Artykuł metodologiczny

Ocena nawigacji przestrzennej człowieka w przestrzeni wirtualnej i jej wrażliwości na ćwiczenia

3K wyświetleń

⸱

DOI:

10.3791/65332

⸱

26 stycznia 2024

 ,  ,  ,  ,  ,  , 
1School of Neuroscience, Virginia Tech, 2Graduate Program in Translational Biology, Medicine, and Health, Virginia Tech, 3Center for Neural Science, New York University, 4Department of Human Nutrition, Foods, and Exercise, Virginia Tech, 5Center for Health Behaviors Research, Fralin Biomedical Research Institute at VTC

W tym artykule

Podsumowanie

Tutaj prezentujemy nowatorskie, krótkie i aktywne zadanie z nawigacji przestrzennej, które ocenia zarówno zdolność nawigacji przestrzennej, jak i pamięci epizodycznej. Co ważne, nawigacja przestrzenna i pamięć epizodyczna były ze sobą powiązane, a to zadanie wykazało wrażliwość na ćwiczenia.

Streszczenie

Nawigacja przestrzenna (SN) to zdolność do poruszania się w środowisku, która wymaga zrozumienia, gdzie się znajduje w czasie i przestrzeni. Wiadomo, że ta zdolność opiera się na sekwencyjnym wystrzeliwaniu komórek miejsca w hipokampie. SN jest ważnym zachowaniem do zbadania, ponieważ proces ten pogarsza się wraz z wiekiem, szczególnie w zaburzeniach neurodegeneracyjnych. Jednak badanie SN jest ograniczone przez brak wyrafinowanych technik behawioralnych do oceny tego zadania zależnego od hipokampa. Dlatego celem tego protokołu było opracowanie nowatorskiego, rzeczywistego podejścia do badania SN u ludzi. W szczególności aktywne wirtualne zadanie SN zostało opracowane przy użyciu wieloplatformowego silnika gry. Podczas fazy kodowania uczestnicy poruszali się po wirtualnym mieście, aby zlokalizować punkty orientacyjne. Podczas fazy zapamiętywania uczestnicy zapamiętywali, gdzie znajdowały się te miejsca z nagrodami i dostarczali do nich przedmioty. Czas potrzebny na odnalezienie każdej lokalizacji został uchwycony, a pamięć epizodyczna została oceniona za pomocą fazy swobodnego przypominania, obejmującej aspekty miejsca, kolejności, przedmiotu i skojarzenia. Zachowanie ruchu (współrzędne x, y i z) było oceniane za pomocą zasobu dostępnego w silniku gry. Co ważne, wyniki tego zadania pokazują, że dokładnie rejestruje ono zarówno zdolności uczenia się przestrzennego i pamięci, jak i pamięć epizodyczną. Co więcej, wyniki wskazują, że zadanie to jest wrażliwe na ćwiczenia, które poprawiają funkcjonowanie hipokampa. Ogólnie rzecz biorąc, odkrycia sugerują nowy sposób śledzenia funkcjonowania ludzkiego hipokampa w czasie, przy czym zachowanie to jest wrażliwe na paradygmaty treningu aktywności fizycznej.

Wprowadzenie

Poruszanie ciałem w czasie i przestrzeni jest kluczowe dla uczenia się i zapamiętywania informacji o środowisku. Ta umiejętność jest znana jako nawigacja przestrzenna i ewolucyjnie rzecz biorąc, jest to niezbędne narzędzie przetrwania do lokalizowania żywności, wody, odpowiedników społecznych i innych nagród w środowisku1,2. Nawigacja przestrzenna zależy od hipokampa, struktury układu limbicznego w kształcie litery C w przyśrodkowym płacie skroniowym. Hipokamp składa się z podregionów CA1, CA2, CA3 i zakrętu zębatego. Hipokamp wspiera kodowanie, konsolidację i odzyskiwanie wspomnień, które pomagają zdefiniować świadome doświadczenie. W szczególności nawigacja przestrzenna obsługuje pamięć epizodyczną, formę pamięci jawnej, która odnosi się do pamięci osobistego doświadczenia, w tym aspektów czasu, miejsca i istotnych szczegółów związanych z doświadczeniem (np. widoków, dźwięków, zapachów, emocji). Gdy przestrzennie poruszamy się w różnych środowiskach, neurony znane jako komórki miejsca systematycznie się uruchamiają, umożliwiając nam zrozumienie, gdzie jesteśmy zarówno w czasie, jak i przestrzeni. W rzeczywistości wykazano, że bezpośrednia stymulacja optyczna tych neuronów wpływa na zachowanie gryzoni w kierunku ich fizycznej lokalizacji (tj. pól miejsca)3.

Ocena nawigacji przestrzennej u gryzoni była tradycyjnie badana za pomocą takich paradygmatów behawioralnych, jak labirynt Morris, labirynt Y, labirynt T i labirynt z ramieniem promieniowym4,5. Co ważne, te zadania behawioralne pozwalają na badanie in vivo neuronalnych korelatów nawigacji przestrzennej przy użyciu technik takich jak elektrofizjologiczne zapisy głębokości. Jednak ocena nawigacji przestrzennej u ludzi okazała się wyzwaniem naukowym, ponieważ większość badań naukowych odbywa się w laboratoriach, a nie w świecie rzeczywistym. Wcześniejsze badania na ludziach oceniały zdolności przestrzenne za pomocą tradycyjnych zadań opartych na papierze, takich jak dwukierunkowe zadania uczenia się mapy, zadania rotacji umysłowej lub zadania pamięci przestrzennej6,7. Inni wykorzystali zadania komputerowe, takie jak Virtual Morris Water Task lub inne zadania wirtualnego labiryntu, które, jak wykazano, są skorelowane z bardziej tradycyjnymi psychometrycznymi miarami zdolności przestrzennych8,9. Dodatkowo, dzięki dostępności publicznie dostępnych i bezpłatnych pakietów oprogramowania do gier wideo, naukowcy zaczęli opracowywać trójwymiarowe środowiska wirtualne, które można prezentować na ekranie komputera lub w rzeczywistości wirtualnej10,11,12,13,14,15. Postęp naukowy w dziedzinie mobilnego obrazowania mózgu i ciała (MoBI) pozwolił również naukowcom rozpocząć badania nad nawigacją przestrzenną w warunkach rzeczywistych16,17,18.

Ważne, przestrzenne uczenie się i pamięć to zdolność poznawcza, która pogarsza się wraz z wiekiem, a osoby starsze są bardziej skłonne do utraty orientacji, gdzie się znajdują lub zagubienia się, gdy próbują wrócić do domu. Deficyt ten jest najprawdopodobniej spowodowany neurodegeneracją, która występuje na poziomie hipokampa - wysoce plastycznego obszaru mózgu, który jest jednym z pierwszych, który pogarsza się z wiekiem19. W związku z tym opracowanie rzeczywistych metod oceny zdolności w zakresie pamięci przestrzennej, nawigacyjnej i epizodycznej jest ważnym kierunkiem badań. Na poziomie klinicznym tego typu zadania mogą pomóc w określeniu postępu spadku pamięci lub zdiagnozowaniu łagodnych zaburzeń poznawczych, choroby Alzheimera lub innych form demencji. I odwrotnie, aktywność fizyczna została uznana za jeden z najlepszych mechanizmów poprawiających zdolności nawigacji przestrzennej. Badania na gryzoniach wykazały, że ćwiczenia poprawiają uczenie się i pamięć w różnych zadaniach przestrzennych, w tym w labiryncie wodnym Morrisa, labiryncie Y, labiryncie T i labiryncie ramienia promieniowego20. Poprawa zdolności przestrzennych wywołana wysiłkiem fizycznym została również wykazana u ludzi, przy czym efekt ten jest istotnie związany ze wzrostem objętości hipokampa7. Jednak ten efekt behawioralny został zademonstrowany za pomocą zadania pamięci przestrzennej, w którym uczestnicy zostali poproszeni o zapamiętanie lokalizacji kropek na ekranie - zadanie, które może nie mieć dużego znaczenia ekologicznego dla nawigacji przestrzennej w świecie rzeczywistym. Niewiele badań dotyczyło wpływu ćwiczeń u ludzi na zadania nawigacji przestrzennej prezentowane w środowiskach wirtualnych.

Dlatego zaprojektowano zadanie kognitywne, aby ocenić przestrzenne uczenie się i pamięć wraz z pamięcią epizodyczną za pomocą środowiska wirtualnego. Co ważne, zadanie zostało zaprojektowane przy użyciu nowoczesnego oprogramowania do gier wideo, aby umożliwić aktualne projekty graficzne i realistyczne funkcje (np. poruszające się chmury na niebie). Zadanie to zostało przetestowane w grupie zdrowych osób dorosłych przed i po długotrwałym ćwiczeniu aerobowym. Wyniki wskazują, że uczestnicy potrafią kodować i zapamiętywać zarówno informacje przestrzenne, jak i epizodyczne wspomnienia dotyczące ich wirtualnych doświadczeń. Ponadto wyniki wskazują, że wydajność w tym zadaniu jest plastyczna, na którą wpływają ćwiczenia.

