościach przestrzennych od 0,1...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Dyskusja

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

OKN to odruchowy ruch piły w oczach w odpowiedzi na dryfujący bodziec, który jest używany jako narzędzie do oceny ostrości wzroku u ludzi3. U zwierząt, w tym naczelnych i gryzoni, badanie OKN jest stosowane jako ilościowy pomiar funkcji wzrokowych. Niniejsze badanie opisuje nowatorską, niedrogą aparaturę OKN, którą można łatwo skonfigurować w laboratoriach badawczych do testów behawioralnych OKN u szczurów. Oceny OKN u gryzoni przeprowadzono różnymi podejściami. Wcześniej stosowano wymienny bęben ...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Oświadczenia

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy nie mają do zgłaszania konfliktu interesów.

Podziękowania

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

To badanie było wspierane przez granty CIRM (California Institute for Regenerative Medicine) (DISC1-09912 PI- Thomas, DR3-07438- PI- Humayun), Unrestricted Grant to the Department of Ophthalmology from Research to Prevent Blindness, New York, NY, oraz wsparcie od Bright Focus Foundation (M2016186, Thomas, PI). Badania opisane w tej publikacji były wspierane przez National Eye Institute of the National Institutes of Health w ramach nagrody numer P30EY029220.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
iPad MiniAppleA1489Dwa iPady mini służą do wyświetlania oprogramowania do wizualizacji OKN Stripes.
Mikrokamera/Przystawka do mikrokameryLanonB097H6WWDSMikrokamera służy do nagrywania eksperymentu. Nasadka mikrokamery łączy się z biurkiem i utrzymuje kamerę skierowaną w stronę szczura. Reakcje śledzenia głowy są rejestrowane i oceniane w różnych odległościach, częstotliwościach przestrzennych i kierunkach.
Rurka z pleksi / uchwyt na szczuraNajlepsze akryleB07KMF31MCRurka z pleksi służy do krępowania szczura z odsłoniętą głową na czas trwania eksperymentu. Rurka jest przymocowana do innej pionowej rurki z pleksiglasu, aby ustabilizować uchwyt na szczura podczas eksperymentu. Cała aparatura została zaprojektowana i wykonana w laboratorium.
Nasadka do rurki z pleksiNajlepsze akryleB07KMF31MCTa nasadka utrzymuje uchwyt na szczura przed ekranami iPada i umożliwia manipulowanie odległością między szczurem a iPadami.
Uchwyty ekranoweKabconB08JLRPKQ1Dwa uchwyty ekranowe służą do podtrzymywania iPadów w celu wyświetlenia szczurowi oprogramowania do wizualizacji OKN Stripes. 
OKN Stripes Wizualizacja Aplikacja internetowaLicencja MIT (MIT) Copyright (c) 2016 Anton Yakushinhttps://antonyakushin.github.io/okn-stripes-visualization/Ta aplikacja jest ogólnodostępnym oprogramowaniem do wyświetlania bodźców wizualnych (czarno-białych pasków) na różnych częstotliwościach

