Method Article

Ocena nawigacji przestrzennej człowieka w przestrzeni wirtualnej i jej wrażliwości na ćwiczenia

DOI:

10.3791/65332

⸱

January 26th, 2024

 ,  ,  ,  ,  ,  , 
1School of Neuroscience, Virginia Tech, 2Graduate Program in Translational Biology, Medicine, and Health, Virginia Tech, 3Center for Neural Science, New York University, 4Department of Human Nutrition, Foods, and Exercise, Virginia Tech, 5Center for Health Behaviors Research, Fralin Biomedical Research Institute at VTC

In This Article

Summary

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Tutaj prezentujemy nowatorskie, krótkie i aktywne zadanie z nawigacji przestrzennej, które ocenia zarówno zdolność nawigacji przestrzennej, jak i pamięci epizodycznej. Co ważne, nawigacja przestrzenna i pamięć epizodyczna były ze sobą powiązane, a to zadanie wykazało wrażliwość na ćwiczenia.

Abstract

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Nawigacja przestrzenna (SN) to zdolność do poruszania się w środowisku, która wymaga zrozumienia, gdzie się znajduje w czasie i przestrzeni. Wiadomo, że ta zdolność opiera się na sekwencyjnym wystrzeliwaniu komórek miejsca w hipokampie. SN jest ważnym zachowaniem do zbadania, ponieważ proces ten pogarsza się wraz z wiekiem, szczególnie w zaburzeniach neurodegeneracyjnych. Jednak badanie SN jest ograniczone przez brak wyrafinowanych technik behawioralnych do oceny tego zadania zależnego od hipokampa. Dlatego celem tego protokołu było opracowanie nowatorskiego, rzeczywistego podejścia do badania SN u ludzi. W szczególności aktywne wirtualne zadanie SN zostało opracowane przy użyciu wieloplatformowego silnika gry. Podczas fazy kodowania uczestnicy poruszali się po wirtualnym mieście, aby zlokalizować punkty orientacyjne. Podczas fazy zapamiętywania uczestnicy zapamiętywali, gdzie znajdowały się te miejsca z nagrodami i dostarczali do nich przedmioty. Czas potrzebny na odnalezienie każdej lokalizacji został uchwycony, a pamięć epizodyczna została oceniona za pomocą fazy swobodnego przypominania, obejmującej aspekty miejsca, kolejności, przedmiotu i skojarzenia. Zachowanie ruchu (współrzędne x, y i z) było oceniane za pomocą zasobu dostępnego w silniku gry. Co ważne, wyniki tego zadania pokazują, że dokładnie rejestruje ono zarówno zdolności uczenia się przestrzennego i pamięci, jak i pamięć epizodyczną. Co więcej, wyniki wskazują, że zadanie to jest wrażliwe na ćwiczenia, które poprawiają funkcjonowanie hipokampa. Ogólnie rzecz biorąc, odkrycia sugerują nowy sposób śledzenia funkcjonowania ludzkiego hipokampa w czasie, przy czym zachowanie to jest wrażliwe na paradygmaty treningu aktywności fizycznej.

Introduction

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Poruszanie ciałem w czasie i przestrzeni jest kluczowe dla uczenia się i zapamiętywania informacji o środowisku. Ta umiejętność jest znana jako nawigacja przestrzenna i ewolucyjnie rzecz biorąc, jest to niezbędne narzędzie przetrwania do lokalizowania żywności, wody, odpowiedników społecznych i innych nagród w środowisku1,2. Nawigacja przestrzenna zależy od hipokampa, struktury układu limbicznego w kształcie litery C w przyśrodkowym płacie skroniowym. Hipokamp składa się z podregionów CA1, CA2, CA3 i zakrętu zębatego. Hipokamp wspiera kodowanie, konsolidację i odzyskiwanie wspomnień, które pomagają zdefiniować świadome doświadczenie. W szczególności nawigacja przestrzenna obsługuje pamięć epizodyczną, formę pamięci jawnej, która odnosi się do pamięci osobistego doświadczenia, w tym aspektów czasu, miejsca i istotnych szczegółów związanych z doświadczeniem (np. widoków, dźwięków, zapachów, emocji). Gdy przestrzennie poruszamy się w różnych środowiskach, neurony znane jako komórki miejsca systematycznie się uruchamiają, umożliwiając nam zrozumienie, gdzie jesteśmy zarówno w czasie, jak i przestrzeni. W rzeczywistości wykazano, że bezpośrednia stymulacja optyczna tych neuronów wpływa na zachowanie gryzoni w kierunku ich fizycznej lokalizacji (tj. pól miejsca)3.

Ocena nawigacji przestrzennej u gryzoni była tradycyjnie badana za pomocą takich paradygmatów behawioralnych, jak labirynt Morris, labirynt Y, labirynt T i labirynt z ramieniem promieniowym4,5. Co ważne, te zadania behawioralne pozwalają na badanie in vivo neuronalnych korelatów nawigacji przestrzennej przy użyciu technik takich jak elektrofizjologiczne zapisy głębokości. Jednak ocena nawigacji przestrzennej u ludzi okazała się wyzwaniem naukowym, ponieważ większość badań naukowych odbywa się w laboratoriach, a nie w świecie rzeczywistym. Wcześniejsze badania na ludziach oceniały zdolności przestrzenne za pomocą tradycyjnych zadań opartych na papierze, takich jak dwukierunkowe zadania uczenia się mapy, zadania rotacji umysłowej lub zadania pamięci przestrzennej6,7. Inni wykorzystali zadania komputerowe, takie jak Virtual Morris Water Task lub inne zadania wirtualnego labiryntu, które, jak wykazano, są skorelowane z bardziej tradycyjnymi psychometrycznymi miarami zdolności przestrzennych8,9. Dodatkowo, dzięki dostępności publicznie dostępnych i bezpłatnych pakietów oprogramowania do gier wideo, naukowcy zaczęli opracowywać trójwymiarowe środowiska wirtualne, które można prezentować na ekranie komputera lub w rzeczywistości wirtualnej10,11,12,13,14,15. Postęp naukowy w dziedzinie mobilnego obrazowania mózgu i ciała (MoBI) pozwolił również naukowcom rozpocząć badania nad nawigacją przestrzenną w warunkach rzeczywistych16,17,18.

Ważne, przestrzenne uczenie się i pamięć to zdolność poznawcza, która pogarsza się wraz z wiekiem, a osoby starsze są bardziej skłonne do utraty orientacji, gdzie się znajdują lub zagubienia się, gdy próbują wrócić do domu. Deficyt ten jest najprawdopodobniej spowodowany neurodegeneracją, która występuje na poziomie hipokampa - wysoce plastycznego obszaru mózgu, który jest jednym z pierwszych, który pogarsza się z wiekiem19. W związku z tym opracowanie rzeczywistych metod oceny zdolności w zakresie pamięci przestrzennej, nawigacyjnej i epizodycznej jest ważnym kierunkiem badań. Na poziomie klinicznym tego typu zadania mogą pomóc w określeniu postępu spadku pamięci lub zdiagnozowaniu łagodnych zaburzeń poznawczych, choroby Alzheimera lub innych form demencji. I odwrotnie, aktywność fizyczna została uznana za jeden z najlepszych mechanizmów poprawiających zdolności nawigacji przestrzennej. Badania na gryzoniach wykazały, że ćwiczenia poprawiają uczenie się i pamięć w różnych zadaniach przestrzennych, w tym w labiryncie wodnym Morrisa, labiryncie Y, labiryncie T i labiryncie ramienia promieniowego20. Poprawa zdolności przestrzennych wywołana wysiłkiem fizycznym została również wykazana u ludzi, przy czym efekt ten jest istotnie związany ze wzrostem objętości hipokampa7. Jednak ten efekt behawioralny został zademonstrowany za pomocą zadania pamięci przestrzennej, w którym uczestnicy zostali poproszeni o zapamiętanie lokalizacji kropek na ekranie - zadanie, które może nie mieć dużego znaczenia ekologicznego dla nawigacji przestrzennej w świecie rzeczywistym. Niewiele badań dotyczyło wpływu ćwiczeń u ludzi na zadania nawigacji przestrzennej prezentowane w środowiskach wirtualnych.

