$$\rightleftharpoonup{xx}$$
$$\longleftharp{xx}$$,
$$\longrightharp{xx}$$,
Trzcina cukrowa (Saccharum spp.), ważne źródło pożywienia i bioenergii, jest znaczącą uprawą przemysłową nadającą się do uprawy w wielu krajach o tropikalnych i subtropikalnych warunkach klimatycznych. Dzięki szlakowi fotosyntezy C4 do asymilacji węgla, trzcina cukrowa jest wysoce wydajna, efektywnie wykorzystując środki produkcji rolnej, takie jak woda i nawozy. Przetwarzanie trzciny cukrowej po zbiorach daje produkty o wartości ekonomicznej, takie jak cukier i jaggery, a także ich produkty uboczne - melasa, etanol i energia. Trzcina cukrowa jest produkowana przez prawie 100 krajów na powierzchni 25,97 Mha, co stanowi około 1,5% całkowitych gruntów ornych. Same Indie odpowiadają za 16% światowej produkcji trzciny cukrowej (około 306 mln ton), przy średniej wydajności 70 t·ha−1 1. Główne stresy abiotyczne drastycznie wpływające na produkcję trzciny cukrowej obejmują deficyt wody, gromadzenie się wody, ekstremalne temperatury i właściwości gleby, takie jak niedobór składników odżywczych, zasolenie, sodowość i zasadowość. Największym wyzwaniem dla rozwoju abiotycznych upraw odpornych na stres jest wskazanie konkretnych cech, które dają znaczną przewagę w plonach w warunkach stresowych.
Kilka aspektów fizjologii trzciny cukrowej jest słabo poznanych, w tym zależność między korzeniami a pędami, która drastycznie wpływa na produktywność trzciny. Korzeń trzciny cukrowej nie jest tak dobrze zbadany jak pędy, chociaż różne typy, takie jak korzenie kostki brukowej, korzenie pędów i korzenie dorosłe, mogą być rozwojowo różne o różnych funkcjach. Zaobserwowano różnice genotypowe w odniesieniu do liczby i długości korzeni kostki brukowej powstających podczas kiełkowania2. Korzenie kostki brukowej biorą udział w kiełkowaniu pąków trzciny cukrowej, zapewniając wczesne założenie uprawy, a następnie są zastępowane przez korzenie pędów, które są mocne, wyłaniając się z podstawy rozwijającego się pędu3. Drobne gałęzie obserwowane w korzeniach kostki brukowej pomagają w zakotwiczeniu młodych roślin i pomagają w wchłanianiu wody i składników odżywczych, dopóki nie zostaną zastąpione przez korzenie pędów. Podobnie jak korzenie kostki brukowej, korzenie pędów również wyrastają z zawiązków korzeniowych obecnych w dolnych, nierozszerzonych międzywęźlach trzciny.
Ponieważ korzenie pędów utrzymują się w roślinie przez dłuższy czas, są 4x-10x grubsze niż korzenie kostki brukowej. Korzenie pędów stanowią jedyny system korzeniowy trzciny cukrowej, odgrywając ważną rolę w dalszym wzroście i rozwoju. Wigor korzeni pędów jest pozytywnie związany z ogólnym wigorem wegetatywnym rośliny. Ciągły rozwój korzeni wynikający z obrotu korzeni brukowanych i korzeni pędów powoduje powstanie "dorosłego systemu korzeniowego" trzciny cukrowej, który stale dostosowuje się do panujących warunków środowiskowych. Ogólnie rzecz biorąc, głębszy, bardziej płodny system korzeniowy sprawia, że uprawa ma dostęp do większej ilości wody i składników odżywczych niż płytsza dystrybucja korzeni. Okresowe preparacje wykazały, że gdy wilgotność gleby była wysoka, obserwowano płytkie systemy korzeniowe, podczas gdy znacznie głębszy system korzeniowy rozwijał się wraz ze spadkiem zwierciadła wody2. System korzeniowy trzciny cukrowej pozostaje aktywny nawet po zbiorach plonów, przyczyniając się do wzrostu rośliny ratoon, dopóki z podziemnych pąków nie wyłonią się nowe korzenie pędów4. Kąt korzeniowy i poziom rozgałęzienia korzeni to dwa ważne czynniki decydujące o objętości gleby badanej przez korzenie roślin. Kąt korzeniowy, cecha genotypowa, może zostać zmieniony za pomocą konwencjonalnych metod hodowlanych lub molekularnych w celu poprawy tolerancji na stresy biotyczne i abiotyczne. Wręcz przeciwnie, na poziom rozgałęzienia korzeni największy wpływ ma środowisko, co wymaga okresowego monitorowania rozwoju korzeni i ich reakcji na lokalne warunki glebowe.
Zbadano cechy anatomiczne korzeni trzciny cukrowej w celu ustalenia różnic w odniesieniu do genotypu i środowiska. Anatomia korzeni kostki brukowej trzciny cukrowej przypomina anatomię dojrzałych korzeni innych traw, takich jak kukurydza, w których kora składa się z dobrze zróżnicowanych warstw komórkowych w regularny wzór. Endoderma jest korkowata, a następnie jednowarstwowy perycykl. Pierwiastki metaksylemu są głównymi przewodnikami lub jonami wodnymi i odżywczymi, ułożonymi promieniście i przeplatanymi grupami łyka, przy czym te ostatnie zawierają element sitowy z dwiema komórkami towarzyszącymi. Duża centralna masa niezróżnicowanych komórek tworzy rdzeń korzenia. Wyraźne cechy anatomiczne odmian trzciny cukrowej odpowiadają właściwościom hydraulicznym korzeni, wpływając tym samym na ruch wody. Wczesne badania nad różnicami w cechach anatomicznych korzeni trzciny cukrowej wykazały, że w warunkach stresu o niskiej wilgotności obserwowano wyraźne pogrubienie ściany komórkowej w warstwach bezpośrednio wewnątrz endodermy, między rdzeniem a obszarem naczyniowym oraz wokół naczyń5. Tak zagęszczone komórki mogą być adaptacją zapobiegającą wstecznemu przepływowi soków i zapewniającą wytrzymałość mechaniczną podczas stresu.
