4.10: Microtúbulos

Existem três tipos de estruturas citoesqueléticas em células eucarióticas—microfilamentos, filamentos intermédios e microtúbulos. Com um diâmetro de cerca de 25 nm, os microtúbulos são os mais espessos dessas fibras. Os microtúbulos realizam uma variedade de funções que incluem estrutura e suporte celular, transporte de organelos, motilidade celular (movimento) e separação de cromossomas durante a divisão celular.

Microtúbulos são tubos ocos cujas paredes são compostas por proteínas de tubulina globular. Cada molécula de tubulina é um heterodímero, constituído por uma subunidade de α-tubulina e uma subunidade de β-tubulina. Os dímeros são organizados em cadeias lineares chamadas protofilamentos. Um microtúbulo geralmente consiste em 13 protofilamentos, dispostos lado a lado, enrolados em volta do núcleo oco.

Devido a esse arranjo, os microtúbulos são polares, o que significa que têm terminais diferentes. O terminal positivo tem β-tubulina exposta, e o terminal negativo tem α-tubulina exposta. Os microtúbulos podem montar-se rapidamente—crescer em comprimento através da polimerização de moléculas de tubulina—e desmontar-se. As duas extremidades comportam-se de forma diferente nesse sentido. O terminal positivo é tipicamente o termina de crescimento rápido ou o terminal onde a tubulina é adicionada, e o terminal negativo é o terminal de crescimento lento ou o terminal onde a tubulina se dissocia—dependendo da situação.

Esse processo de instabilidade dinâmica, em que os microtúbulos crescem e encolhem rapidamente, é importante para funções como a remodelação do citoesqueleto durante a divisão celular e a extensão dos axónios dos neurónios em crescimento.

Os microtúbulos também podem ser estáveis, muitas vezes ligando-se a proteínas associadas a microtúbulos, que ajudam a célula a manter a sua forma. Outras proteínas, chamadas proteínas motoras, podem interagir com microtúbulos para transportar organelos em uma determinada direção. Por exemplo, muitos neurotransmissores são embalados em vesículas no corpo celular de um neurónio e são transportados para a extremidade do axónio ao longo de uma “carreira” de microtúbulos, entregando as vesículas onde são necessárias. Por fim, os microtúbulos também podem projetar para fora da célula—compõem os flagelos filamentosos e cílios que se movem para empurrar as células (como o esperma) para a frente, ou para mover fluido através das suas superfícies, como nos pulmões.

Os microtúbulos, os elementos citoesqueléticos mais espessos das células, são estruturas ocas que consistem em proteínas globulares emparelhadas, as tubulinas alfa e beta. Esses heterodímeros formam filas lineares chamadas protofilamentos que possuem polaridade estrutural, o que significa que cada matriz é organizada com extremidades positivas e negativas. Na extremidade positiva, onde as tubulinas beta são expostas, dímeros são adicionados.

Em contraste, no lado negativo onde as tubulinas alfa estão voltadas para fora, ocorre a dissociação. No entanto, em outros casos, os microtúbulos asseguram a estabilidade ligando-se diretamente a diferentes proteínas, como as proteínas associadas aos microtúbulos. Além disso, sua polaridade permite o movimento direcional em todo o citoplasma, como é o caso da dineína e da cinesina, proteínas motoras que transportam com eficiência várias cargas como vesículas.

Os microtúbulos também são componentes-chave dos cílios e flagelos que são extensões especializadas que movem o fluido sobre a superfície das células estacionárias e funcionam como propulsores em outras células movendo-as por seus ambientes. No final, estejam eles envolvidos na separação cromossômica durante a divisão celular no transporte de vesículas no cérebro, ou na remoção de detritos dos pulmões, os microtúbulos são essenciais para o crescimento e desenvolvimento, força e suporte organizacional, e motilidade de que as células precisam.