Konkretnie, wirtualne środowisko zostało stworzone za pomocą wieloplatformowego silnika gry21, które oceniało zdolność nawigacji przestrzennej i pamięci epizodycznej, unikalne umiejętności poznawcze wspierane przez hipokamp. Mapa użyta dla tego środowiska pochodzi od Miller et al. (2013)22. Silnik gry, który został wykorzystany, umożliwia programistom pobieranie zasobów w celu dodania unikalnych funkcji na potrzeby tworzenia środowisk wirtualnych. Wykorzystano asset23, co pozwoliło nam zbudować realistyczne środowisko miejskie z drogami i budynkami, po których uczestnicy mogli się poruszać. Dodatkowo użyto asset24, który umożliwiał śledzenie współrzędnych x, y i z oraz obrotu uczestników podczas podróży przez środowisko wirtualne. Wspomniany zasób pozwolił na zarejestrowanie tych cech w milisekundowej skali czasu (~33 ms). Wirtualne środowisko zostało następnie skompilowane i administrowane jako zadanie nawigacji przestrzennej, które uczestnicy mogli wykonać w domu na laptopie lub komputerze stacjonarnym. Poniższy protokół szczegółowo opisuje, jak administrować tym zadaniem nawigacji przestrzennej i angażować się w nie.

Protokół

Wszystkie dokumenty badania oraz metody gromadzenia danych zostały zatwierdzone przez Komitet ds. Działań z Udziałem Ludzi Uniwersytetu Nowojorskiego i są z nimi zgodne. Uczestnicy wyrazili świadomą zgodę przed przystąpieniem do jakichkolwiek działań związanych z badaniem.

1. Konfiguracja rozgrywki

  1. Pobierz niezbędne pliki z następnego publicznego repozytorium: https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask
  2. Pobierz Unity Hub ze strony unity.com/download i zainstaluj wersję Unity 5.3.1f1.
  3. Otwórz plik pobrany z repozytorium w kroku 1.1 jako Project w programie Unity.
  4. Po utworzeniu projektu z pobranych plików wybierz kartę File na górze okna, a następnie wybierz Build and Run.
  5. Najpierw pojawi się okno Build Settings . Wybierz SpatialNavigation > Scenes > Big City B Lures and Scenes/LeFin. Wybierz PC, Mac, & Linux Standalone , a następnie kliknij przycisk Build and Run.
    UWAGA: Pojawi się okno z prośbą o zapisanie pliku .exe (aplikacji). Po zbudowaniu aplikacji badacz może uruchamiać kolejne iteracje protokołu poprzez dwukrotne kliknięcie pliku aplikacji. Jeśli badacz zdecyduje się uruchomić ten plik, odpowiednie wyniki zostaną zapisane w tym samym katalogu, w którym znajduje się aplikacja.
  6. Pojawi się okno zatytułowane SpatialNavWeb Configuration . Dostosuj rozdzielczość ekranu i jakość grafiki w karcie Graphics . Zmień sterowanie grą w karcie Input .
  7. Kliknij Play! , aby rozpocząć zadanie nawigacji przestrzennej.

2. Rejestracja aktywności mózgu za pomocą elektroencefalografii (EEG) podczas zadania nawigacji przestrzennej

UWAGA: EEG mierzy aktywność neuronów w korze ludzkiego mózgu w mikrowoltach w skali milisekundowej za pomocą elektrod umieszczonych na skórze głowy. EEG jest nieinwazyjną formą obrazowania mózgu, która pozwala na skanowanie mózgu uczestnika podczas wykonywania innych czynności, takich jak nawigowanie w środowiskach wirtualnych.

  1. Za pomocą taśmy mierniczej zmierz głowę uczestnika od inion do nasion, aby zapewnić prawidłowe dopasowanie czepek EEG.
  2. Umieść elektrody w czepku EEG (jeśli jest to konieczne) i załóż czepek uczestnikowi, dbając o jego właściwe dopasowanie i rozmieszczenie (Rycina 1A).
  3. Uruchom oprogramowanie EEG. Wypełnij każdą elektrodę żelem przewodzącym, aby upewnić się, że pomiary impedancji są niższe niż 25 kΩ.
  4. Gdy sygnał EEG będzie czysty i pozbawiony istotnych artefaktów, rozpocznij rejestrację.
  5. Wyznacz członka zespołu badawczego do nadzorowania uczestnika podczas wykonywania poniższych kroków.
  6. Prześlij impuls wyzwalający do systemu rejestracji EEG podczas każdego z następujących zdarzeń (Rycina 1B)
    początek fazy kodowania
    koniec fazy kodowania
    początek fazy przypominania
    koniec fazy przypominania
    początek fazy pamięci epizodycznej
    koniec fazy pamięci epizodycznej
    wszelkie inne zdarzenia, które badacz uzna za interesujące

Układ badania EEG; schematy przedstawiają fazy kodowania, przypominania i pamięci epizodycznej oraz mapowanie mózgu.
Rycina 1: Rejestracja elektroencefalograficzna podczas rozgrywki w nawigację przestrzenną. (A) Zdjęcie osoby wyposażonej w mobilne urządzenie do elektroencefalografii (EEG) podczas wykonywania zadania nawigacji przestrzennej. Wykres gęstości widmowej mocy aktywności theta (4-8 Hz) podczas (B) fazy kodowania, (C) fazy przypominania oraz (D) fazy pamięci epizodycznej. Wszystkie dane zostały poddane wstępnemu przetwarzaniu i normalizacji mocy według częstotliwości (uV2/Hz). Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną wersję tej ryciny.

UWAGA: Badacze korzystający z technologii Arduino mogą również przesyłać zsynchronizowane wyzwalacze między rejestracją EEG a środowiskiem silnika gry, aby umożliwić dokładne sparowanie danych neurofizjologicznych i behawioralnych w skali milisekundowej. Dzięki tym markerom badacze będą mogli odwołać się do aktywności mózgu uczestnika przed, w trakcie i po krytycznych interakcjach ze środowiskiem wirtualnym. Badacze mogą również rozważyć przeprowadzenie pomiaru bazowej aktywności mózgu przed i/lub po interakcji ze środowiskiem wirtualnym w celu umożliwienia późniejszych porównań.

3. Instrukcje do zadania nawigacji przestrzennej (Rysunek 2)

  1. Instrukcje: Należy upewnić się, że uczestnik siedzi wygodnie, najlepiej z stopami opartymi o podłogę. Poproś uczestnika o przeczytanie instrukcji na ekranie, które polecą mu odwiedzenie określonych punktów orientacyjnych w obrębie miasta przy jednoczesnej próbie zapamiętania otoczenia oraz obranych ścieżek (Rysunek 2A).
  2. Upewnij się, że uczestnik potrafi obsługiwać mysz i klawiaturę. Poinstruuj uczestnika, aby użył myszy i kliknął lewym przyciskiem w celu rozpoczęcia zadania (Rysunek 2A).
  3. Upewnij się, że uczestnik rozumie, iż do nawigacji w środowisku będzie musiał używać klawiszy W, A, S oraz D na klawiaturze. Klawisz W spowoduje ruch do przodu, natomiast klawisz S ruch do tyłu. Alternatywnie, strzałki w górę i w dół również umożliwią poruszanie się do przodu i do tyłu. Klawisz A spowoduje ruch w lewo, a klawisz D ruch w prawo.
  4. Upewnij się, że uczestnik wie, iż może używać myszy komputerowej do zmiany punktu widzenia, tak jakby poruszał głową. Uczestnicy mogą patrzeć w górę, w dół, w lewo i w prawo; zmiana punktu widzenia nie wymaga klikania myszą.
    UWAGA: Instrukcje dotyczące nawigacji w środowisku wirtualnym pojawią się w prawym górnym rogu ekranu uczestnika (Rysunek 2A-F).

Schemat sekwencji zadania wirtualnej dostawy z pytaniami dotyczącymi planowania trasy i przywoływania z pamięci.
Rysunek 2: Obrazy zadania nawigacji przestrzennej. Zrzuty ekranu zadania nawigacji przestrzennej i pamięci epizodycznej opracowanego w międzyplatformowym silniku gier. Przykładowe zrzuty ekranu są przedstawione od lewej do prawej, zaczynając od lewego górnego rogu: (A) instrukcje ogólne; (B) podróż podczas fazy kodowania; (C) lokalizowanie witryny sklepu podczas fazy kodowania; (D) podróż podczas fazy kodowania; (E) instrukcje dla fazy zapamiętywania; (F) część dostawy w fazie zapamiętywania; (G) instrukcje dla fazy pamięci epizodycznej; (H) faza pamięci epizodycznej; (I) koniec gry. Kliknij tutaj, aby wyświetlić większą wersję tego rysunku.