Bibliografia

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Mustari, M. J., Ono, S. Optokinetic eye movements. Encyclopedia of Neuroscience. , Academic Press. 285-293 (2009).
  2. Gottlob, I. Ups and downs of optokinetic nystagmus. British Journal of Ophthalmology. 84, 445-447 (2000).
  3. Wester, S. T., Rizzo, J. F., Balkwill, M. D., Wall, C. Optokinetic nystagmus as a measure of visual function in severely visually impaired patients. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 48 (10), 4542-4548 (2007).
  4. Daroff, R., Aminoff, M. Encyclopedia of the Neurological Sciences. , Elsevier, Academic Press. (2014).
  5. Squire, L., et al. Fundamental Neuroscience. , Elsevier, Academic Press. Amsterdam, Boston. (2008).
  6. Thomas, B. B., Seiler, M. J., Sadda, S. R., Coffey, P. J., Aramant, R. B. Optokinetic test to evaluate visual acuity of each eye independently. Journal of Neuroscience Methods. 138 (1-2), 7-13 (2004).
  7. Cahill, H., Nathans, J. The optokinetic reflex as a tool for quantitative analyses of nervous system function in mice: Application to genetic and drug-induced variation. PLOS One. 3 (4), 2055(2008).
  8. Segura, F., et al. Development of optokinetic tracking software for objective evaluation of visual function in rodents. Scientific Reports. 8, 10009(2018).
  9. Lev-Ari, T., Katz, H., Lustig, A., Katzir, G. Visual acuity and optokinetic directionality in the common chameleon (Chamaeleo chamaeleon). , Available from: https://www.semanticscholar.org/paper/Visual-Acuity-and-Optokinetic-Directionality-in-the-Lev-Ari-Katz/7bae131729f31f005cf64516ad7285904363c2e9 (2017).
  10. Thomas, B. B., Shi, D., Khine, K., Kim, L. A., Sadda, S. R. Modulatory influence of stimulus parameters on optokinetic head-tracking response. Neuroscience Letters. 479 (2), 92-96 (2010).
  11. Shi, D. S., et al. Characterization of optokinetic response in normal and retinal degenerate rats and mice using a computer-based testing apparatus. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 49 (13), 4422(2008).
  12. Thomas, B. B., et al. Co-grafts of human embryonic stem cell derived retina organoids and retinal pigment epithelium for retinal reconstruction in immunodeficient retinal degenerate royal college of surgeons rats. Frontiers in Neuroscience. 15, 752958(2021).
  13. Thomas, B. B., et al. A new immunodeficient retinal dystrophic rat model for transplantation studies using human-derived cells. Graefe's Archive for Clinical and Experimental Ophthalmology. 256 (11), 2113-2125 (2018).
  14. Prusky, G. T., Alam, N. M., Beekman, S., Douglas, R. M. Rapid quantification of adult and developing mouse spatial vision using a virtual optomotor system. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 45 (12), 4611-4616 (2004).
  15. Cameron, D., et al. The optokinetic response as a quantitative measure of visual acuity in zebrafish. Journal of Visualized Experiments. (80), e50832(2013).
  16. Tabata, H., Shimizu, N., Wada, Y., Miura, K., Kawano, K. Initiation of the optokinetic response (OKR) in mice. Journal of Vision. 10 (1), 13(2010).
  17. Huang, Y. -Y., Neuhauss, S. C. F. The optokinetic response in zebrafish and its applications. Frontiers in Bioscience: A Journal and Virtual Library. 13, 1899-1916 (2008).
  18. Sirkin, D. W., Hess, B. J., Precht, W. Optokinetic nystagmus in albino rats depends on stimulus pattern. Experimental Brain Research. 61 (1), 218-221 (1985).
  19. Dietrich, M., et al. Using optical coherence tomography and optokinetic response as structural and functional visual system readouts in mice and rats. Journal of Visualized Experiments. (143), e58571(2019).
  20. Rajendran Nair, D. S., et al. Long-term transplant effects of iPSC-RPE monolayer in immunodeficient RCS rats. Cells. 10 (11), 2951(2021).
  21. Kretschmer, F., Sajgo, S., Kretschmer, V., Badea, T. C. A system to measure the Optokinetic and optomotor response in mice. Journal of Neuroscience Methods. 256, 91-105 (2015).
  22. Lin, T. -C., et al. Assessment of safety and functional efficacy of stem cell-based therapeutic approaches using retinal degenerative animal models. Stem Cells International. 2017, 9428176(2017).
  23. Ryals, R. C., et al. Long-term characterization of retinal degeneration in Royal College of Surgeons Rats using spectral-domain optical coherence tomography. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 58 (3), 1378-1386 (2017).
  24. Di Pierdomenico, J., et al. Early events in retinal degeneration caused by rhodopsin mutation or pigment epithelium malfunction: Differences and similarities. Frontiers in Neuroanatomy. 11, 14(2017).
  25. McGill, T. J., Douglas, R. M., Lund, R. D., Prusky, G. T. Quantification of spatial vision in the Royal College of Surgeons Rat. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 45 (3), 932-936 (2004).
  26. Hetherington, L., Benn, M., Coffey, P., Lund, R. Sensory capacity of the Royal College of Surgeons rat. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 41, 3979-3983 (2000).
  27. Sauvé, Y., Pinilla, I., Lund, R. D. Partial preservation of rod and cone ERG function following subretinal injection of ARPE-19 cells in RCS rats. Vision Research. 46 (8), 1459-1472 (2006).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Przedruki i uprawnienia

Poproś o pozwolenie na ponowne wykorzystanie tekstu lub ilustracji tego artykułu JoVE

Poproś o pozwolenie

Tagi

Nystagmus optokinetycznyostro wzrokuledzenie g owbodziec wzrokowycz stotliwo przestrzennauchwyt z pleksiglasumikrokameradegeneracja siatk wkifunkcja wzrokowa
Film wkrótce dostępny

Powiązane artykuły