Ten manuskrypt przedstawia protokół chirurgicznego usuwania zazwojowych neuronów współczulnych odcinka lędźwiowego u myszy. Procedura ta ułatwi wiele badań mających na celu zbadanie roli unerwienia współczulnego w dystalnych celach tkankowych.
Subskrypcja JoVE jest wymagana do oglądania tego materiału. Zaloguj się lub rozpocznij bezpłatny okres próbny.
Artykuł metodologiczny
Ten manuskrypt przedstawia protokół chirurgicznego usuwania zazwojowych neuronów współczulnych odcinka lędźwiowego u myszy. Procedura ta ułatwi wiele badań mających na celu zbadanie roli unerwienia współczulnego w dystalnych celach tkankowych.
Urazy nerwów obwodowych są powszechne, a pełne sprawne odzyskanie po urazie osiąga się tylko u 10% pacjentów. Współczulny układ nerwowy odgrywa wiele kluczowych ról w utrzymaniu homeostazy organizmu, ale rzadko był badany w kontekście uszkodzenia nerwów obwodowych. Zakres pozazwojowych funkcji neuronów współczulnych w dystalnych celach na obrzeżach jest obecnie niejasny. Aby lepiej zbadać rolę współczulnego unerwienia celów obwodowych, alternatywnym podejściem jest chirurgiczny model "nokautu". Chociaż można to osiągnąć chemicznie, chemiczne niszczenie zazwojowych neuronów współczulnych może być niespecyficzne i zależne od dawki. Zastosowanie chirurgicznej sympatektomii lędźwiowej u myszy, kiedyś uważanej za "praktycznie niewykonalną" u małych zwierząt, pozwala na specyficzne ukierunkowanie na pozazwojowe neurony współczulne, które unerwiają kończyny tylne. Ten manuskrypt opisuje, jak chirurgicznie usunąć zwoje współczulne lędźwiowe L2-L5 u myszy jako operację przetrwania, która niezawodnie zmniejsza reakcję potu tylnej łapy i liczbę aksonów współczulnych w nerwie kulszowym.
Uszkodzenia nerwów obwodowych (PNI) mogą prowadzić do deficytów motorycznych, czuciowych i współczulnych w tkankach dystalnych, które rzadko są w pełni funkcjonalne1. Badania PNI często koncentrowały się na regeneracji motorycznej i sensorycznej; Jednak prawie jedna czwarta nerwu kulszowego szczura składa się z niezmielinizowanych aksonów współczulnych2. Rola unerwienia współczulnego w tkankach obwodowych nie jest jednak w pełni poznana3. Współczulny układ nerwowy odgrywa główną rolę w utrzymaniu homeostazy organizmu, uczestnicząc w regulacji immunologicznej, termoregulacji, napięciu naczyniowym, biogenezie mitochondriów i nie tylko4,5,6,7,8,9,10,11. W przypadku utraty unerwienia współczulnego w połączeniu nerwowo-mięśniowym obserwuje się utrzymujące się osłabienie mięśni i niestabilność synaptyczną pomimo utrzymania unerwienia neuronów ruchowych12. Wykazano, że ta współczulna regulacja przekaźnictwa synaptycznego w połączeniu nerwowo-mięśniowym zmniejsza się wraz z wiekiem13,14, co przyczynia się do sarkopenii, definiowanej jako zależne od wieku zmniejszenie masy mięśniowej, siły i mocy15. Lepsze zrozumienie roli unerwienia współczulnego tkanek obwodowych jest niezbędne do opracowania terapii, które zoptymalizują wyniki funkcjonalne u pacjentów z PNI i innymi formami dysfunkcji układu współczulnego.
Sympatektomia to potężne narzędzie eksperymentalne, które pozwoli na badanie roli unerwienia współczulnego w dystalnych tkankach docelowych. W szczególności usunięcie zwojów współczulnych na poziomie L2-L5 usuwa większość unerwienia współczulnego kończyn dolnych, co jest szczególnie przydatne dla badaczy zainteresowanych nerwem kulszowym.