Dlatego zaprojektowano zadanie kognitywne, aby ocenić przestrzenne uczenie się i pamięć wraz z pamięcią epizodyczną za pomocą środowiska wirtualnego. Co ważne, zadanie zostało zaprojektowane przy użyciu nowoczesnego oprogramowania do gier wideo, aby umożliwić aktualne projekty graficzne i realistyczne funkcje (np. poruszające się chmury na niebie). Zadanie to zostało przetestowane w grupie zdrowych osób dorosłych przed i po długotrwałym ćwiczeniu aerobowym. Wyniki wskazują, że uczestnicy potrafią kodować i zapamiętywać zarówno informacje przestrzenne, jak i epizodyczne wspomnienia dotyczące ich wirtualnych doświadczeń. Ponadto wyniki wskazują, że wydajność w tym zadaniu jest plastyczna, na którą wpływają ćwiczenia.

Konkretnie, wirtualne środowisko zostało stworzone za pomocą wieloplatformowego silnika gry21, które oceniało zdolność nawigacji przestrzennej i pamięci epizodycznej, unikalne umiejętności poznawcze wspierane przez hipokamp. Mapa użyta dla tego środowiska pochodzi od Miller et al. (2013)22. Silnik gry, który został wykorzystany, umożliwia programistom pobieranie zasobów w celu dodania unikalnych funkcji na potrzeby tworzenia środowisk wirtualnych. Wykorzystano asset23, co pozwoliło nam zbudować realistyczne środowisko miejskie z drogami i budynkami, po których uczestnicy mogli się poruszać. Dodatkowo użyto asset24, który umożliwiał śledzenie współrzędnych x, y i z oraz obrotu uczestników podczas podróży przez środowisko wirtualne. Wspomniany zasób pozwolił na zarejestrowanie tych cech w milisekundowej skali czasu (~33 ms). Wirtualne środowisko zostało następnie skompilowane i administrowane jako zadanie nawigacji przestrzennej, które uczestnicy mogli wykonać w domu na laptopie lub komputerze stacjonarnym. Poniższy protokół szczegółowo opisuje, jak administrować tym zadaniem nawigacji przestrzennej i angażować się w nie.

Protocol

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Wszystkie metody zbierania danych zostały zatwierdzone przez i zgodne z Komitetem ds. Działań z udziałem ludzi na Uniwersytecie Nowojorskim. Uczestnicy wyrazili świadomą zgodę przed wzięciem udziału w jakichkolwiek działaniach związanych z badaniem.

1. Konfiguracja rozgrywki

  1. Pobierz niezbędne pliki z następującego repozytorium publicznego: https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask
  2. Pobierz aplikację Unity Hub z unity.com/download i zainstaluj program Unity w wersji 5.3.1f1.
  3. Otwórz plik pobrany z repozytorium w kroku 1.1 jako projekt w środowisku Unity.
  4. Po utworzeniu projektu z pobranymi plikami wybierz kartę Plik w górnej części okna, a następnie wybierz pozycję Kompiluj i uruchom.
  5. Najpierw pojawi się okno Ustawienia kompilacji. Wybierz SpatialNavigation > Sceny > Przynęty i sceny Big City B/LeFin. Wybierz samodzielny komputer PC, Mac i Linux, a następnie kliknij przycisk Zbuduj i uruchom.
    UWAGA: Pojawi się okno z prośbą o zapisanie pliku .exe (Aplikacja). Gdy badacz zbuduje aplikację, może kliknąć ją dwukrotnie, aby uruchomić przyszłe iteracje protokołu. Jeśli badacz zdecyduje się uruchomić ten plik, jego odpowiednie wyniki zostaną zapisane w tym samym katalogu, w którym znajduje się aplikacja.
  6. Pojawi się okno zatytułowane Konfiguracja SpatialNavWeb. Dostosuj rozdzielczość ekranu i jakość grafiki na karcie Grafika. Zmień sterowanie grą w zakładce Wejście.
  7. Kliknij przycisk Odtwórz! , aby rozpocząć zadanie nawigacji przestrzennej.

2. Rejestrowanie aktywności mózgu za pomocą elektroencefalografii (EEG) podczas zadania nawigacji przestrzennej

UWAGA: EEG mierzy aktywność neuronów w korze mózgowej człowieka w mikrowoltach w milisekundowej skali czasu za pomocą elektrod umieszczonych na skórze głowy. EEG to nieinwazyjna forma obrazowania mózgu, która umożliwia skanowanie mózgu uczestnika podczas wykonywania innych czynności, takich jak poruszanie się po środowiskach wirtualnych.

  1. Za pomocą taśmy mierniczej zmierz głowę uczestnika od wsadu do nasiona, aby upewnić się, że czepek EEG jest prawidłowo dopasowany.
  2. Umieść elektrody w czepku EEG (jeśli to konieczne) i wyposaż uczestnika w czepek EEG, zapewniając prawidłowe dopasowanie i umieszczenie (Rysunek 1A).
  3. Uruchom oprogramowanie EEG. Napełnij każdą elektrodę żelem elektrodowym, aby upewnić się, że pomiary impedancji są poniżej 25 kΩ.
  4. Gdy sygnał EEG będzie wyglądał na czysty i bez znaczących artefaktów, rozpocznij nagrywanie.
  5. Poproś członka zespołu badawczego, aby obserwował uczestnika, gdy uczestnik wykonuje poniższe kroki.
  6. Wyślij impuls wyzwalający do systemu rejestracji EEG przy każdym z następujących zdarzeń (Rysunek 1B)
    Początek fazy kodowania
    Koniec fazy kodowania
    Początek fazy zapamiętywania
    Koniec fazy zapamiętywania
    Początek fazy pamięci epizodycznej
    Koniec fazy pamięci epizodycznej
    Wszelkie inne zdarzenia, które badacz uzna za interesujące

figure-protocol-1
Rysunek 1: Zapis elektroencefalografii podczas rozgrywki w nawigację przestrzenną. (A) Obraz osoby wyposażonej w mobilne urządzenie elektroencefalograficzne (EEG) podczas wykonywania zadania nawigacji przestrzennej. Wykres gęstości widmowej mocy aktywności theta (4-8 Hz) podczas (B) fazy kodowania, (C) fazy zapamiętywania i (D) fazy pamięci epizodycznej. Wszystkie dane zostały wstępnie przetworzone, a moc znormalizowana według częstotliwości (uV2/Hz). Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

UWAGA: Badacze korzystający z technologii Arduino mogą również być w stanie wysyłać zsynchronizowane wyzwalacze między zapisem EEG a środowiskiem silnika gry, dzięki czemu dokładne parowanie między danymi neurofizjologicznymi i behawioralnymi może nastąpić w milisekundowej skali czasowej. Dzięki tym markerom naukowcy będą mogli odwołać się do aktywności mózgu uczestnika przed, w trakcie i po krytycznych interakcjach ze środowiskiem wirtualnym. Badacze mogą również rozważyć przeprowadzenie okresu wyjściowej aktywności mózgu przed i/lub po zaangażowaniu w środowisko wirtualne, aby można było dokonać późniejszych porównań.

3. Instrukcje do zadania nawigacji przestrzennej (Rysunek 2)

  1. Instrukcje: Upewnij się, że uczestnik siedzi wygodnie, najlepiej ze stopami na podłodze. Poproś uczestnika, aby przeczytał instrukcje wyświetlane na ekranie, które poproszą go o odwiedzenie określonych punktów orientacyjnych w pejzażu miejskim, jednocześnie próbując zapamiętać otoczenie i ścieżki, które przeszli (Rysunek 2A).
  2. Upewnij się, że uczestnik jest zorientowany na mysz i klawiaturę. Poinstruuj uczestnika, aby użył myszki i kliknij lewym przyciskiem myszy, aby rozpocząć zadanie (Rysunek 2A).
  3. Upewnij się, że uczestnik rozumie, że będzie musiał poruszać się po środowisku za pomocą W, A, S i D na klawiaturze. W przesunie je do przodu, a S przesunie je do tyłu. Alternatywnie strzałki w górę iw dół przesuną je również do przodu i do tyłu. A przesunie je w lewo, a D przesunie je w prawo.
  4. Upewnij się, że uczestnik wie, że może używać myszy komputerowej do przesuwania punktu widzenia osoby badanej tak, jakby poruszał głową. Uczestnicy mogą patrzeć w górę, w dół, w lewo i w prawo; Nie są potrzebne żadne kliknięcia myszką, aby przesunąć ich punkt widzenia.
    UWAGA: Wskazówki dotyczące poruszania się po wirtualnym środowisku pojawią się w prawym górnym rogu ekranu uczestników (Rysunek 2A-F).