4. Faza kodowania w zadaniu nawigacji przestrzennej

  1. Poproś uczestnika o odwiedzenie pierwszych punktów orientacyjnych (Rysunek 3), kierując go do aktywnego podążania zieloną ścieżką z zielonymi strzałkami (Rysunek 2B).
  2. Po dotarciu uczestnika do pierwszego punktu orientacyjnego, poproś go o przejście przez zielony romb znajdujący się w tej lokalizacji (Rysunek 2C).
  3. Po zebraniu zielonego rombu poproś uczestnika o odwiedzenie kolejnego punktu orientacyjnego, podążając zieloną ścieżką. Po dotarciu do drugiego punktu orientacyjnego poproś go o przejście przez zielony romb w tej lokalizacji.
  4. Poproś uczestnika o kontynuowanie tego zadania aż do momentu odwiedzenia wszystkich pięciu punktów orientacyjnych i zebrania wszystkich pięciu rombów (Rysunek 2D).
    UWAGA: W trakcie fazy kodowania tego zadania uczestnicy będą proszeni o zapamiętanie lokalizacji pięciu punktów orientacyjnych w całym mieście (Rysunek 3). Widok zadania z lotu ptaka przedstawiono na Rysunku 4.

Symulacja planowania urbanistycznego, sześćpanelowy schemat przedstawiający różne projekty witryn sklepowych i układy ulic.
Rycina 3: Obrazy witryn sklepowych. Uczestnicy odwiedzili pięć z osiemnastu lokalizacji opracowanych w środowisku, z których każda posiadała unikalną i szczegółową witrynę. Przykłady tych lokalizacji obejmowały (A) pizzerię, (B) sklep z witaminami, (C) sklep meblowy, (D) sklep ślubny, (E) kiosk oraz (F) kasyno. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną wersję tej ryciny.

Widok z góry na cyfrowy układ miejski; siatka ulic, struktury kwartałów, schemat planowania przestrzennego.
Rycina 4: Mapa zadania nawigacji przestrzennej. Widok z lotu ptaka na środowisko wirtualne, w którym poruszali się uczestnicy. Kliknij tutaj, aby wyświetlić większą wersję tej ryciny.

5. Faza zapamiętywania w zadaniu nawigacji przestrzennej

  1. Następnie poproś uczestnika o ponowne odwiedzenie każdego punktu orientacyjnego (tj. faza przypominania; Rysunek 2E).
    UWAGA: Uczestnicy rozpoczną fazę przypominania od ostatniej lokalizacji, którą odwiedzili podczas fazy kodowania.
  2. Poproś uczestnika o użycie myszy i kliknięcie lewym przyciskiem na przycisku Begin (Rysunek 2E).
  3. Poproś uczestnika o odwiedzenie pierwszego punktu orientacyjnego, który odwiedził podczas fazy kodowania.
  4. Poproś uczestnika o „dostarczenie” unikalnego przedmiotu do tego pierwszego punktu orientacyjnego.
    UWAGA: W tej części zadania nie będą wyświetlane zielone ścieżki/strzałki (Rysunek 2F).
  5. Po dostarczeniu przedmiotu poproś uczestnika o przejście do drugiego punktu orientacyjnego i dostarczenie kolejnego unikalnego przedmiotu. Poproś uczestnika o kontynuowanie tego zadania, aż odwiedzi wszystkie pięć punktów orientacyjnych i dostarczy wszystkie pięć przedmiotów.
    UWAGA: Ta część zadania oceni zdolność uczenia się przestrzennego i pamięć uczestnika. W tym celu program automatycznie obliczy czas znalezienia każdego punktu orientacyjnego, średni czas poszukiwania oraz całkowity czas trwania zadania.

6. Faza pamięci epizodycznej w zadaniu nawigacji przestrzennej

UWAGA: Testy pamięci epizodycznej zostaną przeprowadzone po zakończeniu fazy zapamiętywania.

  1. Na początek poproś uczestnika o kliknięcie lewym przyciskiem myszy na przycisk Begin (Rysunek 2G).
  2. Poproś uczestnika o przypomnienie sobie odwiedzonych punktów orientacyjnych oraz dostarczonych przedmiotów w dokładnej kolejności, zgodnie z wcześniejszymi instrukcjami w fazie zapamiętywania (Rysunek 2G). Następnie poproś uczestnika o wpisanie odpowiedzi za pomocą klawiatury komputera (Rysunek 2H).

7. Zakończenie zadania

  1. Poproś uczestnika o przeczytanie końcowego komunikatu w celu potwierdzenia zakończenia zadania i przesłania danych (Rysunek 2I).

8. Gromadzenie i analiza danych

  1. Dane behawioralne
    1. Zlokalizuj plik Results.csv w katalogu aplikacji (zobacz Supplementary File 1 jako przykład).
      UWAGA: Jeśli badacz zdecyduje się kliknąć Build and Run w zakładce File w aplikacji Unity, plik Results zostanie zapisany w pobranym folderze BassoSpatialNavigationTask-main. Jeśli badacz uruchomił środowisko poprzez dwukrotne kliknięcie zbudowanej aplikacji (krok 1.5), plik Results pojawi się w tym samym katalogu co aplikacja. Plik Results jest nadpisywany po każdym ukończeniu wirtualnego środowiska. Dlatego zaleca się wyodrębnianie tych wyników po każdym zakończeniu zadania i kompilowanie ich w osobnym pliku dla wielu uczestników i prób.
    2. Upewnij się, że dane są czyste i wyglądają prawidłowo.
    3. Wykorzystaj Supplementary File 2 do obliczenia odpowiednich wyników, w tym czasu rozpoczęcia, czasu zakończenia, średniego czasu poszukiwania, wyniku miejsca (place score), wyniku przedmiotu (item score), wyniku kolejności (order score), wyniku asocjacji (association score) oraz wyniku pamięci epizodycznej.
      UWAGA: W szczególności wynik miejsca jest obliczany poprzez zsumowanie liczby prawidłowo przypomnianych punktów orientacyjnych. Wynik kolejności jest obliczany poprzez określenie liczby punktów orientacyjnych przypomnianych w prawidłowej sekwencji. Wynik przedmiotu jest obliczany poprzez zsumowanie liczby prawidłowo przypomnianych przedmiotów. Wynik asocjacji jest obliczany poprzez zsumowanie prawidłowych par miejsce-przedmiot. Na koniec ogólny wynik pamięci epizodycznej jest obliczany poprzez zsumowanie wyników miejsca, kolejności, przedmiotu i asocjacji. Należy pamiętać, że surowe dane dla współrzędnych X/Z nie znajdują się w prawidłowej sekwencji czasowej. Aby to naprawić, posortuj dane w kolumnie Time od najmniejszych do największych wartości.
    4. Wprowadź dane do wybranej bazy danych.
    5. Przeanalizuj dane, stosując test t dla prób niezależnych, analizę wariancji lub inne odpowiednie testy statystyczne.
  2. Dane EEG
    1. Użyj potoku przetwarzania wstępnego (preprocessing pipeline), aby oczyścić dane EEG25.
    2. Używając odpowiedniego pakietu oprogramowania, przeprowadź analizę czasowo-częstotliwościową danych EEG w dłuższych okresach czasu, w których uczestnik nawigował w wirtualnym środowisku, na przykład podczas faz kodowania i przypominania w zadaniu.
    3. Przeprowadź analizę potencjałów wywołanych (ERP), jeśli jesteś zainteresowany konkretnymi przedziałami czasowymi, w których uczestnik wchodził w interakcję z wirtualnym środowiskiem.
    4. Przeprowadź analizę statystyczną istotną dla danych EEG i rozważ skorelowanie danych behawioralnych z danymi EEG.