Ten protokół szczegółowo opisuje usunięcie pozwojowych neuronów współczulnych poziomu L2-L5 u myszy jako operację przetrwania. Zabieg ten wymaga umiejętności mikrochirurgicznych gryzoni i znajomości anatomii myszy, a gdy jest wykonywany skutecznie, nie powoduje widocznych różnic fenotypowych. Chirurgiczna sympatyktomia lędźwiowa została wykorzystana w badaniach nad gryzoniami, częściej u szczurów niż u myszy16,17,18,19,20,21; Jednak obecnie nie istnieje szczegółowy protokół opisujący ten protokół. Wcześniejsze badania wykorzystujące sympatektomię lędźwiową koncentrowały się przede wszystkim na roli unerwienia współczulnego w reakcji bólowej, która jest na ogół osłabiana przez sympatektomię w różnych modelach uszkodzenia nerwów. W mniejszej liczbie badań stosowano tę technikę na myszach22, prawdopodobnie ze względu na mniejszy rozmiar anatomicznych punktów orientacyjnych, ponieważ zastosowanie chirurgicznej sympatektomii uważano za "praktycznie niewykonalne" u małych zwierząt23,24. Zlokalizowane sympatektomie w postaci mikrosympatyektomii zostały również wykorzystane w modelach gryzoni, również głównie w kontekście zachowań bólowych25,26,27. Mikrosympatektomia, w przeciwieństwie do całkowitej sympatektomii lędźwiowej, wykorzystuje podejście grzbietowe, przez które odłącza się i usuwa segment szarego ramusa do określonego nerwu rdzeniowego, co pozwala na bardzo ukierunkowaną sympatektomię, która pozwoli uniknąć szerzej rozprzestrzeniających się skutków ubocznych.
Ponieważ modele mysie są kluczowe dla wielu badań wymagających manipulacji genetycznej, procedura ta będzie miała wszechstronne zastosowanie poza szerokim zakresem uszkodzeń nerwów obwodowych. Korzystając z dostępu przezbrzusznego, zwoje współczulne lędźwiowe mogą być wiarygodnie uwidocznione i wycięte z myszy bez widocznych skutków ubocznych. Chociaż dostępne są protokoły chemicznego niszczenia zazwojowych neuronów współczulnych, takie jak użycie 6-hydroksydopaminy (6-OHDA)23,24, ta procedura chirurgiczna pozwala na anatomicznie specyficzne ukierunkowanie na zazwojowe zwoje współczulne lędźwiowe. Zastosowanie chirurgicznej sympatektomii pozwala również uniknąć niespecyficznych i zależnych od dawki problemów związanych z metodami farmakologicznymi28,29.
Użycie chemicznej sympatektomii poprzez podawanie 6-OHDA zostało opisane w 1967 roku jako prosty sposób na osiągnięcie selektywnego niszczenia adrenergicznych zakończeń nerwowych, ponieważ chirurgiczne sympatyektomie u małych zwierząt nie były preferowane23,24. 6-OHDA jest neurotoksyną katecholaminergiczną, która jest endogennie tworzona u pacjentów z chorobą Parkinsona, a jej toksyczność wynika z jej zdolności do tworzenia się wolnych rodniki i hamują łańcuch transportu elektronów w mitochondriach30,31. Poprzez mechanizmy transportu wychwytu noradrenaliny-1, 6-OHDA jest w stanie gromadzić się w neuronach noradrenergicznych, takich jak postganglioniczne neurony współczulne28. Ostatecznie neuron jest niszczony przez 6-OHDA; Jednak zakończenia w obwodowym układzie nerwowym regenerują się, przywracając aktywność funkcjonalną nawet wtedy, gdy poziom amin jest nadal obniżony. Różne progi dawkowania są również obecne dla różnych narządów w odpowiedzi na 6-OHDA, a wyższe dawki 6-OHDA wykazały bardziej niespecyficzne działanie, rozszerzając jego neurotoksyczne konsekwencje na neurony niezawierające katecholamin, a nawet komórki nieneuronalne. Oprócz neuronów noradrenergicznych, neurony dopaminergiczne są również dotknięte 6-OHDA29, co sprawia, że sympatektomia chemiczna jest ostatecznie mniej specyficzna dla neuronów współczulnych po zwoju niż sympatektomia chirurgiczna.
Dlatego chirurgiczna sympatektomia lędźwiowa umożliwia celową ablację unerwienia współczulnego do kończyn dolnych, co można połączyć z różnymi technikami eksperymentalnymi i manipulacjami genetycznymi u myszy, aby zbadać, jak współczulny układ nerwowy przyczynia się do różnych urazów i stanów chorobowych.
Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.
Wszystkie eksperymenty zostały zatwierdzone przez Instytucjonalny Komitet ds. Opieki i Użytkowania Zwierząt (IACUC) Uniwersytetu Emory (zgodnie z protokołem IACUC numer PROTO202100177). W badaniu wykorzystano cztery dorosłe samice myszy C57BL/6J typu dzikiego w wieku 14 tygodni i o wadze od 16 do 21 g. Szczegółowe informacje na temat stosowanych tu odczynników i sprzętu znajdują się w Tabeli materiałów.
1. Przygotowanie przedoperacyjne
2. Nacięcia
3. Identyfikacja L2-L5 lędźwiowych zwojów współczulnych
4. Zamknięcie skóry
5. Test potu pilokarpiny
UWAGA: Aby ocenić wyczerpanie współczulnej aktywności funkcjonalnej po sympatektomii lędźwiowej, zastosowano test potu pilokarpinowego 7 dni po sympatektomii lędźwiowej.