figure-protocol-2
Rysunek 2: Obrazy zadania z nawigacji przestrzennej. Zrzuty ekranu z zadania nawigacji przestrzennej i pamięci epizodycznej opracowanego w wieloplatformowym silniku gry. Przykładowe zrzuty ekranu są prezentowane od lewej do prawej, zaczynając od lewego górnego rogu: (A) ogólne instrukcje; B) przemieszczają się w fazie kodowania; (C) lokalizowanie witryny sklepowej w fazie kodowania; D) przemieszczanie się w fazie kodowania; (E) instrukcje dotyczące fazy zapamiętywania; (F) część dostarczania w fazie zapamiętywania; (G) instrukcje dotyczące fazy pamięci epizodycznej; H) faza pamięci epizodycznej; (I) Koniec gry. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

4. Faza kodowania zadania nawigacji przestrzennej

  1. Poproś uczestnika, aby odwiedził pierwsze punkty orientacyjne (Rysunek 3), aktywnie podążając zieloną ścieżką z zielonymi strzałkami (Rysunek 2B).
  2. Gdy uczestnik dotrze do pierwszego punktu orientacyjnego, poproś go, aby przeszedł przez zielony romb w tym miejscu (Rysunek 2C).
  3. Gdy uczestnik zbierze zielony diament, poproś uczestnika, aby odwiedził następny punkt orientacyjny, podążając zieloną ścieżką. Gdy uczestnik dotrze do drugiego punktu orientacyjnego, poproś go, aby przeszedł przez zielony romb w tym miejscu.
  4. Niech uczestnik będzie kontynuował wykonywanie tego zadania, dopóki nie odwiedzi wszystkich pięciu punktów orientacyjnych i nie zbierze wszystkich pięciu diamentów (Rysunek 2D).
    UWAGA: Przez całą fazę kodowania tego zadania uczestnicy będą proszeni o zapamiętanie lokalizacji pięciu punktów orientacyjnych w całym mieście (Rysunek 3). Widok z lotu ptaka na zadanie jest przedstawiony w Rysunek 4.

figure-protocol-3
Rysunek 3: Obrazy witryn sklepowych. Uczestnicy odwiedzili pięć z osiemnastu lokalizacji opracowanych w tym środowisku, z których każda miała unikalną i szczegółową witrynę sklepową. Przykładami takich lokalizacji były: (A) pizzeria, (B) sklep z witaminami, (C) sklep meblowy, (D) sklep ślubny, (E) kiosk i (F) kasyno. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

figure-protocol-4
Rysunek 4: Mapa zadania nawigacji przestrzennej. Widok z lotu ptaka na wirtualne środowisko, po którym poruszali się uczestnicy. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

5. Faza zapamiętywania zadania nawigacji przestrzennej

  1. Następnie poproś uczestnika, aby ponownie odwiedził każdy punkt orientacyjny (tj. fazę zapamiętywania; Rysunek 2E).
    UWAGA: Uczestnicy rozpoczną fazę zapamiętywania od ostatniego miejsca, które odwiedzili podczas fazy kodowania.
  2. Poproś uczestnika, aby użył myszki i kliknął lewym przyciskiem myszy na Początek (Rysunek 2E).
  3. Poproś uczestnika, aby odwiedził pierwszy punkt orientacyjny, który odwiedził podczas fazy kodowania.
  4. Poproś uczestnika, aby "dostarczył" unikalny przedmiot do tego pierwszego punktu orientacyjnego.
    UWAGA: W tej części zadania nie będą oferowane żadne zielone ścieżki/strzałki (Rysunek 2F).
  5. Gdy uczestnik dostarczy przedmiot, poproś go, aby przeszedł do drugiego punktu orientacyjnego i dostarczył następny unikatowy przedmiot. Poproś uczestnika, aby kontynuował wykonywanie tego zadania, dopóki nie odwiedzi wszystkich pięciu punktów orientacyjnych i nie dostarczy wszystkich pięciu elementów.
    UWAGA: Ta część zadania oceni zdolność uczestnika do uczenia się przestrzennego i zapamiętywania. Aby to zrobić, program automatycznie obliczy czas znalezienia każdego punktu orientacyjnego, średni czas wyszukiwania i całkowity czas zadania.

6. Faza pamięci epizodycznej zadania nawigacji przestrzennej

UWAGA: Testy pamięci epizodycznej odbędą się po zakończeniu fazy zapamiętywania.

  1. Aby rozpocząć, poproś uczestnika, aby użył myszki, aby kliknąć lewym przyciskiem myszy na górze Początek (Rysunek 2G).
  2. Poproś uczestnika, aby przypomniał sobie punkty orientacyjne, które odwiedził uczestnik, oraz przedmioty, które uczestnik dostarczył, dokładnie w kolejności, zgodnie z instrukcjami wcześniej w fazie zapamiętywania (Rysunek 2G). Poproś uczestnika, aby wpisał odpowiedzi za pomocą klawiatury komputera (Rysunek 2H).

7. Wykonanie zadania

  1. Poproś uczestnika, aby przeczytał ostatni monit, aby potwierdzić wykonanie zadania i przesłanie danych (Rysunek 2I).

8. Gromadzenie i analiza danych

  1. Dane behawioralne
    1. Zlokalizuj plik Results.csv w katalogu aplikacji (zobacz na przykład Plik uzupełniający 1).
      UWAGA: Jeśli badacz zdecyduje się kliknąć przycisk Kompiluj i uruchom na karcie Plik w aplikacji Unity, plik wyników zostanie zapisany w pobranym folderze BassoSpatialNavigationTask-main. Jeśli badacz zamiast tego uruchomił środowisko, klikając dwukrotnie zbudowaną aplikację (krok 1.5), plik wyników pojawi się w tym samym katalogu co aplikacja. Plik wyników jest nadpisywany po każdym zakończeniu środowiska wirtualnego. Dlatego zaleca się wyodrębnianie tych wyników po każdym zakończeniu zadania i kompilowanie ich w osobnym pliku dla wielu uczestników i prób.
    2. Upewnij się, że dane są czyste i wyglądają rozsądnie.
    3. Wykorzystaj plik uzupełniający 2, aby obliczyć odpowiednie wyniki, w tym czas rozpoczęcia, czas zakończenia, średni czas wyszukiwania, wynik miejsca, wynik elementu, wynik zamówienia, wynik skojarzenia i wynik pamięci epizodycznej.
      UWAGA: W szczególności wynik miejsca jest obliczany poprzez zliczenie liczby poprawnie przywołanych punktów orientacyjnych. Punktacja zamówienia jest obliczana poprzez określenie liczby punktów orientacyjnych przywołanych w odpowiedniej kolejności. Wynik przedmiotu jest obliczany poprzez zsumowanie liczby przedmiotów poprawnie przywołanych. Wynik asocjacji jest obliczany poprzez zsumowanie prawidłowego parowania miejsca z elementem. Na koniec ogólny wynik pamięci epizodycznej jest obliczany przez zsumowanie wyników miejsca, kolejności, elementu i skojarzeń. Należy pamiętać, że nieprzetworzone dane wyjściowe dla współrzędnych X/Z nie są w prawidłowej sekwencji czasowej. Aby rozwiązać ten problem, posortuj dane w kolumnie Czas od najmniejszych do największych wartości.
    4. Wprowadź dane do wybranej bazy danych.
    5. Analizuj dane za pomocą testu t dla niezależnych prób, analizy wariancji lub innych odpowiednich testów statystycznych.
  2. Dane EEG
    1. Użyj potoku przetwarzania wstępnego, aby wyczyścić dane EEG25.
    2. Korzystając z odpowiedniego pakietu oprogramowania, przeprowadź analizę czasowo-częstotliwościową danych EEG przez dłuższy czas, w którym uczestnik poruszał się po środowisku wirtualnym, na przykład podczas faz kodowania i zapamiętywania zadania.
    3. Przeprowadź analizę potencjału związanego ze zdarzeniem, jeśli interesują Cię określone okresy, w których uczestnik wchodził w interakcję ze środowiskiem wirtualnym.
    4. Przeprowadź analizę statystyczną dotyczącą danych EEG i rozważ skorelowanie danych behawioralnych z danymi EEG.