Wyniki

Opis rozgrywki z perspektywy programistycznej: W fazie „kodowania” w przestrzeni trójwymiarowej rozmieszczono osiemnaście punktów orientacyjnych, z których każdy posiadał przypisany „Przedmiot do dostarczenia” (tzn. przedmiot do dostarczenia pod wskazany adres). Odniesienia do tych punktów były przechowywane w kontrolerze gracza i uporządkowane statycznie przed rozpoczęciem zadania; oznacza to, że jeśli pizzeria znajdowała się na pierwszej pozycji, to na początku zawsze pozostawała ona na pierwszej pozycji. Aby zapewnić pewien stopień losowości punktów orientacyjnych napotykanych przez uczestników, lista punktów była tasowana za pomocą algorytmu tasowania Fishera-Yatesa. Algorytm Fishera-Yatesa, w wersji zaimplementowanej na potrzeby tego badania, generuje w miejscu pseudolosową permutację oryginalnej sekwencji. Każda możliwa permutacja może zostać wygenerowana z równym prawdopodobieństwem. Algorytm rozpoczyna działanie od wybrania elementu z końca listy (n). Następnie generowana jest liczba pseudolosowa z zakresu [0, n] i przypisywana do wartości k. Wartość n-ta jest wówczas zamieniana miejscami z wartością ktą. Następnie wartość n jest zmniejszana o jeden, a proces powtarza się do momentu, aż pozostanie tylko jeden indeks, który nie został jeszcze uwzględniony.

Po przetasowaniu listy punktów orientacyjnych wybrano pięć pierwszych elementów. Optymalne ścieżki wygenerowano za pomocą systemu siatki nawigacyjnej (navigation mesh) silnika gry oraz wbudowanych obliczeń optymalnej trasy. Ta seria ścieżek rozpoczynała się w miejscu startowym uczestnika i tworzyła powiązany łańcuch między poszczególnymi punktami orientacyjnymi, kończąc się na ostatnim z nich. Po przejęciu kontroli uczestnicy byli kierowani do podążania tymi ścieżkami, oznaczonymi zieloną linią i ruchomą strzałką wskazującą zamierzony kierunek. Pomimo udostępnienia zielonej linii i ruchomej strzałki, uczestnicy mogli aktywnie nawigować po całym środowisku wirtualnym. Gdy uczestnik przekroczył granice punktu orientacyjnego, wyświetlana ścieżka była zastępowana kolejną ścieżką z listy.

Po odwiedzeniu zamierzonej liczby elementów punktów orientacyjnych, uczestnik przeszedł do fazy „zapamiętywania” (nazwanej w kodzie RevisitIntermission), w której polecono mu ponownie odwiedzić punkty orientacyjne w kolejności, w jakiej zostały one wcześniej pokazane. Gdy uczestnik próbował wrócić do lokalizacji zaprezentowanych podczas oprowadzania, wyświetlano mu obraz określony przez przypisany do punktów orientacyjnych „Element Dostawy” (Delivery Item). Nie przedstawiono mu sugerowanej ścieżki. Jego ruchy były śledzone za pomocą komponentu trackera ruchu obiektów pochodzącego ze sklepu z zasobami (asset store).

Po dotarciu uczestników do każdego z wyznaczonych punktów orientacyjnych, otrzymali oni instrukcje kierujące ich do następnego ekranu, aby przypomnieli sobie odwiedzone lokalizacje oraz przedmioty dostarczone do każdej z nich. W fazie przypominania uczestnikom wyświetlano pole z dwoma polami tekstowymi. Pierwsze określało punkt orientacyjny, do którego uczestnik miał dotrzeć. Drugie określało „Przedmiot dostawy” powiązany z tym punktem. Dla każdego polecenia rejestrowano odpowiedź oraz czas odpowiedzi.

Po zakończeniu zadania dane zostały zebrane i zapisane w formacie JSON. W pierwszej sekcji odnotowano fazę powrotu, podczas której uczestnicy mieli za zadanie odnaleźć lokalizacje bez pomocy linii prowadzącej. Zapisane wartości obejmowały nazwę punktu orientacyjnego, nazwę „Przedmiotu Dostawy” oraz czas dotarcia do punktu orientacyjnego. Druga sekcja zawierała odpowiedzi udzielone podczas fazy przypominania. Sekcja ta obejmowała odpowiedzi uczestników dotyczące lokalizacji, „Przedmiotu Dostawy” oraz czas reakcji na wspomniane pytania. Cały kod można znaleźć i pobrać pod adresem https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask.

Analiza mocy i statystyka: Analizę mocy dla modelu korelacji biserialnej punktowej przeprowadzono za pomocą programu G*Power 3.1, stosując test obustronny, wielkość efektu 0,3, poziom alpha 0,05 oraz moc 0,8, co pozwoliło ustalić wielkość próby n = 8226. Statystykę opisową wykorzystano do oceny wieku uczestników, liczby zajęć cyklingu oraz ogólnych pomiarów, obejmujących zarówno nawigację przestrzenną, jak i pamięć epizodyczną. Do zbadania istotnych różnic w całkowitej liczbie treningów między grupą eksperymentalną a kontrolną zastosowano test t dla prób niezależnych. Ze względu na to, że nie wszystkie dane miały rozkład normalny, co oceniono za pomocą testu Shapiro-Wilka (p<0,05), wykorzystano nieparametryczny współczynnik korelacji rho Spearmana do oceny zależności między nawigacją przestrzenną a pamięcią epizodyczną, a także między wiekiem a zdolnościami nawigacji przestrzennej. Do określenia istotności statystycznej przyjęto wartość alpha 0,05. W odpowiednich rodzinach testów statystycznych zastosowano poprawkę Bonferroniego. Wszystkie analizy statystyczne przeprowadzono w programie IBM SPSS Statistics wersja 26. Korelację iloczynowo-momentową Pearsona wykorzystano do oceny związku między całkowitą liczbą treningów cyklingu a zdolnościami nawigacji przestrzennej, zgodnie z procedurą zastosowaną przez Basso i wsp. (2022)27.

Uczestnicy: Zrekrutowano N = 130 uczestników z Austin w Teksasie, stosując różne techniki, w tym reklamy internetowe i ulotki. Kryteria włączenia obejmowały biegłą znajomość języka angielskiego jako języka ojczystego oraz wiek od 25 do 55 lat (średnia 30,16 ± 0,49). Dodatkowo wszyscy uczestnicy musieli zgłosić dobry stan zdrowia fizycznego oraz stosowanie umiarkowanego i regularnego planu ćwiczeń (zdefiniowanego jako ćwiczenia jeden lub dwa razy w tygodniu przez 20 min lub więcej w ciągu ostatnich 3 miesięcy). Kryteria wykluczenia obejmowały bycie aktywnym palaczem tytoniu lub istniejące wcześniej schorzenia fizyczne, które utrudniałyby lub czyniły niebezpiecznym wykonywanie ćwiczeń. Kryteria wykluczenia obejmowały również aktualną diagnozę i/lub przyjmowanie leków na schorzenia psychiatryczne lub neurologiczne, w tym lęk, depresję, zaburzenia afektywne dwubiegunowe, schizofrenię lub epilepsję.

W przypadku danych sprzed interwencji u n = 11 uczestników brakowało danych z powodu problemów technicznych, a n = 1 uczestnik został wykluczony z powodu nieprzestrzegania zadań, co pozostawiło łącznie n = 117 uczestników do analizy. Z n = 80 uczestników, którzy ukończyli trzymiesięczny program ćwiczeń, n = 11 uczestników nie ukończyło końcowego zadania z nawigacji przestrzennej, co pozostawiło łącznie n = 69 uczestników do analizy danych po interwencji oraz pomiarów powtarzanych. Ta mniejsza liczebność próby została wykorzystana do zbadania zależności między liczbą sesji jazdy na rowerze a zdolnościami nawigacji przestrzennej. Grupa kontrolna odbyła 20,73 (± 0,72) treningów w trakcie interwencji, natomiast grupa eksperymentalna odbyła 47,87 (± 2,24) treningów, co stanowiło różnicę istotną statystycznie (t[45,76] = −11,554, p < 0,001).

Miary ogólne i ich zależności: To nowe zadanie w środowisku wirtualnym mierzy zarówno nawigację przestrzenną, jak i pojemność pamięci epizodycznej. Podczas początkowego okresu testowania przed interwencją wykonanie zadania zajęło średnio 318,69 (±21,56) s, a średni czas wyszukiwania dla każdego z pięciu miejsc wynosił 82,88 (±5,19) s (Rycina 5A); punkty danych te reprezentują zdolność nawigacji przestrzennej (tj. uczenie się przestrzenne i pamięć). Dodatkowo uczestnicy byli w stanie zakodować aspekty miejsca, przedmiotu, kolejności i powiązania w doświadczeniu wirtualnym, zapamiętując 14,84 (±0,37) z 20 nowych doświadczeń w swoim środowisku (Rycina 5B); punkty danych te reprezentują zdolność pamięci epizodycznej. Co ważne, całkowity czas (Rycina 6A; r = -0,314, p < 0,001) oraz średni czas wyszukiwania (Rycina 6B; r = -0,286, p < 0,001) były istotnie skorelowane z wynikiem pamięci epizodycznej, co wskazuje, że w tym zadaniu zdolność nawigacji przestrzennej jest powiązana z pamięcią epizodyczną.