6. Immunohistochemia
UWAGA: Aby ocenić zwyrodnienie aksonów współczulnych w nerwach obwodowych po sympatektomii lędźwiowej, obustronne nerwy kulszowe zostały pobrane w 21 dniu po operacji.
Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.
Niniejszy protokół opisuje chirurgiczne usunięcie pozagańglionowych neuronów współczulnych lędźwiowych u myszy. Dwie myszy poddano lędźwiowej sympatektomii, a dwie pozostałe posłużyły jako grupa kontrolna. Aby pomyślnie przeprowadzić chirurgiczną lędźwiową sympatektomię, należy uzyskać odpowiednią widoczność co najmniej obustronnych zwojów współczulnych lędźwiowych L2 i L3, co przedstawiono na Rysunku 1. Usunięcie zwojów L4 i L5 pozwoliłoby na całkowitą dennerwację współczulną dolnej części ...
Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.
Zwoje współczulne lędźwiowe są bardzo małymi strukturami znajdującymi się za wieloma krytycznymi narządami jamy brzusznej i dużymi naczyniami. Dlatego ta procedura wymaga znacznej precyzji i dokładności. Duża trudność polega na śródoperacyjnej identyfikacji zwojów współczulnych. Sugeruje się, aby uczeń najpierw był w stanie zidentyfikować zwoje w zwłokach myszy przed przystąpieniem do tej procedury na żywej myszy. Rozwiązywanie problemów często będzie musiało nastąpić podczas identyfikacji zwojów współczulnych po przekie...
Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.
Autorzy nie mają do ujawnienia żadnych konfliktów interesów.
Ta praca była wspierana przez NIH National Institute of Neurological Disorders and Stroke w ramach nagrody numer K01NS124912 oraz częściowo przez grant rozwojowy z finansowanego przez NIH Emory Specialized Center of Research Excellence in Sex Differences U54AG062334 oraz Medical Scientist Training Program of Emory University School of Medicine. Podziękowania dla Davida Kima, absolwenta studiów pomaturalnych, za przecięcie nerwów kulszowych oraz dla HaoMin SiMa, specjalisty ds. badań, za wydrukowanie w 3D uchwytu do telefonu do naszego mikroskopu stereoskopowego, który pozwolił na nakręcenie filmu.
Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.
| Nazwa | Firma | Numer katalogowy | Komentarze |
|---|---|---|---|
| Szew absorbalny 5-0 | CP Medical | 421A | |
| Szew nylonowy 5-0 | Med-Vet International | MV-661 | |
| 70% etanol | Sigma-Aldrich | E7023-4L | |
| Kent Scientific VetFlo | VetFlo-0530XS | ||
| Waporyzator anestezjologiczny | Kent Scientific VetFlo | 13-005-202 | |
| Betadine | HealthyPets | BET16OZ | |
| myszy C57BL/6J | Jackson Laboratory | #000664 | |
| Kurczak z dużą ilością neurofilamentów | Abcam | ab72996 | |
| Cryostat | Leica | CM1850 | |
| Oprogramowanie do analizy danych | Prism | ||
| Pęseta z cienką końcówką | World Precision Instruments | 500233 | |
| Mikroskop fluorescencyjny | Nikon | Ti-E Koza | |
| anty-kurczak 488 | Invitrogen | A32931 | |
| Koza anty-królik 647 | Invitrogen | A21245 | |
| Poduszka grzewcza | Braintree Scientific | 39DP | |
| Oprogramowanie do analizy obrazu | Fidżi | ||
| Nikon | NIS-Elements | ||
| Isoflurane | Med-Vet International | RXISO-250 | |
| Meloxicam | Med-Vet International | RXMELOXIDYL32 | |
| Sterownik igieł | Sklep chirurgiczny Roboz | RS-7894 | |
| Normalna surowica kozia | Abcam | ab7481 | |
| Maść okulistyczna | Refresh Refresh | P.M. | |
| Phox2bCre:tdTomato zmutowane myszy | Jackson Laboratory | #016223, #007914 | |
| Chlorowodorek pilokarpiny | Sigma-Aldrich | P6503 | |
| Królik hydroksylaza anty-tyrozynowa | Abcam | ab112 | |
| Małe proste nożyczki | Fine Science Tools | 14084-09 | |
| Sterylne waciki bawełniane 2x2 | Dynarex | 3252 | |
| Sterylne aplikatory z bawełnianą końcówką | Dynarex | 4301 | |
| Sterylna serweta | Med-Vet International | DR4042 | |
| Sterylny roztwór soli fizjologicznej | Med-Vet International | 1070988-BX | |
| ThCre:mTmG zmutowane myszy | Centra Zasobów i Badań Zmutowanych Mysz szczep | #017262-UCD | Jackson Laboratory, szczep #007576 |
| ThCre:tdTomato mutant | myszy Szczep European Mouse Mutant Archive | #00254 | Jackson Laboratory, szczep #007914 |
Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.