Results

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Opis rozgrywki z perspektywy kodowania: W fazie "kodowania" umieszczono serię osiemnastu punktów orientacyjnych wokół przestrzeni 3-wymiarowej, z których każdy miał przypisany "Przedmiot dostawy" (tj. przedmiot do dostarczenia do lokalizacji). Odniesienia do tych punktów trasy były przechowywane w kontrolerze gracza i uporządkowane statycznie przed rozpoczęciem zadania; Oznacza to, że jeśli pizzeria została umieszczona w pozycji pierwszej, zawsze na początku będzie w pozycji pierwszej. Aby zapewnić pewien stopień losowości punktom trasy, które napotkali uczestnicy, lista punktów trasy została przetasowana za pomocą algorytmu tasowania Fishera-Yatesa. Przetasowanie Fishera-Yatesa, zaimplementowane w tym badaniu, generuje pseudolosową permutację oryginalnej sekwencji w miejscu. Każda możliwa permutacja może zostać wygenerowana z równym prawdopodobieństwem. Algorytm rozpoczyna się od wybrania elementu z końca listy (n). Liczba pseudolosowa jest generowana w zakresie [0, n] i przypisywana do wartości k. N-tawartość jest następnie zamieniana na k-tą wartość. Następnie wartość n jest zmniejszana o jeden, a proces powtarza się, dopóki nie zostanie uwzględniony tylko jeden indeks.

Po przetasowaniu listy punktów trasy, wybrano pierwsze pięć elementów. Optymalne ścieżki zostały wygenerowane za pomocą systemu siatki nawigacji silnika gry i wbudowanych obliczeń optymalnych ścieżek. Ta seria ścieżek zaczynała się w miejscu startu uczestnika i tworzyła połączony łańcuch między każdym z punktów trasy, kończąc się na ostatnim punkcie trasy. Kiedy uczestnicy przejęli kontrolę, zostali poinstruowani, aby podążać tymi ścieżkami, oznaczonymi zieloną linią i ruchomą strzałką, która dostarczała zamierzonych informacji o kierunku. Chociaż ta zielona linia i ruchoma strzałka były zapewnione, uczestnicy byli w stanie aktywnie poruszać się po wirtualnym środowisku. Gdy uczestnik przekroczył granice punktu trasy, wyświetlana ścieżka była zamieniana z następną ścieżką na liście.

Po odwiedzeniu zamierzonej liczby elementów punktów orientacyjnych, uczestnik wchodził w fazę "zapamiętywania" (w kodzie nazywaną RevisitIntermission), gdzie kierowano go do ponownego odwiedzenia punktów orientacyjnych w kolejności, w jakiej zostały one wcześniej pokazane. Gdy uczestnik próbował ponownie odwiedzić miejsca prezentowane podczas wycieczki z przewodnikiem, prezentowano mu obraz określony przez powiązany z punktami orientacyjnymi "Przedmiot dostawy". Nie przedstawiono im sugerowanej ścieżki. Ich ruchy były śledzone za pomocą komponentu śledzenia ruchu obiektów pochodzącego z magazynu zasobów.

Gdy uczestnicy zakończyli podróż do każdego z prezentowanych punktów orientacyjnych, otrzymali instrukcje kierujące ich do następnego ekranu, aby przypomnieć sobie miejsca, które odwiedzili i przedmioty dostarczone do każdego z nich. Podczas fazy przypominania uczestnikom przedstawiono monit z dwoma wpisami tekstowymi. Pierwszy z nich dyktował punkt orientacyjny, do którego uczestnik miał się udać. Drugi dyktował "Przedmiot dostawy" powiązany z tym punktem trasy. Odpowiedź i czas odpowiedzi były rejestrowane dla każdego monitu.

Na końcu zadania dane zostały zebrane i zapisane w reprezentacji JSON. W pierwszej sekcji zarejestrowano fazę ponownych wizyt, w której uczestnicy zostali poproszeni o znalezienie lokalizacji bez pomocy linii prowadzącej. Rejestrowane wartości obejmowały nazwę punktu trasy, nazwę "Przedmiotu dostawy" oraz czas potrzebny na dotarcie do punktu trasy. W drugiej sekcji zarejestrowano odpowiedzi przedstawione w fazie wycofywania produktów. Ta sekcja zawierała odpowiedzi uczestników dotyczące lokalizacji, "Przedmiotu dostawy" oraz czasu potrzebnego na udzielenie odpowiedzi na wyżej wymienione monity. Cały kod można znaleźć i pobrać pod adresem https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask.

Analiza mocy i statystyka mocy: Przeprowadzono analizę mocy modelu dwuszeregowego punktu korelacji za pomocą G*Power 3.1 przy użyciu testu dwustronnego, wielkość efektu 0,3, poziom alfa 0,05 i moc 0,8 w celu określenia wielkości próby n = 8226. Statystyki opisowe wykorzystano do oceny wieku uczestników, liczby zajęć rowerowych i ogólnych pomiarów, w tym zarówno nawigacji przestrzennej, jak i zdolności pamięci epizodycznej. Test t dla niezależnych prób został wykorzystany do zbadania istotnych różnic między całkowitą liczbą treningów między grupą eksperymentalną a kontrolną. Biorąc pod uwagę, że nie wszystkie dane miały rozkład normalny, jak oceniono za pomocą testu Shapiro-Wilka (p<0,05), wykorzystaliśmy nieparametryczny współczynnik korelacji rho Spearmana do oceny relacji między nawigacją przestrzenną a zdolnościami pamięci epizodycznej, a także wiekiem i zdolnościami nawigacji przestrzennej. Do określenia istotności statystycznej wykorzystano wartość alfa 0,05. Tam, gdzie było to właściwe, poprawki Bonferroniego zastosowano w rodzinie testów statystycznych. Do wszystkich analiz statystycznych wykorzystano IBM SPSS Statistics Version 26. Korelacja iloczyn-moment Pearsona została wykorzystana do oceny związku między całkowitą liczbą treningów rowerowych a zdolnościami nawigacji przestrzennej, ponieważ była to procedura przeprowadzona przez Basso i in. (2022)27.

Uczestnicy: N = 130 uczestników zostało zrekrutowanych z Austin, TX, za pomocą różnych technik, w tym reklam online i ulotek. Kryteria włączenia obejmowały angielski jako język ojczysty i bycie w wieku od 25 do 55 lat (średnia 30,16 ± 0,49). Ponadto wszyscy uczestnicy musieli zgłosić, że są zdrowi fizycznie i mają umiarkowany i regularny reżim ćwiczeń (zdefiniowany jako ćwiczenia raz lub dwa razy w tygodniu przez 20 minut lub więcej przez ostatnie 3 miesiące). Kryteria wykluczenia obejmowały bycie aktualnym palaczem lub istniejące wcześniej schorzenia fizyczne, które sprawiały, że ćwiczenia były trudne lub niebezpieczne. Kryteria wykluczenia obejmowały również aktualną diagnozę i/lub przyjmowanie leków na schorzenia psychiczne lub neurologiczne, w tym lęk, depresję, chorobę afektywną dwubiegunową, schizofrenię lub epilepsję.

Dla danych sprzed interwencji, n = 11 uczestników brakowało danych z powodu problemów technicznych, a n = 1 uczestnik został wykluczony z powodu nieprzestrzegania zadań, pozostawiając w sumie n = 117 uczestników do analizy. Spośród n = 80 uczestników, którzy ukończyli trzymiesięczny reżim ćwiczeń, n = 11 uczestników nie ukończyło końcowego zadania z nawigacji przestrzennej, pozostawiając w sumie n = 69 uczestników na analizę danych po interwencji i powtarzanych pomiarów. Ta mniejsza próba została wykorzystana do zbadania związku między liczbą sesji rowerowych a zdolnościami nawigacji przestrzennej. Grupa kontrolna wykonała 20,73 (± 0,72) treningów w trakcie interwencji, podczas gdy grupa eksperymentalna wykonała 47,87 (± 2,24) treningów, co stanowiło statystycznie istotną różnicę (t [45,76] = -11,554, p < 0,001).