Wykresy słupkowe porównujące średni i całkowity czas poszukiwania oraz wyniki pamięci epizodycznej w badaniu poznawczym.
Rysunek 5: Czas wykonania zadania. Średnia (± SEM) dla (A) zdolności nawigacji przestrzennej reprezentowanej przez średni czas poszukiwania oraz całkowity czas poszukiwania (podane w sekundach) oraz (B) zdolności pamięci epizodycznej reprezentowanej przez kodowanie i zapamiętywanie miejsca, przedmiotu, kolejności, asocjacji oraz całkowity wynik pamięci epizodycznej. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną wersję tego rysunku.

Wykresy rozrzutu wyniku pamięci epizodycznej w funkcji czasu poszukiwania; analiza regresji liniowej; wyniki badania poznawczego.
Rycina 6: Związek zdolności nawigacji przestrzennej z pamięcią epizodyczną. Poprawa zdolności nawigacji przestrzennej, reprezentowana przez krótszy (A) średni czas poszukiwania oraz (B) całkowity czas poszukiwania, wiąże się ze wzmocnieniem pamięci epizodycznej, reprezentowanej przez wynik pamięci epizodycznej. *p < 0.001. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną wersję tej ryciny.

Współrzędne x i z reprezentowane w przestrzeni wirtualnej: Za pomocą zasobu do śledzenia ruchu obiektów monitorowano współrzędne x i z w tej trójwymiarowej przestrzeni wirtualnej (Supplementary File 1). Ponieważ w tym zadaniu nawigacji przestrzennej ruch w górę i w dół w grze (tzn. skakanie) nie jest możliwy, współrzędne y nie dostarczyły przydatnych informacji. Jednak współrzędne x i z pozwoliły ocenić sposób poruszania się uczestnika podczas gry. Na podstawie tych danych opracowano kod komputerowy do wizualizacji mapy ciepła miejsc, przez które przemieszczał się uczestnik na całej mapie. Rycina 7 przedstawia mapę ciepła jednego reprezentatywnego uczestnika, która uwydatnia trasę przebytą podczas fazy zapamiętywania. Obszary wyróżnione kolorem żółtym/czerwonym odpowiadają lokalizacjom dostaw (tzn. nagród) na mapie.

Mapa zajętości; mapa ciepła pokazująca rozkład danych przestrzennych; schemat analizy danych.
Rysunek 7: Mapa ciepła zajętości. Mapa ciepła zajętości obrazująca trasę uczestnika. Żółte i czerwone sekcje wykresu reprezentują lokalizacje, w których uczestnik przebywał najczęściej, i odpowiadają miejscom w zadaniu nawigacji przestrzennej, do których uczestnicy musieli dostarczyć przedmioty (tj. lokalizacjom nagród). Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną wersję tego rysunku.

Związek między wiekiem a zdolnościami do nawigacji przestrzennej: Wstępne badania wykazały, że zdolność do nawigacji przestrzennej, oceniana na podstawie całkowitego czasu poszukiwania, była istotnie powiązana z wiekiem (Rysunek 8; r = 0.157, p = 0.045). Wraz ze wzrostem wieku zdolność do nawigacji przestrzennej spada, co objawia się wydłużeniem całkowitego czasu poszukiwania. Jednak po zastosowaniu poprawki Bonferroniego, przy przyjęciu poziomu istotności statystycznej p = 0.025 dla dwóch korelacji (tj. całkowitego czasu poszukiwania i średniego czasu trwania poszukiwania), korelacja ta przestała być istotna.

Wykres rozrzutu przedstawiający korelację między wiekiem a całkowitym czasem poszukiwania w sekundach, linia trendu.
Rycina 8: Zależność zdolności nawigacji przestrzennej od wieku. Po zastosowaniu korekty Bonferroniego (p < 0,025) stwierdzono, że wiek nie był istotnie powiązany ze zdolnością nawigacji przestrzennej reprezentowaną przez całkowity czas poszukiwania. Aby wyświetlić większą wersję tej ryciny, należy kliknąć tutaj.

Związek między treningiem aerobowym a zdolnościami nawigacji przestrzennej: Trening aerobowy odbywał się w studiu kolarstwa stacjonarnego28. Wszystkie zajęcia trwały 45 min i obejmowały jazdę na rowerze o umiarkowanej do wysokiej intensywności przez cały czas trwania zajęć. Uczestnicy zostali losowo przydzieleni do grupy utrzymującej dotychczasowy program ćwiczeń lub grupy zwiększającej intensywność programu ćwiczeń. Uczestnicy utrzymujący swój program ćwiczeń brali udział w 1 do 2 zajęciach w tygodniu, natomiast uczestnicy zwiększający program ćwiczeń brali udział w 4 do 7 zajęciach w tygodniu. Uczestnicy realizowali przydzielony program ćwiczeń przez okres 3 miesięcy. Zdolność nawigacji przestrzennej i pamięć epizodyczna były badane przed i po treningu aerobowym. Dodatkowe szczegóły dotyczące interwencji można znaleźć w pracy Basso et al. (2022)27. Całkowita liczba zajęć kolarstwa w ciągu trzech miesięcy była istotnie powiązana ze średnim czasem poszukiwania (Rysunek 9A; r = -0.321, p = 0.007) oraz całkowitym czasem poszukiwania (Rysunek 9B; r = -0.242, p = 0.045). Jednak po zastosowaniu korekty Bonferroniego, przy ocenie istotności statystycznej na poziomie p = 0.025 dla dwóch korelacji (tj. całkowitego czasu poszukiwania i średniego czasu poszukiwania), korelacja dla całkowitego czasu poszukiwania przestała być istotna. Dodatkowe wyniki interwencji można znaleźć w pracy Basso et al. (2022)27.

Wykres rozrzutu przedstawiający czas poszukiwania w funkcji sesji jazdy na rowerze; analiza grupy eksperymentalnej w porównaniu z kontrolną.
Rycina 9: Związek między zdolnością do nawigacji przestrzennej a ćwiczeniami fizycznymi. Zwiększona liczba sesji jazdy na rowerze wiąże się z poprawą zdolności do nawigacji przestrzennej, co reprezentuje (A) średni czas poszukiwania oraz (B) całkowity czas poszukiwania. *p < 0.05. Rycina została zmodyfikowana za zgodą Basso et al.27. Kliknij tutaj, aby wyświetlić powiększoną wersję tej ryciny.

Plik uzupełniający 1: Surowe dane 1. Surowe dane, w tym informacje dotyczące fazy zapamiętywania (powrotu) i pamięci epizodycznej (przypominania) w zadaniu nawigacji przestrzennej. Przedstawiono również dane dotyczące współrzędnych x i z uczestnika poruszającego się w trójwymiarowej przestrzeni wirtualnej podczas faz kodowania i zapamiętywania w eksperymencie. Kliknij tutaj, aby pobrać ten plik.

Plik uzupełniający 2: Surowe dane 2. Surowe dane wraz z obliczeniami (zaznaczonymi na czerwono) służącymi do wyznaczenia czasu rozpoczęcia, czasu zakończenia, średniego czasu poszukiwania, wyniku miejsca, wyniku przedmiotu, wyniku kolejności, wyniku asocjacji oraz wyniku pamięci epizodycznej. Kliknij tutaj, aby pobrać ten plik.