Niektóre ważne cechy związane z odpornością trzciny cukrowej na suszę obejmują względną grubość i liczbę warstw egzodermalnych, stosunek kory do steli, przestrzenie międzykomórkowe w korze i pogrubione końcówki włośników. Stosunek powierzchni zajmowanej przez komórki korowe do powierzchni zajmowanej przez tkanki gwiaździste korzeni pędów jest istotnie różny wśród odmian trzciny cukrowej, z dużą zmiennością w odniesieniu do powierzchni steli6. Przewodność hydrauliczna korzeni trzciny cukrowej jest związana z wielkością i liczbą pierwiastków metaksylemu w korzeniach pędów. Hydrofobowe warstwy komórkowe w korzeniu prawdopodobnie definiują strefy apoplastycznego ruchu wody. Suberyzowane pasma Caspara znajdują się w endodermie i w tkance podskórnej (określane jako egzodermia), które służą jako bariery hydrofobowe. Rozpad komórek korowych prowadzi do powstawania lizygennej aerenchymy w starszych korzeniach oraz u roślin poddanych warunkom niedotlenienia, niezależnie od wieku rozwojowego. Powstawanie aerenchymy podczas stresu wodnego jest skorelowane z utrzymaniem wzrostu odmian odpornych7.
Morfologia i anatomia korzeni Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet (rodzaje spokrewnione z Saccharum spp.) są związane z jego silną tolerancją na stresy środowiskowe8. Korzenie Erianthus arundinaceus mają korzenie węzłowe rozmieszczone pod stromymi kątami, z gęstymi włoskami korzeniowymi, które ułatwiają pobieranie wody i jonów składników odżywczych z głębszych stref gleby. System głębokich korzeni składa się z wielu korzeni węzłowych rosnących o stromych kątach wzrostu. Średnica korzeni węzłowych koreluje z wielkością i liczbą dużych naczyń ksylemu, przy czym te pierwsze wahają się znacznie od 0,5 mm do 5,0 mm. Te korzenie węzłowe tworzą również pochewkę kłączową, z tkanką podskórną wykazującą zdrewniałą sklerenchymę w zewnętrznej korze (egzodermis), lizygenną aerenchymę w środkowej części kory i granulki skrobi na steli. Oprócz architektury i cech morfologicznych, związki organiczne wydzielane przez korzenie odgrywają ważną rolę w określaniu kiełkowania, zakładania i przetrwania roślin, z prawdopodobnymi efektami allelopatycznymi i/lub powinowactwem do symbiozy drobnoustrojów.
Aktywność enzymatyczna korzeni i drobniejsze szczegóły morfologii, w tym pigmentacja kapelusza korzenia i potencjał odmładzający po urazie, zostały udokumentowane w odmianach trzciny cukrowej uprawianych w kulturze hydroponicznej9. Wzrost korzeni wykazuje wysoce plastyczną reakcję na zmiany w środowisku glebowym, zarówno pod względem formy, jak i wielkości systemu korzeniowego. Najbardziej wydajna odmiana trzciny cukrowej to taka, która ma niewiele lub optymalną liczbę pędów, z odpowiednio mniejszą liczbą korzeni, co pomaga w lepszym przetrwaniu w stresujących warunkach. Systematyczne badanie systemu korzeniowego powinno zatem stanowić ważny element każdego programu poprawy upraw10. Większość eksperymentów skupiających się na korzeniach opiera się głównie na aspektach rozwojowych, podczas gdy często brakuje skupienia się na plastyczności funkcjonalnej11. Oprócz rozmieszczenia strukturalnego, funkcjonalna plastyczność korzeni odgrywa kluczową rolę w przetrwaniu w warunkach stresu, a zatem wspierałaby hodowców w ich wysiłkach na rzecz włączenia cech systemu korzeniowego do procesu selekcji tolerancji na stres abiotyczny i poprawy odporności trzciny cukrowej.
Biorąc pod uwagę jej znaczenie w utrzymaniu wzrostu i plonowania w stresujących warunkach, konieczne jest zbadanie i wykorzystanie nieodłącznej zmienności cech systemu korzeniowego trzciny cukrowej. Nacisk na dobór cech składowych i mechanizmów zapewniających doskonałe systemy korzeniowe jest drogą do lepszej wydajności upraw w zmieniających się warunkach klimatycznych. Ocena fenotypowa jest długim i kosztownym procesem; Jednak integracja wielotorowych podejść przyniosłaby ogromną wartość dodaną do jego użyteczności w ulepszaniu upraw. W tym manuskrypcie opisano cztery różne podejścia do fenotypowania korzeni trzciny cukrowej, z których każde ma swój własny zestaw zalet i wad, co sugeruje, że do uzyskania kompleksowych i holistycznych wyników potrzebny jest wspólny wysiłek.