Ogólne miary i ich relacje: To nowe zadanie środowiska wirtualnego mierzy zarówno nawigację przestrzenną, jak i pojemność pamięci epizodycznej. Podczas początkowego okresu testów przed interwencją zadanie zajęło wykonanie średnio 318,69 (±21,56) s, przy czym średni czas wyszukiwania dla każdego z pięciu miejsc wynosił 82,88 (±5,19) s (Rysunek 5A); Te punkty danych reprezentują zdolność nawigacji przestrzennej (tj. uczenie się przestrzenne i pamięć). Ponadto uczestnicy byli w stanie zakodować aspekty miejsca, przedmiotu, kolejności i skojarzeń wirtualnego doświadczenia, przy czym uczestnicy zapamiętali 14,84 (±0,37) z 20 nowych doświadczeń w swoim otoczeniu (Rysunek 5B); Te punkty danych reprezentują zdolność pamięci epizodycznej. Co ważne, całkowity czas (Rysunek 6A; r = -0,314, p < 0,001) i średni czas wyszukiwania (Rysunek 6B; r = -0,286, p < 0,001) były istotnie skorelowane z wynikiem pamięci epizodycznej, co wskazuje, że zdolność nawigacji przestrzennej jest związana z pamięcią epizodyczną w tym zadaniu.

figure-results-1
Rysunek 5: Czas wykonania zadania. Średnia (± SEM) zarówno dla (A) zdolności nawigacji przestrzennej reprezentowanej zarówno przez średni czas wyszukiwania, jak i całkowity czas wyszukiwania (podawany w sekundach), jak i (B) zdolności pamięci epizodycznej reprezentowanej przez kodowanie i zapamiętywanie miejsca, przedmiotu, kolejności, asocjacji i ogólnego wyniku pamięci epizodycznej. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

figure-results-2
Rysunek 6: Związek między zdolnością nawigacji przestrzennej a pamięcią epizodyczną. Ulepszona zdolność nawigacji przestrzennej, reprezentowana przez krótszy (A) średni czas wyszukiwania i (B) całkowity czas wyszukiwania, jest związana ze zwiększoną pamięcią epizodyczną, reprezentowaną przez wynik pamięci epizodycznej. *p < 0,001. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

Współrzędne X i z reprezentowane w przestrzeni wirtualnej: Korzystając z zasobu śledzenia ruchu obiektu, współrzędne x i z były śledzone w tej 3-wymiarowej przestrzeni wirtualnej (Plik uzupełniający 1). Ponieważ poruszanie się w górę i w dół w grze (tj. skakanie) nie jest włączone w tym zadaniu nawigacji przestrzennej, współrzędne y nie dostarczały przydatnych informacji. Jednak współrzędne x i z pozwoliły nam ocenić, w jaki sposób uczestnik poruszał się w trakcie gry. Na podstawie tych danych zaprojektowano kod komputerowy, który wizualnie wyświetlał mapę cieplną miejsca, w którym uczestnik podróżował po całej mapie. Rysunek 7 wyświetla mapę ciepła od jednego reprezentatywnego uczestnika, która podkreśla trasę, którą uczestnik przebył podczas fazy zapamiętywania. Miejsca zaznaczone na żółto/czerwono odpowiadają lokalizacjom dostaw (tj. nagród) na mapie.

figure-results-3
Rysunek 7: Mapa ciepła obłożenia. Mapa cieplna zajętości przedstawiająca trasę uczestnika. Żółte/czerwone sekcje wykresu reprezentują te miejsca, w których uczestnik często przebywał, i odpowiadają miejscom w zadaniu nawigacji przestrzennej, w których uczestnicy musieli dostarczyć przedmioty (tj. lokalizacje nagród). Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

Związek między wiekiem a zdolnościami nawigacji przestrzennej: Wstępne badania wykazały, że zdolność nawigacji przestrzennej oceniana na podstawie całkowitego czasu wyszukiwania była istotnie związana z wiekiem (Rysunek 8; r = 0,157, p = 0,045). Wraz z wiekiem zdolność nawigacji przestrzennej maleje, o czym świadczy wydłużenie całkowitego czasu wyszukiwania. Jednakże, gdy zastosowano poprawkę Bonferroniego, przy której istotność statystyczna została oceniona na p = 0,025 dla dwóch korelacji (tj. całkowitego czasu wyszukiwania i średniego czasu trwania wyszukiwania), korelacja nie była już istotna.

figure-results-4
Rysunek 8: Związek między zdolnością nawigacji przestrzennej a wiekiem. Oceniany za pomocą poprawki Bonferonniego (p < 0,025), wiek nie był istotnie związany ze zdolnością nawigacji przestrzennej reprezentowaną przez całkowity czas wyszukiwania. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

Związek między treningiem aerobowym a zdolnościami nawigacji przestrzennej: Trening aerobowy odbył się w studiu indoor cyclingu28. Wszystkie zajęcia trwały 45 minut i obejmowały jazdę na rowerze z umiarkowaną lub dużą intensywnością przez cały czas trwania zajęć. Uczestnicy zostali losowo przydzieleni, aby albo utrzymać istniejący schemat ćwiczeń, albo zwiększyć swój schemat ćwiczeń. Uczestnicy, którzy utrzymywali swój reżim ćwiczeń, angażowali się w 1 do 2 zajęć tygodniowo, podczas gdy uczestnicy, którzy zwiększyli swój schemat ćwiczeń, angażowali się w 4 do 7 zajęć tygodniowo. Uczestnicy angażowali się w przydzielony im schemat ćwiczeń przez okres 3 miesięcy. Nawigacja przestrzenna i zdolność pamięci epizodycznej były testowane przed i po treningu fizycznym. Dodatkowe szczegóły interwencji można znaleźć w Basso et al. (2022)27. Całkowita liczba zajęć rowerowych w ciągu trzech miesięcy była istotnie związana ze średnim czasem trwania wyszukiwania (Rysunek 9A; r = -0,321, p = 0,007) i całkowitym czasem wyszukiwania (Rysunek 9B; r = -0,242, p = 0,045). Jednakże, gdy zastosowano poprawkę Bonferroniego, przy czym istotność statystyczną oceniono na poziomie p = 0,025 dla dwóch korelacji (tj. całkowitego czasu wyszukiwania i średniego czasu trwania wyszukiwania), korelacja dla całkowitego czasu wyszukiwania nie była już istotna. Dodatkowe wyniki interwencji można znaleźć w Basso et al. (2022)27.

figure-results-5
Rysunek 9: Związek między zdolnością nawigacji przestrzennej a ćwiczeniami. Zwiększona liczba sesji rowerowych wiąże się z poprawą zdolności nawigacji przestrzennej, reprezentowaną przez (A) średni czas wyszukiwania i (B) całkowity czas wyszukiwania. *p < 0,05. Ten rysunek został zmodyfikowany za zgodą Basso et al.27. Kliknij tutaj, aby zobaczyć większą wersję tego rysunku.

Plik uzupełniający 1: Surowe dane 1. Nieprzetworzone dane, w tym informacje dotyczące fazy zapamiętywania (rewizyty) i pamięci epizodycznej (przypominania) zadania nawigacji przestrzennej. Przedstawiono również dane dotyczące współrzędnych x i z uczestnika z podróżowania po trójwymiarowej przestrzeni wirtualnej podczas faz kodowania i zapamiętywania eksperymentu. Kliknij tutaj, aby pobrać ten plik.

Plik uzupełniający 2: Surowe dane 2. Surowe dane z obliczeniami (przedstawionymi na czerwono) w celu określenia czasu rozpoczęcia, czasu zakończenia, średniego czasu trwania wyszukiwania, wyniku miejsca, wyniku elementu, wyniku zamówienia, wyniku skojarzenia i wyniku pamięci epizodycznej. Kliknij tutaj, aby pobrać ten plik.