Dyskusja

W badaniu tym zbadano skuteczność nowatorskiego zadania z zakresu rzeczywistości wirtualnej w ocenie nawigacji przestrzennej u ludzi. To zadanie poznawcze, którego wykonanie zajmuje tylko około 10 minut, można wykorzystać do oceny dwóch unikalnych typów poznania zależnego od hipokampa - nawigacji przestrzennej i zdolności pamięci epizodycznej. Co ważne, zdolności nawigacji przestrzennej były istotnie związane ze zdolnością do zapamiętywania epizodów. Wreszcie, zadanie to było wrażliwe na paradygmat treningu aktywności fizycznej. Oznacza to, że zwiększona aktywność fizyczna wiązała się ze zwiększoną wydajnością. Zadanie to zostało zainspirowane pracą Millera i wsp. (2013), którzy badali środowiska wirtualne u pacjentów z padaczką lekooporną i elektrodami głębokości hipokampa umieszczonymi w celu lokalizacji napadu. Odkryli, że podczas fazy zaznajamiania zadania nawigacji przestrzennej (tj. fazy kodowania) komórki reagujące na miejsce w hipokampie i związanych z nim strukturach przyśrodkowego płata skroniowego zostały aktywowane22. Ponadto odkryli, że gdy uczestnicy byli zaangażowani w komponent swobodnego przypominania (tj. fazę zapamiętywania, która nie obejmowała aktywnej nawigacji), te same komórki reagujące na miejsce, które były aktywne podczas kodowania, stały się ponownie aktywne. Istniejące badania na gryzoniach wykorzystujących otwarte pola i środowiska przypominające labirynt wykazały istnienie takich komórek miejsca, a dr John O'Keefe, May-Britt Moser i Edvard Moser zdobyli Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny w 2014 roku za to odkrycie 2,29,30,31. Ponadto badania z wykorzystaniem środowisk wirtualnych u ludzi wykazały, że podobne komórki w ludzkim hipokampie kodują podróże w czasie i przestrzeni 22,32,33. Chociaż zadanie jest podobne do tego przedstawionego w Miller et al. (2013) i innych 22,34,35,36,37,38, zostało opracowane przy użyciu najnowszego wieloplatformowego silnika i technologii gier, wykorzystując rzeczywiste funkcje, takie jak ruchome chmury i wyraźne punkty orientacyjne miasta oraz funkcje witryny sklepowej. Inni badacze wykorzystali inne zadania związane z nawigacją przestrzenną u ludzi; Zadania te mają jednak ograniczoną ważność ekologiczną. Na przykład zadanie wirtualnego Starmaze służy do oceny umiejętności nawigacyjnych, ale umieszcza uczestników w labiryncie w kształcie gwiazdy 39,40,41,42,43,44. Co więcej, NavWell jest dostępną platformą, na której znajdują się eksperymenty z nawigacją przestrzenną i pamięcią, podobne do wodnego labiryntu Morrisa u gryzoni (umieszczanie uczestników na okrągłej arenie) i zapewnia programistom podstawowe kształty geometryczne do budowania środowiska45. Ponadto dostępne są zasoby Punkty orientacyjne w silnikach gier międzyplatformowych do tworzenia i rozwijania zadań nawigacji przestrzennej, które istnieją w kwadratowym ustawieniu12. Niniejsze zadanie jest wyjątkowe, ponieważ zapewnia użytkownikom ustawienie i zadanie podobne do prawdziwego świata - poruszanie się po pejzażu miejskim oraz zapamiętywanie punktów orientacyjnych i działań. Zadanie różni się również od wirtualnego zadania Starmaze i NavWell, ponieważ oprócz nawigacji przestrzennej ocenia pamięć epizodyczną.

W tym zadaniu zdolność nawigacji przestrzennej była istotnie związana ze zdolnością pamięci epizodycznej. Inni wykazali, że te dwie zdolności poznawcze są rzeczywiście odrębne i że opierają się na różnych regionach hipokampa38,46. Popularna "teoria mapy poznawczej" stwierdza, że mózg buduje i przechowuje "mapę" środowiska przestrzennego jednostki, aby mogła być później wykorzystana w przyszłości do kierowaniadziałaniami i zachowaniami. Badania sugerują, że hipokamp koduje informacje przestrzenne, jednocześnie wspierając tworzenie pamięci epizodycznej. Mówiąc dokładniej, uważa się, że prawy hipokamp koduje pamięć przestrzenną, podczas gdy lewy hipokamp przechowuje wspomnienia epizodyczne38. Wyniki obecnego, nowatorskiego zadania z zakresu nawigacji przestrzennej, które wykazują wyraźny związek między pamięcią przestrzenną i epizodyczną, wspierają teorię mapy kognitywnej i sugerują, że zadanie to może być potencjalnie wykorzystane do zbadania związku między nawigacją przestrzenną a pamięcią epizodyczną w populacjach nieklinicznych. Przyszłe badania powinny dążyć do zbadania tej zależności w populacjach klinicznych, w tym w populacjach z zaburzeniami neurodegeneracyjnymi, takimi jak łagodne zaburzenia poznawcze, choroba Alzheimera lub inne rodzaje demencji.

Zadanie to było wrażliwe na ćwiczenia lub całkowitą liczbę sesji rowerowych w okresie 3 miesięcy. Wcześniejsze badania na gryzoniach wykazały, że ćwiczenia są jednym z najsilniejszych sposobów zwiększania funkcji poznawczych zależnych od hipokampa, w tym pamięci długotrwałej, separacji wzorców, spontanicznej przemiany, kontekstowego warunkowania strachu, pasywnego uczenia się unikania i rozpoznawania nowych obiektów, przy czym efekt ten zależy od wywołanego wysiłkiem fizycznym wzrostu neurogenezy hipokampa 48,49,50 . Ponadto literatura wykazała, że długotrwałe ćwiczenia poprawiają funkcjonowanie hipokampa u ludzi, z poprawą w przypominaniu sobie listy słów, przypominaniu historii oraz pamięci relacyjnej zarówno przestrzennej, jak i nieprzestrzennej; Uważa się, że efekt ten jest napędzany przez wywołany wysiłkiem fizycznym wzrost objętości hipokampa 7,27,51,52,53,54,55. To nowe zadanie z zakresu nawigacji przestrzennej uzupełnia odkrycia dotyczące gryzoni i wzbogaca literaturę na temat ludzi, pokazując znaczenie aktywności fizycznej dla zdolności nawigacji przestrzennej.

Chociaż we wstępnych badaniach wiek był negatywnie związany ze zdolnością nawigacji przestrzennej, efekt ten został wyeliminowany po zastosowaniu poprawki Bonferroniego. Oznacza to, że zdolność nawigacji przestrzennej może zostać zachowana do 55 roku życia. Inna literatura pokazuje, że nawigacja przestrzenna jest zdolnością poznawczą, która pogarsza się wraz z wiekiem 56,57,58. Badania neuroobrazowe wykazały, że neurodegeneracja związana z wiekiem w obszarach takich jak hipokamp, zakręt przyhipokampowy, tylna kora zakrętu obręczy (kora zaśledziona), płaty ciemieniowe i kora przedczołowa mogą być zaangażowane w takie związane z wiekiem pogorszenie funkcji poznawczych58. Biorąc pod uwagę, że przedział wiekowy był ograniczony (25-55 lat), poprzez uwzględnienie szerszego przedziału wiekowego, zwłaszcza osób starszych (65+), przyszli badacze mogą dostrzec istotną korelację między wiekiem a zdolnościami nawigacji przestrzennej. Przyszłe badania powinny rozważyć przeprowadzenie tego zadania nawigacji przestrzennej u dorosłych w wieku 65 lat i starszych, a nawet u osób z łagodnymi zaburzeniami poznawczymi lub innymi zaburzeniami podobnymi do demencji.

Jednym z oczywistych brakujących ogniw w zadaniach wirtualnej nawigacji jest brak relacji ciało-mózg. Oznacza to, że podczas poruszania się w rzeczywistych środowiskach aktywacja zachodzi na poziomie obwodowego i ośrodkowego układu nerwowego, w tym aktywacja proprioceptorów, eksteroceptorów, interoceptorów i układu przedsionkowego wraz z korą czuciowo-ruchową, zwojami podstawy i móżdżkiem. Bez tego fizycznego wkładu nawigacja wirtualna może wyraźnie różnić się od nawigacji fizycznej. Mimo to badania wykazały, że środowiska wirtualne stymulują te same obszary mózgu, co nawigacja w świecie rzeczywistym 22,32,33. Uczynienie zadania bardziej aktywnym, tak jak to było zaprojektowane w obecnym zadaniu, może pomóc przekonać mózg, że fizycznie porusza się w czasie i przestrzeni, naśladując naturalną nawigację przestrzenną. Inni znaleźli poparcie dla tej hipotezy. W badaniu przeprowadzonym przez Meade i in. (2019) zbadano różnice między kodowaniem aktywnym i pasywnym podczas korzystania z podobnego zadania wirtualnej nawigacji przestrzennej59. Nawigacja aktywna odnosi się do zdolności uczestników do samodzielnego poruszania się w przestrzeni wirtualnej (podobnie jak w niniejszym badaniu), podczas gdy nawigacja pasywna polega na wycieczce z przewodnikiem, w której uczestnicy nie poruszają się, ale raczej pokazuje im się trasę nawigacyjną. Autorzy zasugerowali, że aktywna nawigacja może być bardziej korzystna dla starszych populacji ze względu na zaangażowanie komponentów fizycznych (np. lokomocja i propriocepcja) i poznawczych (np. podejmowania decyzji i uwagi) oraz może służyć poprawie wydajności pamięci poprzez bezpośrednie zaangażowanie w proces kodowania pamięci. Aktywna nawigacja zastosowana w niniejszym badaniu może wyjaśnić wyniki, pokazując, że uczestnicy byli w stanie dokładnie przywołać epizodyczne wspomnienia swoich doświadczeń.