Discussion

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

W badaniu tym zbadano skuteczność nowatorskiego zadania z zakresu rzeczywistości wirtualnej w ocenie nawigacji przestrzennej u ludzi. To zadanie poznawcze, którego wykonanie zajmuje tylko około 10 minut, można wykorzystać do oceny dwóch unikalnych typów poznania zależnego od hipokampa - nawigacji przestrzennej i zdolności pamięci epizodycznej. Co ważne, zdolności nawigacji przestrzennej były istotnie związane ze zdolnością do zapamiętywania epizodów. Wreszcie, zadanie to było wrażliwe na paradygmat treningu aktywności fizycznej. Oznacza to, że zwiększona aktywność fizyczna wiązała się ze zwiększoną wydajnością. Zadanie to zostało zainspirowane pracą Millera i wsp. (2013), którzy badali środowiska wirtualne u pacjentów z padaczką lekooporną i elektrodami głębokości hipokampa umieszczonymi w celu lokalizacji napadu. Odkryli, że podczas fazy zaznajamiania zadania nawigacji przestrzennej (tj. fazy kodowania) komórki reagujące na miejsce w hipokampie i związanych z nim strukturach przyśrodkowego płata skroniowego zostały aktywowane22. Ponadto odkryli, że gdy uczestnicy byli zaangażowani w komponent swobodnego przypominania (tj. fazę zapamiętywania, która nie obejmowała aktywnej nawigacji), te same komórki reagujące na miejsce, które były aktywne podczas kodowania, stały się ponownie aktywne. Istniejące badania na gryzoniach wykorzystujących otwarte pola i środowiska przypominające labirynt wykazały istnienie takich komórek miejsca, a dr John O'Keefe, May-Britt Moser i Edvard Moser zdobyli Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny w 2014 roku za to odkrycie 2,29,30,31. Ponadto badania z wykorzystaniem środowisk wirtualnych u ludzi wykazały, że podobne komórki w ludzkim hipokampie kodują podróże w czasie i przestrzeni 22,32,33. Chociaż zadanie jest podobne do tego przedstawionego w Miller et al. (2013) i innych 22,34,35,36,37,38, zostało opracowane przy użyciu najnowszego wieloplatformowego silnika i technologii gier, wykorzystując rzeczywiste funkcje, takie jak ruchome chmury i wyraźne punkty orientacyjne miasta oraz funkcje witryny sklepowej. Inni badacze wykorzystali inne zadania związane z nawigacją przestrzenną u ludzi; Zadania te mają jednak ograniczoną ważność ekologiczną. Na przykład zadanie wirtualnego Starmaze służy do oceny umiejętności nawigacyjnych, ale umieszcza uczestników w labiryncie w kształcie gwiazdy 39,40,41,42,43,44. Co więcej, NavWell jest dostępną platformą, na której znajdują się eksperymenty z nawigacją przestrzenną i pamięcią, podobne do wodnego labiryntu Morrisa u gryzoni (umieszczanie uczestników na okrągłej arenie) i zapewnia programistom podstawowe kształty geometryczne do budowania środowiska45. Ponadto dostępne są zasoby Punkty orientacyjne w silnikach gier międzyplatformowych do tworzenia i rozwijania zadań nawigacji przestrzennej, które istnieją w kwadratowym ustawieniu12. Niniejsze zadanie jest wyjątkowe, ponieważ zapewnia użytkownikom ustawienie i zadanie podobne do prawdziwego świata - poruszanie się po pejzażu miejskim oraz zapamiętywanie punktów orientacyjnych i działań. Zadanie różni się również od wirtualnego zadania Starmaze i NavWell, ponieważ oprócz nawigacji przestrzennej ocenia pamięć epizodyczną.

W tym zadaniu zdolność nawigacji przestrzennej była istotnie związana ze zdolnością pamięci epizodycznej. Inni wykazali, że te dwie zdolności poznawcze są rzeczywiście odrębne i że opierają się na różnych regionach hipokampa38,46. Popularna "teoria mapy poznawczej" stwierdza, że mózg buduje i przechowuje "mapę" środowiska przestrzennego jednostki, aby mogła być później wykorzystana w przyszłości do kierowaniadziałaniami i zachowaniami. Badania sugerują, że hipokamp koduje informacje przestrzenne, jednocześnie wspierając tworzenie pamięci epizodycznej. Mówiąc dokładniej, uważa się, że prawy hipokamp koduje pamięć przestrzenną, podczas gdy lewy hipokamp przechowuje wspomnienia epizodyczne38. Wyniki obecnego, nowatorskiego zadania z zakresu nawigacji przestrzennej, które wykazują wyraźny związek między pamięcią przestrzenną i epizodyczną, wspierają teorię mapy kognitywnej i sugerują, że zadanie to może być potencjalnie wykorzystane do zbadania związku między nawigacją przestrzenną a pamięcią epizodyczną w populacjach nieklinicznych. Przyszłe badania powinny dążyć do zbadania tej zależności w populacjach klinicznych, w tym w populacjach z zaburzeniami neurodegeneracyjnymi, takimi jak łagodne zaburzenia poznawcze, choroba Alzheimera lub inne rodzaje demencji.

Zadanie to było wrażliwe na ćwiczenia lub całkowitą liczbę sesji rowerowych w okresie 3 miesięcy. Wcześniejsze badania na gryzoniach wykazały, że ćwiczenia są jednym z najsilniejszych sposobów zwiększania funkcji poznawczych zależnych od hipokampa, w tym pamięci długotrwałej, separacji wzorców, spontanicznej przemiany, kontekstowego warunkowania strachu, pasywnego uczenia się unikania i rozpoznawania nowych obiektów, przy czym efekt ten zależy od wywołanego wysiłkiem fizycznym wzrostu neurogenezy hipokampa 48,49,50 . Ponadto literatura wykazała, że długotrwałe ćwiczenia poprawiają funkcjonowanie hipokampa u ludzi, z poprawą w przypominaniu sobie listy słów, przypominaniu historii oraz pamięci relacyjnej zarówno przestrzennej, jak i nieprzestrzennej; Uważa się, że efekt ten jest napędzany przez wywołany wysiłkiem fizycznym wzrost objętości hipokampa 7,27,51,52,53,54,55. To nowe zadanie z zakresu nawigacji przestrzennej uzupełnia odkrycia dotyczące gryzoni i wzbogaca literaturę na temat ludzi, pokazując znaczenie aktywności fizycznej dla zdolności nawigacji przestrzennej.

Chociaż we wstępnych badaniach wiek był negatywnie związany ze zdolnością nawigacji przestrzennej, efekt ten został wyeliminowany po zastosowaniu poprawki Bonferroniego. Oznacza to, że zdolność nawigacji przestrzennej może zostać zachowana do 55 roku życia. Inna literatura pokazuje, że nawigacja przestrzenna jest zdolnością poznawczą, która pogarsza się wraz z wiekiem 56,57,58. Badania neuroobrazowe wykazały, że neurodegeneracja związana z wiekiem w obszarach takich jak hipokamp, zakręt przyhipokampowy, tylna kora zakrętu obręczy (kora zaśledziona), płaty ciemieniowe i kora przedczołowa mogą być zaangażowane w takie związane z wiekiem pogorszenie funkcji poznawczych58. Biorąc pod uwagę, że przedział wiekowy był ograniczony (25-55 lat), poprzez uwzględnienie szerszego przedziału wiekowego, zwłaszcza osób starszych (65+), przyszli badacze mogą dostrzec istotną korelację między wiekiem a zdolnościami nawigacji przestrzennej. Przyszłe badania powinny rozważyć przeprowadzenie tego zadania nawigacji przestrzennej u dorosłych w wieku 65 lat i starszych, a nawet u osób z łagodnymi zaburzeniami poznawczymi lub innymi zaburzeniami podobnymi do demencji.

Jednym z oczywistych brakujących ogniw w zadaniach wirtualnej nawigacji jest brak relacji ciało-mózg. Oznacza to, że podczas poruszania się w rzeczywistych środowiskach aktywacja zachodzi na poziomie obwodowego i ośrodkowego układu nerwowego, w tym aktywacja proprioceptorów, eksteroceptorów, interoceptorów i układu przedsionkowego wraz z korą czuciowo-ruchową, zwojami podstawy i móżdżkiem. Bez tego fizycznego wkładu nawigacja wirtualna może wyraźnie różnić się od nawigacji fizycznej. Mimo to badania wykazały, że środowiska wirtualne stymulują te same obszary mózgu, co nawigacja w świecie rzeczywistym 22,32,33. Uczynienie zadania bardziej aktywnym, tak jak to było zaprojektowane w obecnym zadaniu, może pomóc przekonać mózg, że fizycznie porusza się w czasie i przestrzeni, naśladując naturalną nawigację przestrzenną. Inni znaleźli poparcie dla tej hipotezy. W badaniu przeprowadzonym przez Meade i in. (2019) zbadano różnice między kodowaniem aktywnym i pasywnym podczas korzystania z podobnego zadania wirtualnej nawigacji przestrzennej59. Nawigacja aktywna odnosi się do zdolności uczestników do samodzielnego poruszania się w przestrzeni wirtualnej (podobnie jak w niniejszym badaniu), podczas gdy nawigacja pasywna polega na wycieczce z przewodnikiem, w której uczestnicy nie poruszają się, ale raczej pokazuje im się trasę nawigacyjną. Autorzy zasugerowali, że aktywna nawigacja może być bardziej korzystna dla starszych populacji ze względu na zaangażowanie komponentów fizycznych (np. lokomocja i propriocepcja) i poznawczych (np. podejmowania decyzji i uwagi) oraz może służyć poprawie wydajności pamięci poprzez bezpośrednie zaangażowanie w proces kodowania pamięci. Aktywna nawigacja zastosowana w niniejszym badaniu może wyjaśnić wyniki, pokazując, że uczestnicy byli w stanie dokładnie przywołać epizodyczne wspomnienia swoich doświadczeń.