Aktywna nawigacja może również pomóc w zaangażowaniu obszarów integracji multisensorycznej, takich jak kompleks retrosplenialny (RSC)60,61,62. Niedawne badanie wykazało, że rzeczywiste poruszanie się podczas zadania nawigacji przestrzennej w rzeczywistości wirtualnej, wymagającego od uczestników podróżowania między lokalizacjami przy jednoczesnym zapamiętywaniu lokalizacji domowych i charakterystycznych, skutkowało oscylacjami RSC theta (tj. oscylacjami neuronalnymi o częstotliwości 4-8 Hz zarejestrowanymi za pomocą EEG)16. Ta zwiększona moc theta była najbardziej widoczna podczas zmian kierunku głowy i rotacji. U gryzoni wykazano, że aktywność RSC theta jest niezbędna do kodowania przestrzennego obejmującego komórki siatki i obliczanie kierunku głowy 63,64. Uważa się również, że RSC jest ważny dla wykorzystania wskazówek z otoczenia do zakotwiczenia mapy poznawczej człowieka47.

Podczas gdy zadania wirtualnej nawigacji przestrzennej zapewniają wiele korzyści, uniemożliwiają jednostce fizyczne poruszanie się w czasie i przestrzeni, powodując ograniczoną aktywację układu proprioceptywnego, przedsionkowego i czuciowo-motorycznego. Istnieje niezgodność między procesami czuciowymi i motorycznymi, co może powodować u niektórych uczestników zawroty głowy lub nudności. W niniejszym zadaniu było to ograniczone poprzez kontrolowanie prędkości, z jaką uczestnicy byli w stanie poruszać się i rozglądać po otoczeniu. Aby móc zakodować wszystkie aspekty środowiska, konieczne było umieć rozglądać się dookoła (tj. angażować się w wirtualną rotację głowy); Jednak ta zdolność musiała być wystarczająco powolna, aby zapewnić, że uczestnicy nie zachorują fizycznie. Mimo to zdolność do nawigacji przestrzennej podczas siedzącego trybu życia jest korzystna, ponieważ pozwala naukowcom badać osoby, które doświadczają problemów z poruszaniem się, zmęczenia fizycznego lub innych niepełnosprawności, które uniemożliwiają poruszanie się. Kolejnym ograniczeniem jest to, że zadanie to nie zostało jeszcze przetestowane pod kątem niezawodności i trafności, podczas gdy inne zadania zmierzają w tym kierunku, w tym ocena wirtualnej nawigacji przestrzennej (VSNA)65. Przyszłe badania mogą badać powiązaną aktywność neuronalną za pomocą elektroencefalografii lub funkcjonalnego rezonansu magnetycznego, podczas gdy uczestnicy wykonują to zadanie nawigacji przestrzennej. Uczestnicy mogli być również wyposażeni w urządzenia mierzące zmienne fizjologiczne, takie jak zmienność rytmu serca i aktywność elektrodermalna. Pozwoliłoby to na zbadanie zarówno peryferyjnych, jak i centralnych mechanizmów, które zachodzą podczas poruszania się w środowiskach wirtualnych. Co ważne, zadanie to może być wykorzystane do oceny zmian zdolności nawigacji przestrzennej w czasie. Przyszłe badania mogą wykorzystać to zadanie do zbadania, w jaki sposób starzenie się lub choroby neurodegeneracyjne, takie jak choroba Alzheimera lub Parkinsona, wpływają na nawigację przestrzenną i pamięć epizodyczną danej osoby. I odwrotnie, to zadanie można wykorzystać do zbadania, w jaki sposób dodatkowe interwencje w ruch umysłu, ciała i ciała wpływają na nawigację przestrzenną i pamięć epizodyczną, w tym taniec, jogę lub medytację.

Oświadczenia

Autorzy nie mają żadnych ujawnień do przekazania.

Podziękowania

Ta praca była wspierana przez iTHRIV Scholars Program, który jest częściowo wspierany przez National Center for Advancing Translational Sciences of the NIH (UL1TR003015 i KL2TR003016). Chcielibyśmy podziękować dr Samuelowi McKenzie, Michaelowi Astolfiemu, Meet Parekh i Andrei Marks za ich wkład w programowanie komputerowe.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
Platforma programistyczna Unity w czasie rzeczywistymJednośćStudent jedności / Unity Personalhttps://unity.com/