Aktywna nawigacja może również pomóc w zaangażowaniu obszarów integracji multisensorycznej, takich jak kompleks retrosplenialny (RSC)60,61,62. Niedawne badanie wykazało, że rzeczywiste poruszanie się podczas zadania nawigacji przestrzennej w rzeczywistości wirtualnej, wymagającego od uczestników podróżowania między lokalizacjami przy jednoczesnym zapamiętywaniu lokalizacji domowych i charakterystycznych, skutkowało oscylacjami RSC theta (tj. oscylacjami neuronalnymi o częstotliwości 4-8 Hz zarejestrowanymi za pomocą EEG)16. Ta zwiększona moc theta była najbardziej widoczna podczas zmian kierunku głowy i rotacji. U gryzoni wykazano, że aktywność RSC theta jest niezbędna do kodowania przestrzennego obejmującego komórki siatki i obliczanie kierunku głowy 63,64. Uważa się również, że RSC jest ważny dla wykorzystania wskazówek z otoczenia do zakotwiczenia mapy poznawczej człowieka47.

Podczas gdy zadania wirtualnej nawigacji przestrzennej zapewniają wiele korzyści, uniemożliwiają jednostce fizyczne poruszanie się w czasie i przestrzeni, powodując ograniczoną aktywację układu proprioceptywnego, przedsionkowego i czuciowo-motorycznego. Istnieje niezgodność między procesami czuciowymi i motorycznymi, co może powodować u niektórych uczestników zawroty głowy lub nudności. W niniejszym zadaniu było to ograniczone poprzez kontrolowanie prędkości, z jaką uczestnicy byli w stanie poruszać się i rozglądać po otoczeniu. Aby móc zakodować wszystkie aspekty środowiska, konieczne było umieć rozglądać się dookoła (tj. angażować się w wirtualną rotację głowy); Jednak ta zdolność musiała być wystarczająco powolna, aby zapewnić, że uczestnicy nie zachorują fizycznie. Mimo to zdolność do nawigacji przestrzennej podczas siedzącego trybu życia jest korzystna, ponieważ pozwala naukowcom badać osoby, które doświadczają problemów z poruszaniem się, zmęczenia fizycznego lub innych niepełnosprawności, które uniemożliwiają poruszanie się. Kolejnym ograniczeniem jest to, że zadanie to nie zostało jeszcze przetestowane pod kątem niezawodności i trafności, podczas gdy inne zadania zmierzają w tym kierunku, w tym ocena wirtualnej nawigacji przestrzennej (VSNA)65. Przyszłe badania mogą badać powiązaną aktywność neuronalną za pomocą elektroencefalografii lub funkcjonalnego rezonansu magnetycznego, podczas gdy uczestnicy wykonują to zadanie nawigacji przestrzennej. Uczestnicy mogli być również wyposażeni w urządzenia mierzące zmienne fizjologiczne, takie jak zmienność rytmu serca i aktywność elektrodermalna. Pozwoliłoby to na zbadanie zarówno peryferyjnych, jak i centralnych mechanizmów, które zachodzą podczas poruszania się w środowiskach wirtualnych. Co ważne, zadanie to może być wykorzystane do oceny zmian zdolności nawigacji przestrzennej w czasie. Przyszłe badania mogą wykorzystać to zadanie do zbadania, w jaki sposób starzenie się lub choroby neurodegeneracyjne, takie jak choroba Alzheimera lub Parkinsona, wpływają na nawigację przestrzenną i pamięć epizodyczną danej osoby. I odwrotnie, to zadanie można wykorzystać do zbadania, w jaki sposób dodatkowe interwencje w ruch umysłu, ciała i ciała wpływają na nawigację przestrzenną i pamięć epizodyczną, w tym taniec, jogę lub medytację.

Disclosures

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy nie mają żadnych ujawnień do przekazania.

Acknowledgements

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Ta praca była wspierana przez iTHRIV Scholars Program, który jest częściowo wspierany przez National Center for Advancing Translational Sciences of the NIH (UL1TR003015 i KL2TR003016). Chcielibyśmy podziękować dr Samuelowi McKenzie, Michaelowi Astolfiemu, Meet Parekh i Andrei Marks za ich wkład w programowanie komputerowe.

Materials

List of materials used in this article
NameCompanyCatalog NumberComments
Platforma programistyczna Unity w czasie rzeczywistymJednośćStudent jedności / Unity Personalhttps://unity.com/