Bibliografia

  1. Maguire, E. A., Burgess, N., O'Keefe, J. Human spatial navigation: cognitive maps, sexual dimorphism, and neural substrates. Current Opinion in Neurobiology. 9 (2), 171-177 (1999).
  2. Buzsáki, G., Moser, E. I. Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system. Nature Neuroscience. 16 (2), 130-138 (2013).
  3. Robinson, N. T. M., et al. Targeted activation of hippocampal place cells drives memory-guided spatial behavior. Cell. 183 (7), 2041-2042 (2020).
  4. Fordyce, D. E., Farrar, R. P. Physical activity effects on hippocampal and parietal cortical cholinergic function and spatial learning in F344 rats. Behavioural Brain Research. 43 (2), 115-123 (1991).
  5. van Praag, H. Neurogenesis and exercise: past and future directions. Neuromolecular Medicine. 10 (2), 128-140 (2008).
  6. Heo, S., et al. Resting hippocampal blood flow, spatial memory and aging. Brain Research. 1315, 119-127 (2010).
  7. Erickson, K. I., et al. Exercise training increases size of hippocampus and improves memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (7), 3017-3022 (2011).
  8. Dobbels, B., et al. The virtual Morris water task in 64 patients with bilateral vestibulopathy and the impact of hearing status. Frontiers in Neurology. 11, 710(2020).
  9. Moffat, S. D., Hampson, E., Hatzipantelis, M. Navigation in a "Virtual" maze: Sex Differences and correlation with psychometric measures of spatial ability in humans. Evolution and Human Behavior. 19 (2), 73-87 (1998).
  10. Ijaz, K., Ahmadpour, N., Naismith, S. L., Calvo, R. A. An immersive virtual reality platform for assessing spatial navigation memory in predementia screening: Feasibility and usability study. JMIR Mental Health. 6 (9), 13887(2019).
  11. Sakhare, A. R., Yang, V., Stradford, J., Tsang, I., Ravichandran, R., Pa, J. Cycling and spatial navigation in an enriched, immersive 3d virtual park environment: A feasibility study in younger and older adults. Frontiers in Aging Neuroscience. 11, 218(2019).
  12. Starrett, M. J., et al. Landmarks: A solution for spatial navigation and memory experiments in virtual reality. Behavior Research Methods. 53 (3), 1046-1059 (2021).
  13. Diersch, N., Wolbers, T. The potential of virtual reality for spatial navigation research across the adult lifespan. The Journal of Experimental Biology. 222, Suppl 1 187252(2019).
  14. Kuhrt, D., St John, N. R., Bellmund, J. L. S., Kaplan, R., Doeller, C. F. An immersive first-person navigation task for abstract knowledge acquisition). Scientific Reports. 11 (1), 5612(2021).
  15. Castelli, L., Latini Corazzini, L., Geminiani, G. C. Spatial navigation in large-scale virtual environments: Gender differences in survey tasks. Computers in Human Behavior. 24 (4), 1643-1667 (2008).
  16. Do, T. -T. N., Lin, C. -T., Gramann, K. Human brain dynamics in active spatial navigation. Scientific Reports. 11 (1), 13036(2021).
  17. Jungnickel, E., Gramann, K. Mobile brain/body imaging (MoBI) of physical interaction with dynamically moving objects. Frontiers in Human Neuroscience. 10, 306(2016).
  18. Park, J. L., Dudchenko, P. A., Donaldson, D. I. Navigation in real-world environments: New opportunities afforded by advances in mobile brain imaging. Frontiers in Human Neuroscience. 12, 361(2018).
  19. Bettio, L. E. B., Rajendran, L., Gil-Mohapel, J. The effects of aging in the hippocampus and cognitive decline. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 79, 66-86 (2017).
  20. Wang, Z., van Praag, H. Exercise and the Brain: Neurogenesis, Synaptic Plasticity, Spine Density, and Angiogenesis. Functional Neuroimaging in Exercise and Sport Sciences. Boecker, H., Hillman, C., Scheef, L., Struder, H. , Springer. New York, NY. (2012).
  21. Unity Real-Time Development Platform. Unity. , Available from: https://unity.com/ (2023).
  22. Miller, J. F., et al. Neural activity in human hippocampal formation reveals the spatial context of retrieved memories. Science. 342 (6162), 1111-1114 (2013).
  23. Theory, Q. Urban construction pack. Unity asset store. At. , Available from: https://assetstore.unity.com/packages/3d/environments/urban-construction-pack-8081#reviews (2018).
  24. Object Motion Tracker. Unity. , Available from: https://forum.unity.com/threads/object-motion-traker-engine-trails-time-travel-game-mechanics-and-more.241544/ (2014).
  25. Makoto's preprocessing pipeline. EEGLAB. , Available from: https://sccn.ucsd.edu/wiki/Makotos_preprocessing_pipeline (2023).
  26. Faul, F., Erdfelder, E., Buchner, A., Lang, A. -G. Statistical power analyses using G*Power 3.1: tests for correlation and regression analyses. Behavior Research Methods. 41 (4), 1149-1160 (2009).
  27. Basso, J. C., et al. Examining the effect of increased aerobic exercise in moderately fit adults on psychological state and cognitive function. Frontiers in Human Neuroscience. 16, 833149(2022).
  28. RIDE Indoor Cycling. , Available from: www.ride-indoorcycling.com (2023).
  29. Keefe, J. O., Nadel, L. The Hippocampus as a Cognitive Map. , Clarendon Press. Oxford, England. (1978).
  30. Eichenbaum, H. The Hippocampus as a Cognitive Map . . . of Social Space. Neuron. 87 (1), 9-11 (2015).
  31. Moser, E. I., Kropff, E., Moser, M. -B. Place cells, grid cells, and the brain's spatial representation system. Annual Review of Neuroscience. 31, 69-89 (2008).
  32. Ekstrom, A. D., et al. Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature. 425 (6954), 184-188 (2003).
  33. Jacobs, J., Kahana, M. J., Ekstrom, A. D., Mollison, M. V., Fried, I. A sense of direction in human entorhinal cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (14), 6487-6492 (2010).
  34. Spiers, H. J., Burgess, N., Hartley, T., Vargha-Khadem, F., O'Keefe, J. Bilateral hippocampal pathology impairs topographical and episodic memory but not visual pattern matching. Hippocampus. 11 (6), 715-725 (2001).
  35. Spiers, H. J., et al. Unilateral temporal lobectomy patients show lateralized topographical and episodic memory deficits in a virtual town. Brain. 124, 2476-2489 (2001).
  36. Maguire, E. A., Burgess, N., Donnett, J. G., Frackowiak, R. S., Frith, C. D., O'Keefe, J. Knowing where and getting there: a human navigation network). Science. 280 (5365), 921-924 (1998).
  37. King, J. A., Burgess, N., Hartley, T., Vargha-Khadem, F., O'Keefe, J. Human hippocampus and viewpoint dependence in spatial memory. Hippocampus. 12 (6), 811-820 (2002).
  38. Burgess, N., Maguire, E. A., O'Keefe, J. The human hippocampus and spatial and episodic memory. Neuron. 35 (4), 625-641 (2002).
  39. Laidi, C., et al. Preserved navigation abilities and spatio-temporal memory in individuals with autism spectrum disorder. Autism Research. 16 (2), 280-293 (2023).
  40. Iglói, K., Zaoui, M., Berthoz, A., Rondi-Reig, L. Sequential egocentric strategy is acquired as early as allocentric strategy: Parallel acquisition of these two navigation strategies. Hippocampus. 19 (12), 1199-1211 (2009).
  41. Bullens, J., Iglói, K., Berthoz, A., Postma, A., Rondi-Reig, L. Developmental time course of the acquisition of sequential egocentric and allocentric navigation strategies. Journal of Experimental Child Psychology. 107 (3), 337-350 (2010).
  42. Bellassen, V., Iglói, K., de Souza, L. C., Dubois, B., Rondi-Reig, L. Temporal order memory assessed during spatiotemporal navigation as a behavioral cognitive marker for differential Alzheimer's disease diagnosis. The Journal of Neuroscience. 32 (6), 1942-1952 (2012).
  43. Iglói, K., et al. Interaction between hippocampus and cerebellum crus I in sequence-based but not place-based navigation. Cerebral Cortex. 25 (11), 4146-4154 (2015).
  44. Iglói, K., Doeller, C. F., Berthoz, A., Rondi-Reig, L., Burgess, N. Lateralized human hippocampal activity predicts navigation based on sequence or place memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (32), 14466-14471 (2010).
  45. Commins, S., et al. NavWell: A simplified virtual-reality platform for spatial navigation and memory experiments. Behavior Research Methods. 52 (3), 1189-1207 (2020).
  46. Fan, C. L., Abdi, H., Levine, B. On the relationship between trait autobiographical episodic memory and spatial navigation. Memory & Cognition. 49 (2), 265-275 (2021).
  47. Epstein, R. A., Patai, E. Z., Julian, J. B., Spiers, H. J. The cognitive map in humans: spatial navigation and beyond. Nature Neuroscience. 20 (11), 1504-1513 (2017).
  48. van Praag, H., Kempermann, G., Gage, F. H. Running increases cell proliferation and neurogenesis in the adult mouse dentate gyrus. Nature Neuroscience. 2 (3), 266-270 (1999).
  49. van Praag, H., Christie, B. R., Sejnowski, T. J., Gage, F. H. Running enhances neurogenesis, learning, and long-term potentiation in mice. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (23), 13427-13431 (1999).
  50. Voss, M. W., Soto, C., Yoo, S., Sodoma, M., Vivar, C., van Praag, H. Exercise and hippocampal memory systems. Trends in Cognitive Sciences. 23 (4), 318-333 (2019).
  51. Jennen, L., Mazereel, V., Lecei, A., Samaey, C., Vancampfort, D., van Winkel, R. Exercise to spot the differences: a framework for the effect of exercise on hippocampal pattern separation in humans. Reviews in the Neurosciences. 33 (5), 555-582 (2022).
  52. Griffin, ÉW., Mullally, S., Foley, C., Warmington, S. A., O'Mara, S. M., Kelly, A. M. Aerobic exercise improves hippocampal function and increases BDNF in the serum of young adult males. Physiology & Behavior. 104 (5), 934-941 (2011).
  53. Firth, J., et al. Effect of aerobic exercise on hippocampal volume in humans: A systematic review and meta-analysis. NeuroImage. 166, 230-238 (2018).
  54. Voss, M. W., Vivar, C., Kramer, A. F., van Praag, H. Bridging animal and human models of exercise-induced brain plasticity. Trends in Cognitive Sciences. 17 (10), 525-544 (2013).
  55. Pereira, A. C., et al. An in vivo correlate of exercise-induced neurogenesis in the adult dentate gyrus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (13), 5638-5643 (2007).
  56. vander Ham, I. J. M., Claessen, M. H. G. How age relates to spatial navigation performance: Functional and methodological considerations. Ageing Research Reviews. 58, 101020(2020).
  57. Zhong, J. Y., Moffat, S. D. Extrahippocampal contributions to age-related changes in spatial navigation ability. Frontiers in Human Neuroscience. 12, 272(2018).
  58. Moffat, S. D. Aging and spatial navigation: what do we know and where do we go. Neuropsychology Review. 19 (4), 478-489 (2009).
  59. Meade, M. E., Meade, J. G., Sauzeon, H., Fernandes, M. A. Active navigation in virtual environments benefits spatial memory in older adults. Brain Sciences. 9 (3), 47(2019).
  60. Powell, A., et al. Stable encoding of visual cues in the mouse retrosplenial cortex. Cerebral Cortex. 30 (8), 4424-4437 (2020).
  61. Fischer, L. F., Mojica Soto-Albors, R., Buck, F., Harnett, M. T. Representation of visual landmarks in retrosplenial cortex. eLife. 9, 51458(2020).
  62. Stacho, M., Manahan-Vaughan, D. Mechanistic flexibility of the retrosplenial cortex enables its contribution to spatial cognition. Trends in Neurosciences. 45 (4), 284-296 (2022).
  63. Yoder, R. M., Clark, B. J., Taube, J. S. Origins of landmark encoding in the brain. Trends in Neurosciences. 34 (11), 561-571 (2011).
  64. Lozano, Y. R., Page, H., Jacob, P. -Y., Lomi, E., Street, J., Jeffery, K. Retrosplenial and postsubicular head direction cells compared during visual landmark discrimination. Brain and Neuroscience Advances. 1, 2398212817721859(2017).
  65. Ventura, M., Shute, V., Wright, T., Zhao, W. An investigation of the validity of the virtual spatial navigation assessment. Frontiers in Psychology. 4, 852(2013).

Przedruki i uprawnienia

Tagi

Zadanie wirtualnej nawigacjipamięć epizodycznafunkcja hipokamparejestracja EEGkomórki miejscaaktywność fizycznaneuroplastycznośćprzypominanie punktów orientacyjnychpoznanie w procesie starzenia
Ocena nawigacji przestrzennej człowieka w przestrzeni wirtualnej i jej wrażliwości na ćwiczenia
Skontaktuj się z nami
Poleć bibliotece

Prywatność

Warunki korzystania z usługi

Zasady

Prawa autorskie © 2026 MyJoVE Corporation. Wszelkie prawa zastrzeżone.