References

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Maguire, E. A., Burgess, N., O'Keefe, J. Human spatial navigation: cognitive maps, sexual dimorphism, and neural substrates. Current Opinion in Neurobiology. 9 (2), 171-177 (1999).
  2. Buzsáki, G., Moser, E. I. Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system. Nature Neuroscience. 16 (2), 130-138 (2013).
  3. Robinson, N. T. M., et al. Targeted activation of hippocampal place cells drives memory-guided spatial behavior. Cell. 183 (7), 2041-2042 (2020).
  4. Fordyce, D. E., Farrar, R. P. Physical activity effects on hippocampal and parietal cortical cholinergic function and spatial learning in F344 rats. Behavioural Brain Research. 43 (2), 115-123 (1991).
  5. van Praag, H. Neurogenesis and exercise: past and future directions. Neuromolecular Medicine. 10 (2), 128-140 (2008).
  6. Heo, S., et al. Resting hippocampal blood flow, spatial memory and aging. Brain Research. 1315, 119-127 (2010).
  7. Erickson, K. I., et al. Exercise training increases size of hippocampus and improves memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (7), 3017-3022 (2011).
  8. Dobbels, B., et al. The virtual Morris water task in 64 patients with bilateral vestibulopathy and the impact of hearing status. Frontiers in Neurology. 11, 710(2020).
  9. Moffat, S. D., Hampson, E., Hatzipantelis, M. Navigation in a "Virtual" maze: Sex Differences and correlation with psychometric measures of spatial ability in humans. Evolution and Human Behavior. 19 (2), 73-87 (1998).
  10. Ijaz, K., Ahmadpour, N., Naismith, S. L., Calvo, R. A. An immersive virtual reality platform for assessing spatial navigation memory in predementia screening: Feasibility and usability study. JMIR Mental Health. 6 (9), 13887(2019).
  11. Sakhare, A. R., Yang, V., Stradford, J., Tsang, I., Ravichandran, R., Pa, J. Cycling and spatial navigation in an enriched, immersive 3d virtual park environment: A feasibility study in younger and older adults. Frontiers in Aging Neuroscience. 11, 218(2019).
  12. Starrett, M. J., et al. Landmarks: A solution for spatial navigation and memory experiments in virtual reality. Behavior Research Methods. 53 (3), 1046-1059 (2021).
  13. Diersch, N., Wolbers, T. The potential of virtual reality for spatial navigation research across the adult lifespan. The Journal of Experimental Biology. 222, Suppl 1 187252(2019).
  14. Kuhrt, D., St John, N. R., Bellmund, J. L. S., Kaplan, R., Doeller, C. F. An immersive first-person navigation task for abstract knowledge acquisition). Scientific Reports. 11 (1), 5612(2021).
  15. Castelli, L., Latini Corazzini, L., Geminiani, G. C. Spatial navigation in large-scale virtual environments: Gender differences in survey tasks. Computers in Human Behavior. 24 (4), 1643-1667 (2008).
  16. Do, T. -T. N., Lin, C. -T., Gramann, K. Human brain dynamics in active spatial navigation. Scientific Reports. 11 (1), 13036(2021).
  17. Jungnickel, E., Gramann, K. Mobile brain/body imaging (MoBI) of physical interaction with dynamically moving objects. Frontiers in Human Neuroscience. 10, 306(2016).
  18. Park, J. L., Dudchenko, P. A., Donaldson, D. I. Navigation in real-world environments: New opportunities afforded by advances in mobile brain imaging. Frontiers in Human Neuroscience. 12, 361(2018).
  19. Bettio, L. E. B., Rajendran, L., Gil-Mohapel, J. The effects of aging in the hippocampus and cognitive decline. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 79, 66-86 (2017).
  20. Wang, Z., van Praag, H. Exercise and the Brain: Neurogenesis, Synaptic Plasticity, Spine Density, and Angiogenesis. Functional Neuroimaging in Exercise and Sport Sciences. Boecker, H., Hillman, C., Scheef, L., Struder, H. , Springer. New York, NY. (2012).
  21. Unity Real-Time Development Platform. Unity. , Available from: https://unity.com/ (2023).
  22. Miller, J. F., et al. Neural activity in human hippocampal formation reveals the spatial context of retrieved memories. Science. 342 (6162), 1111-1114 (2013).
  23. Theory, Q. Urban construction pack. Unity asset store. At. , Available from: https://assetstore.unity.com/packages/3d/environments/urban-construction-pack-8081#reviews (2018).
  24. Object Motion Tracker. Unity. , Available from: https://forum.unity.com/threads/object-motion-traker-engine-trails-time-travel-game-mechanics-and-more.241544/ (2014).
  25. Makoto's preprocessing pipeline. EEGLAB. , Available from: https://sccn.ucsd.edu/wiki/Makotos_preprocessing_pipeline (2023).
  26. Faul, F., Erdfelder, E., Buchner, A., Lang, A. -G. Statistical power analyses using G*Power 3.1: tests for correlation and regression analyses. Behavior Research Methods. 41 (4), 1149-1160 (2009).
  27. Basso, J. C., et al. Examining the effect of increased aerobic exercise in moderately fit adults on psychological state and cognitive function. Frontiers in Human Neuroscience. 16, 833149(2022).
  28. RIDE Indoor Cycling. , Available from: www.ride-indoorcycling.com (2023).
  29. Keefe, J. O., Nadel, L. The Hippocampus as a Cognitive Map. , Clarendon Press. Oxford, England. (1978).
  30. Eichenbaum, H. The Hippocampus as a Cognitive Map . . . of Social Space. Neuron. 87 (1), 9-11 (2015).
  31. Moser, E. I., Kropff, E., Moser, M. -B. Place cells, grid cells, and the brain's spatial representation system. Annual Review of Neuroscience. 31, 69-89 (2008).
  32. Ekstrom, A. D., et al. Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature. 425 (6954), 184-188 (2003).
  33. Jacobs, J., Kahana, M. J., Ekstrom, A. D., Mollison, M. V., Fried, I. A sense of direction in human entorhinal cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (14), 6487-6492 (2010).
  34. Spiers, H. J., Burgess, N., Hartley, T., Vargha-Khadem, F., O'Keefe, J. Bilateral hippocampal pathology impairs topographical and episodic memory but not visual pattern matching. Hippocampus. 11 (6), 715-725 (2001).
  35. Spiers, H. J., et al. Unilateral temporal lobectomy patients show lateralized topographical and episodic memory deficits in a virtual town. Brain. 124, 2476-2489 (2001).
  36. Maguire, E. A., Burgess, N., Donnett, J. G., Frackowiak, R. S., Frith, C. D., O'Keefe, J. Knowing where and getting there: a human navigation network). Science. 280 (5365), 921-924 (1998).
  37. King, J. A., Burgess, N., Hartley, T., Vargha-Khadem, F., O'Keefe, J. Human hippocampus and viewpoint dependence in spatial memory. Hippocampus. 12 (6), 811-820 (2002).
  38. Burgess, N., Maguire, E. A., O'Keefe, J. The human hippocampus and spatial and episodic memory. Neuron. 35 (4), 625-641 (2002).
  39. Laidi, C., et al. Preserved navigation abilities and spatio-temporal memory in individuals with autism spectrum disorder. Autism Research. 16 (2), 280-293 (2023).
  40. Iglói, K., Zaoui, M., Berthoz, A., Rondi-Reig, L. Sequential egocentric strategy is acquired as early as allocentric strategy: Parallel acquisition of these two navigation strategies. Hippocampus. 19 (12), 1199-1211 (2009).
  41. Bullens, J., Iglói, K., Berthoz, A., Postma, A., Rondi-Reig, L. Developmental time course of the acquisition of sequential egocentric and allocentric navigation strategies. Journal of Experimental Child Psychology. 107 (3), 337-350 (2010).
  42. Bellassen, V., Iglói, K., de Souza, L. C., Dubois, B., Rondi-Reig, L. Temporal order memory assessed during spatiotemporal navigation as a behavioral cognitive marker for differential Alzheimer's disease diagnosis. The Journal of Neuroscience. 32 (6), 1942-1952 (2012).
  43. Iglói, K., et al. Interaction between hippocampus and cerebellum crus I in sequence-based but not place-based navigation. Cerebral Cortex. 25 (11), 4146-4154 (2015).
  44. Iglói, K., Doeller, C. F., Berthoz, A., Rondi-Reig, L., Burgess, N. Lateralized human hippocampal activity predicts navigation based on sequence or place memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (32), 14466-14471 (2010).
  45. Commins, S., et al. NavWell: A simplified virtual-reality platform for spatial navigation and memory experiments. Behavior Research Methods. 52 (3), 1189-1207 (2020).
  46. Fan, C. L., Abdi, H., Levine, B. On the relationship between trait autobiographical episodic memory and spatial navigation. Memory & Cognition. 49 (2), 265-275 (2021).
  47. Epstein, R. A., Patai, E. Z., Julian, J. B., Spiers, H. J. The cognitive map in humans: spatial navigation and beyond. Nature Neuroscience. 20 (11), 1504-1513 (2017).
  48. van Praag, H., Kempermann, G., Gage, F. H. Running increases cell proliferation and neurogenesis in the adult mouse dentate gyrus. Nature Neuroscience. 2 (3), 266-270 (1999).
  49. van Praag, H., Christie, B. R., Sejnowski, T. J., Gage, F. H. Running enhances neurogenesis, learning, and long-term potentiation in mice. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (23), 13427-13431 (1999).
  50. Voss, M. W., Soto, C., Yoo, S., Sodoma, M., Vivar, C., van Praag, H. Exercise and hippocampal memory systems. Trends in Cognitive Sciences. 23 (4), 318-333 (2019).
  51. Jennen, L., Mazereel, V., Lecei, A., Samaey, C., Vancampfort, D., van Winkel, R. Exercise to spot the differences: a framework for the effect of exercise on hippocampal pattern separation in humans. Reviews in the Neurosciences. 33 (5), 555-582 (2022).
  52. Griffin, ÉW., Mullally, S., Foley, C., Warmington, S. A., O'Mara, S. M., Kelly, A. M. Aerobic exercise improves hippocampal function and increases BDNF in the serum of young adult males. Physiology & Behavior. 104 (5), 934-941 (2011).
  53. Firth, J., et al. Effect of aerobic exercise on hippocampal volume in humans: A systematic review and meta-analysis. NeuroImage. 166, 230-238 (2018).
  54. Voss, M. W., Vivar, C., Kramer, A. F., van Praag, H. Bridging animal and human models of exercise-induced brain plasticity. Trends in Cognitive Sciences. 17 (10), 525-544 (2013).
  55. Pereira, A. C., et al. An in vivo correlate of exercise-induced neurogenesis in the adult dentate gyrus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (13), 5638-5643 (2007).
  56. vander Ham, I. J. M., Claessen, M. H. G. How age relates to spatial navigation performance: Functional and methodological considerations. Ageing Research Reviews. 58, 101020(2020).
  57. Zhong, J. Y., Moffat, S. D. Extrahippocampal contributions to age-related changes in spatial navigation ability. Frontiers in Human Neuroscience. 12, 272(2018).
  58. Moffat, S. D. Aging and spatial navigation: what do we know and where do we go. Neuropsychology Review. 19 (4), 478-489 (2009).
  59. Meade, M. E., Meade, J. G., Sauzeon, H., Fernandes, M. A. Active navigation in virtual environments benefits spatial memory in older adults. Brain Sciences. 9 (3), 47(2019).
  60. Powell, A., et al. Stable encoding of visual cues in the mouse retrosplenial cortex. Cerebral Cortex. 30 (8), 4424-4437 (2020).
  61. Fischer, L. F., Mojica Soto-Albors, R., Buck, F., Harnett, M. T. Representation of visual landmarks in retrosplenial cortex. eLife. 9, 51458(2020).
  62. Stacho, M., Manahan-Vaughan, D. Mechanistic flexibility of the retrosplenial cortex enables its contribution to spatial cognition. Trends in Neurosciences. 45 (4), 284-296 (2022).
  63. Yoder, R. M., Clark, B. J., Taube, J. S. Origins of landmark encoding in the brain. Trends in Neurosciences. 34 (11), 561-571 (2011).
  64. Lozano, Y. R., Page, H., Jacob, P. -Y., Lomi, E., Street, J., Jeffery, K. Retrosplenial and postsubicular head direction cells compared during visual landmark discrimination. Brain and Neuroscience Advances. 1, 2398212817721859(2017).
  65. Ventura, M., Shute, V., Wright, T., Zhao, W. An investigation of the validity of the virtual spatial navigation assessment. Frontiers in Psychology. 4, 852(2013).

Reprints and Permissions

Request permission to reuse the text or figures of this JoVE article

Request Permission

Tags

Spatial NavigationVirtual Navigation TaskEpisodic MemoryHippocampal FunctionEEG RecordingPlace CellsPhysical ActivityNeuroplasticityLandmark RecallAging Cognition

Related Articles